Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения авифауны Среднего Поволжья 9
1.1. История развития орнитологических исследований в регионе 9
1.2. Фауна и экология соколообразных в лесостепи европейской части России . 13
2. Материал и методы исследования 63
3. Краткая физико-географическая характеристика района исследований .. 67
4. Фауна соколообразных птиц региона 84
4.1. Состав фауны 84
4.2. Зоогеографический анализ 95
5. Эколого-биологическая характеристика соколообразных региона 92
5.1. Биотопическое распределение 92
5.1.1. Леса 92
5.1.2. Луга 109
5.1.3. Степи 111
5.1.4. Околоводные ландшафты 113
5.1.5. Урболандшафты и постройки 113
5.2. Оценка численности соколообразных и ее динамика 117
5.3. Популяционная структура 125
5.3.1. Половая структура 126
5.3.2. Возрастная структура 127
5.4. Трофическая структура 130
5.5. Биология гнездования соколообразных. Специфика реализации репродуктивных возможностей в различных экосистемах 149
5.6. Антропогенное воздействие на соколообразных птиц региона 165
5.6.1. Лимитирующие факторы 165
5.6.2. Элиминирующие факторы 170
5.6.3. Стратегии охраны редких видов соколообразных 171
Выводы 174
Литература 176
Приложения 197
- История развития орнитологических исследований в регионе
- Зоогеографический анализ
- Урболандшафты и постройки
- Биология гнездования соколообразных. Специфика реализации репродуктивных возможностей в различных экосистемах
Введение к работе
В современных условиях признаки антропогенной трансформации естественных биотопов прослеживаются практически во всех существующих сообществах, в то время как проблема сохранения биологического разнообразия оказывается одной из наиболее социально и научно значимых. В связи с этим необходимость осуществления постоянного комплексного мониторинга экосистем не вызывает сомнений.
Хищники, в том числе и пернатые, занимая верхние уровни трофических пирамид, являются едва ли не лучшими индикаторами состояния сообществ. Помимо этого, они же оказываются и наиболее уязвимыми видами из-за многократного возрастания степени воздействия большинства негативных факторов (Ильичев и др., 1982).
Мониторинг популяций хищных птиц еще более актуален в условиях современного природопользования на территории европейской части России, система которого в последние несколько десятилетий (с конца 80-х гг. прошлого столетия) претерпела несколько серьезных изменений. В результате произошло существенное перераспределение антропогенного воздействия на окружающую среду. В Среднем Поволжье, вследствие его географического положения и ресурсного потенциала, подобные трансформации хозяйственной деятельности человека проявились более чем ярко.
В то же время в ходе многочисленных исследований отмечено, что у многих пернатых хищников, даже видов, традиционно считающихся «экологически консервативными», наблюдается тенденция к увеличению толерантности по отношению к воздействию современных факторов (Галушин, 2003; Велик, 2003). Способность успешно адаптироваться к антропогенным трансформациям местообитаний у соколообразных птиц значительно возросла за последние десятилетия в условиях сохранения ключевых параметров среды, необходимых для их выживания. Выявление значимых параметров лимитирующих факторов невозможно без комплексных исследований фауны и экологии соколообразных в конкретных экосистемах.
Кроме этого, исследование современных популяционных трендов позволяет прогнозировать и контролировать состояние хищных птиц. Однако количество данных, необходимых для сколько-нибудь объективных заключений по остающимся проблемам, до сих пор остается недостаточным. Сюда можно отнести значительную степень изученности состояния популяций редких видов пернатых хищников, тогда как некоторые «обычные» виды практически выпали из исследований специалистов. В тоже время имеющиеся данные по этим видам часто демонстрируют, что именно последние в настоящий момент заслуживают большего внимания.
Актуальными становятся и исследования, посвященные выявлению у соколообразных птиц новых адаптивных черт в связи со значительной трансформацией естественных природных сообществ и их анализу, а также определению характера воздействия лимитирующих факторов, который в не меньшей степени подвержен изменениям.
Все вышеперечисленные соображения в полной мере относятся и к состоянию эколого-орнитологических исследований в Самарской области. В период наиболее интенсивных изменений хозяйственной деятельности на территории региона подобные изыскания практически не осуществлялись. То, что сейчас приходится наблюдать специалистам, оказывается уже результатом практически завершившейся трансформации фауны пернатых хищников и их специфических экологических особенностей.
Помимо этого, увеличение достатка населения (в части доступности оружия и охотничьих билетов) и существенное снижение «охотничьей культуры» привело к ухудшению ситуации для всего животного мира в Самарской области и для хищных птиц в том числе. Кроме того, возросший спрос на чучела крупных редких видов и активизация незаконной торговли дикими животными неизбежно приводит к росту браконьерства и подпольной добычи соколообразных, что еще сильнее отягощает сложившуюся ситуацию.
Поэтому исследования трендов и экологических характеристик соколообразных в Самарской области в настоящее время более чем актуальны.
Таким образом, с учетом вышеизложенного нами была сформулирована следующая цель исследования - комплексная экологическая характеристика соколообразных птиц в условиях лесостепных и степных сообществ Самарской области.
Для достижения поставленной цели нами были сформулированы следующие задачи:
исследование состава фауны дневных хищных птиц региона.
зоогеографический анализ.
изучение биотопического распределения.
оценка численности и мониторинг ее динамики.
изучение половой и возрастной структуры.
изучение биологии гнездования.
анализ трофической структуры.
выявление редких, исчезающих и требующих охраны видов.
Научная новизна. В результате проведенных исследований и литературных данных автором на территории региона выявлено пребывание 30 (в Самарской области - 29) видов дневных хищных птиц, для 23 из которых доказан факт гнездования. Для 7 видов соколообразных дополнены и уточнены сведения по распространению и численности в Самарской области. Впервые проведен зоогеографический анализ всей фауны дневных хищных птиц региона. Уточнены факторы, определяющие специфику биотопического распределения в Самарской области для 11 видов. Впервые при анализе биотопического распределения видов применен подход с позиции типичности занимаемого биотопа и эффективности реализации репродуктивных возможностей птиц в местных условиях. Впервые оценена численность 12 видов и прослежена ее динамика. Проведен анализ половой и возрастной структур популяций. На основании данных о трофической структуре автором впервые выделяется долевое участие в пищевом спектре различных (в том числе и новых) субстратов для 8 видов птиц. Для 3 видов проведен анализ трофической пластичности, т. е. заменяемости одних пищевых субстратов другими. Кроме
этого, уточнены сведения по редким и исчезающим видам соколообразных, а также выявлено 5 новых видов для области, нуждающихся в определенных мерах охраны.
Теоретическое и практическое значение. Выполненное автором комплексное исследование дневных хищных птиц Самарской области дополняет существующие представления по их экологии, биологии гнездования и развития. В целом полученные данные вносят определенный вклад в современную аут- и демэкологию птиц. В орнитологическом контексте предлагается акцент на региональные эколого-фаунистические особенности дневных хищных птиц, значительно дополняется информация по возрастной и половой структуре в пределах региона. Уточняются и корректируются с учетом региональных особенностей трофические преференции дневных хищных птиц. Наконец, в практическом смысле предлагаются сведения, которые могут быть положены в основу постоянного экологического мониторинга состояния популяций пернатых хищников. Полученные данные могут быть полезны при обосновании новых ключевых орнитологических территорий России и организации новых особо охраняемых природных территорий. Предложены рекомендации по охране особо редких в регионе и в европейской части России в целом видов соколообразных птиц.
Основные положения, выносимые на защиту:
Быстрые антропогенные трансформации экосистем стимулируют рост пластичности адаптивных ответов наиболее экологически консервативных видов.
Основной лимитирующий фактор, влияющий на динамику численности хищных птиц, заключается в наличии пригодных гнездовых территорий, т. е. комплекс антропогенных факторов влияет на них главным образом не напрямую, а опосредованно.
Апробация результатов работы. Материалы диссертации докладывались на межвузовской конференции посвященной 100-летию со дня рождения профессора Д.Н. Флорова (СГПУ, 2003 г.), на ежегодных научных кон-
ференциях преподавателей и сотрудников СамГУ (СамГУ, 2004-2007 гг.), на международной конференции по дневным хищным птицам и совам Северной Евразии (Иваново, 2008).
Декларация личного участия. Полевой материал в ходе выполнения диссертационного исследования был собран лично автором. Использованы также данные, полученные в совместных экспедициях с орнитологами из соседних регионов (О. В. Бородин, И. В. Карякин, Т. О. Барабашин, А. С. Па-женков). Использованы материалы, любезно предоставленные сотрудниками Зоологического музея МГУ. Анализ и обработка материала выполнены полностью автором. При математическом анализе полученных данных по биотопическим преференциям дневных хищных птиц были использованы научные наработки, любезно предоставленные доктором биологических наук, профессором Ю. М. Поповым. Написание текста диссертации, формулировка теоретических положений и выводов сделаны автором по плану, согласованному с научным руководителем.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 1 приложения. Она содержит 176 страниц текста, 7 таблиц, 17 рисунков. Список литературы включает 182 наименования, в том числе 3 иностранных.
История развития орнитологических исследований в регионе
История изучения фауны птиц Среднего Поволжья насчитывает уже около 250 лет. Первым научным исследованием орнитофауны Поволжья следует считать изыскания П. С. Палласа и И. И. Лепехина, на протяжении ряда лет (1768-1770 гг) возглавлявших экспедиции Академии наук в поволжском регионе. В результате проведенной ими работы было отмечено более 400 видов птиц, причем некоторые были описаны как новые для науки (Попов, 1977).
Позднее, в середине ХГХ века, профессор Казанского университета Э. А. Эверсманн детально исследовал животный мир Волго-Уральского междуречья, в том числе и фауну птиц. Им было указано более 300 видов птиц. В. А. Попов (1977) так характеризует его исследовательскую деятельность: «Труд Эверсманна был первой и замечательной попыткой систематического анализа орнитологической фауны громадной территории от Казани до Каспия».
Во второй половине XIX века исследования в Поволжье продолжил ученик Эверсманна - М. Н. Богданов, который в результате почти десятилетних работ в 1871 г. публикует книгу «Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги». В ней отчетливо просматривается попытка автора применить комплексный, биогеоценотический подход к изучению фауны большого региона, а также дать ее исторический анализ.
Большое значение для развития орнитологических исследований в регионе имели также работы Н. А. Зарудного (1881, 1888), посвященные фауне Оренбургской губернии, и М. Д. Рузского в Казанской (1893), Симбирской (1894) и Оренбургской (1895) губерниях. Исследователями публикуется ряд научных статей и монография (Рузский, 1893), касающихся в частности и орнитофауны описанных территорий.
Обширнейшая исследовательская работа, посвященная орнитофауне Симбирской губернии, в конце ХГХ-начале XX вв. была проведена Б. М. Житковым и С. А. Бутурлиным. В 1906 г. ими были опубликованы «Материалы для орнитофауны Симбирской губернии». Позднее их исследования продолжаются вплоть до середины 20-х гг. XX века. Ими же собрана уникальная коллекция тушек птиц, часть которой представлена в Зоологическом музее МГУ.
Позднее изучением авифауны Среднего Поволжья занимается А. А. Першаков (Попов, 1977). Он составляет наиболее полный список птиц Казанского края и публикует значительное количество фаунистических работ.
Его изысканиями заканчивается период научных исследований, охватывающих значительные территории в Среднем Поволжье. Начиная с середины 20-х гг. XX века на первый план выходят региональные работы, посвященные относительно узким орнитологическим проблемам в рамках, как правило, отдельно взятых губерний. Во многих регионах Среднего Поволжья исследования, касающиеся фауны и экологии птиц, так же как и в общем зоологические, практически не осуществляются в связи с отсутствием квалифицированных специалистов и исторически сложившихся зоологических школ. И, наоборот, там, где существуют устоявшиеся профильные научные школы (например, в Казанском университете) орнитологические работы, пусть и в недостаточной степени, но все же ведутся.
В конце 20-х-начале 30-х гг. XX века исследованиями фауны птиц Ульяновской и Самарской губерний занимался зоолог Г. Г. Штехер, являвшийся первым заведующим кафедрой зоологии Самарского педагогического института (1929-1931 гг.) и первым заведующим кафедрой зоологии Ульяновского педагогического института (с 1933 г.). К сожалению, материалы Г. Г. Штехе-ра так и не были опубликованы.
В 30-х годах на территории Самарской Луки исследованиями орнитофауны занимается А. Р. Деливрон. В 1933 г. его изыскания нашли отображение в рукописи «Очерк фауны Жигулевского государственного заповедника и прилегающего района».
В эти же годы в соседних регионах работают С. И. Снигиревский (Башкирская АССР), А. П. Райский (Оренбургский край), Ф. Ф. Федорович (Пензенская область), И. Б. Волчанецкий (Саратовская область) и некоторые другие исследователи.
В 1937 г. (второе издание - в 1941 г.) в г. Куйбышеве появляется книга «Животный мир Среднего Поволжья», главу про птиц в которой написали М. А. Доброхотов и Е. П. Кнорре. Авторами приводятся некоторые интересные факты о составе местной фауны птиц на тот момент.
Кроме того, в 40-е годы XX века на территории Жигулевского государственного заповедника свои исследования, касающиеся орнитофауны данного района, проводят А. Т. Лепин (1940) и М. И. Зябрев (1940, 1944).
В 1941 году появляется рукопись «Птицы Южного Урала» С. И. Сни-гиревского.
В 1951 г. в г. Куйбышеве выходит книга «Природа Куйбышевской области» под редакцией А. Г. Никифорова. В составлении главы, посвященной птицам, в ней участвовали К. И. Петрова и А. И. Борисова. Ими приводится более полное описание состава фауны соколообразных птиц области по сравнению с вариантом М. А. Доброхотова и Е. П. Кнорре.
В 1952 г. также в г. Куйбышеве появляется книга С. М. Ляхова и Ю. П. Рухлядева «Охотничье-промысловые птицы и звери Куйбышевской области», в которой приводится описание наиболее распространенных в регионе хищных птиц.
В 1953-1955 гг. в зоне затопления Куйбышевского водохранилища проводится ряд зоологических экспедиций института биологии Казанского филиала АН СССР под руководством В. А. Попова. Позднее, с 1957 по 1961 гг., на территориях Среднего Поволжья, Волго-Камского междуречья и прилегающих регионов осуществляется целая серия масштабных орнитологических исследований силами все тех же специалистов. Их результаты находят отражение в монографии «Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные», вышедшей в 1977 г под редакцией В. А. Попова, в которой собран огромный объем сведений по составу местной орнитофауны, распространению видов в пределах региона и особенностям их экологии. Это, пожалуй, наиболее полное орнитологическое исследование в Среднем Поволжье со времен Б. М. Житкова и С. А. Бутурлина.
Начиная с 60-х гг. XX века в Среднем Поволжье работает значительное количество исследователей из Казанского государственного университета. В первую очередь, это А. С. Аюпов, Т. И. Водолажская, Ю. Е. Егоров, Н. Д. Григорьев, Р. А. Зацепина и В. Г. Ивлиев. Ими публикуется ряд статей в научных сборниках, посвященных составу орнитофауны региона и некоторым особенностям экологии отдельных видов птиц (Попов, 1977).
С конца 70-х гг. XX века появляется значительное количество региональных орнитологических исследований по Среднему Поволжью и прилегающим территориям. К таковым можно отнести работы И. Б. Абрахиной, С. С. Гайниева, В. Б. Осиповой и В. А. Назаренко (Ульяновская область), А. С. Аюпова, В. Г. Ивлиева, Т. И. Водолажской и И. И. Рахимова (Татарская АССР), В. П. Денисова и В. В. Фролова (Пензенская область), Е. Н. Дубровского, Ю. К. Рощевского, Г. П. Романюк, М. С. Горелова (Куйбышевская область), А. А. Чибилева и А. В. Давыгоры (Оренбургская область), А. В. Хру-стова, В. Н. Мосейкина и Л. А. Лебедевой (Саратовская область). В них приводятся новые данные по составу фауны и особенностям экологии птиц (в том числе и хищных) в конкретных отдельно взятых регионах (Попов, 1977).
Следует отметить также, что в эти годы ведется активная исследовательская деятельность и непосредственно на территории Жигулевского государственного заповедника. Изучением его авифауны занимаются П. Б. Юр-генсон (1981); В. Н. Белянин и И. С. Белянина (1981).
Позднее, в 80-х гг., в Средневолжском регионе появляется много молодых исследователей, среди которых, в первую очередь, следует отметить С. В. Бакку и А. И. Бакка (Горьковская область), С. А. Коркину (Пензенская область), О. В. Бородина и Г. Н. Царева (Ульяновская область), И. В. Пантелеева, Н. П. Каверкину, Е. В. Быкова (Куйбышевская область) (Бородин, 1994). В 90-х гг. в большинстве областей Среднего Поволжья орнитологические исследования осуществляются силами все тех же специалистов, о которых мы уже упоминали. В Самарской же области большинство работ, посвященных изучению птиц, в это время проводится не целенаправленно, а попутно при проведении собственных исследований специалистами в других зоологических направлениях (за исключением сотрудников Жигулевского государственного заповедника - Г. П. Лебедевой и И. В. Пантелеева). Среди них можно отметить М. С. Горелова, С. И. Павлова, Д. В. Магдеева, В. Г. Шведова, А. В. Виноградова и Ю. В. Симонова (Горелов, Павлов, 1997; Виноградов и др., 1997).
Во второй половине 90-х гг. XX века в большинстве регионов Среднего Поволжья появляется все больше специалистов-орнитологов, таких как Н. Ю. Киселева (Нижегородская область), Т. О. Барабашин, М. А. Корольков (Ульяновская область), Е. В. Завьялов, А. Н. Антончиков, В. В. Пискунов (Саратовская область), И. С. Павлов (Самарская область) (Бакка, Киселева, 2002; Бородин и др., 2002; Антончиков, Пискунов, 2003; Завьялов, 2005).
Также в некоторых районах Среднего Поволжья (Волго-Уральский регион) в 90-х-2000-х гг. проводили свои исследования И. В. Карякин и А. С. Паженков (Карякин, 1998).
Зоогеографический анализ
По своему распространению отряд соколообразных является космопо-литным. Наибольшее разнообразие видов хищных птиц, естественно, представлено в тропическом поясе. В умеренных поясах видовой состав значительно беднее, а в Арктике встречаются лишь отдельные виды. Существуют виды, распространенные практически космополитно, которые можно встретить почти во всех фаунистических областях. Это скопа и сапсан, которые, однако, уже распались на ряд подвидов. Некоторые роды имеют весьма широкое распространение {Accipiter, Circus, Cerchneis, Buteo и т. п.).
Помимо этого, каждой из фаунистических областей характерно наличие ряда эндемичных видов соколообразных. В Старом Свете наиболее богата эндемичными родами (18) Эфиопская область. Заметно беднее в этом отношении Индо-Малайская область - 7 эндемичных родов. Австралийская -всего 6, и Палеарктика - только 1 {Aegypius).
Все области Старого Света объединяются всего двумя родами - Milvus и Falco. Роды Aquila, Gyps и Gypaetus населяют Африку и Евразию, но отсутствуют в Австралии, Haliaeetus населяет весь Старый Свет и Неарктику.
Из всех хищных птиц, населяющих земной шар, в Палеарктике встречается всего 55 видов. Несмотря на то, что эндемичный род в этой области один, количество эндемичных видов здесь довольно значительно - 22: Hie-raeetus pennatus, Haliaeetus pelagicus, Circus macrourus, Circus pygargus, Circus melanoleucus, Accipiter nisus, Buteo buteo, Buteo rufinus, Buteo hemilasius, Aquila nipalensis, Aquila heliaca, Aquila maculate, Milvus milvus, Aegypius mo-nachus, Gyps himalayensis, Falco cherrug, Falco altaicus, Falco subbuteo, Falco eleonorae, Falco vespertimts, Falco amurensis, Falco naumanni. Это составляет почти 25% всего видового состава хищных птиц Палеарктики.
Что касается ареалов видов-эндемиков, здесь наблюдается некоторая закономерность - большинство из них избегают континентальную часть северной Палеарктики (в особенности Сибирь). Их ареалы очерчивают как бы полукруг с запада, юга и востока от указанной области. Лишь немногие виды {Accipiter nisus, Buteo buteo и Falco subbuteo) распространены настолько широко, что могут быть названы транспалеарктами.
Фауна соколообразных Палеарктики наиболее сильно связана с фауной хищных птиц Индо-Малайской области - 7 видов: Hieraeetus fasciatus, Accipi ter soloensis, Butastur indicus, Butastur teesa, Pernis apivorus, Aquila pomarina, Neophron perchopterus. Связь с Эфиопской областью не сильна и выражена общностью всего 3 видов - Circaetus gallicus, Aquila гарах и Falco biarmicus. Несколько сильнее связь Палеарктики и Неарктики — 5 видов: Haliaeetus albi-cilla, Buteo lagopus, Aquila chrysaetos, Falco rusticolus и Falco columbarius (Дементьев, 1951).
Из 55 видов соколообразных Палеарктики в Восточной Европе встречается 31 (а в Среднем Поволжье - 30), из 22 эндемичных - 14. Так что в отношении фауны хищных птиц Среднего Поволжья можно сказать, что она характерна для Палеарктики, и здесь представлено большинство наиболее типичных для нее видов.
В фауне соколообразных птиц Самарской области, кроме того, представлены виды, принадлежащие к различным ареалогическим группам (табл. 2.).
Ареалогическая структура фауны соколообразных птиц Самарской области (гнездящихся на территории региона) с долевым участием каждой из представленных выше групп изображена на рис. 2.
Группы ареалов: 26,1% - палеаркто-тропическая, 21,7% - центральнопале-арктическая, 8,7% - космополитная, 8,7% - голарктическая, 8,7% - транспале-арктическая, 8,7% - югозападнопалеаркто-центральноазиатская, 4,3% - запад-нопалеарктическая, 4,3% - южноевропейская, 4,3% - югозападнопалеарктиче-ская, 4,3% - европейско-тропическая.
Как видно из диаграммы, в фауне дневных хищных птиц Самарской области, как и в целом всего Среднего Поволжья, преобладают представители палеаркто-тропическои и центральнопалеарктическои ареалогических групп, что, в общем-то, и характерно для данного региона.97
Урболандшафты и постройки
Как мы уже говорили, синантропов среди хищных птиц нет. Однако некоторые виды соколообразных вполне успешно осваивают новые для себя условия обитания. Так, в урбанизированном ландшафте в последние годы в разные сезоны нами отмечены практически все виды хищных птиц, встречающихся в Самарской области. Часть из них зарегистрированы на зимовках, часть - во время сезонных миграций, а для определенной группы видов доказано гнездование в условиях местных урбоценозов. К ним относятся болотный и луговой луни, ястребы - тетеревятник и перепелятник, канюк, осоед, черный коршун, чеглок, кобчик и обыкновенная пустельга.
Все вышеперечисленные хищные птицы, как уже было сказано, отмечены на гнездовании в Самарской области в непосредственной близости от населенных пунктов (в пределах их административных границ). Причем, если крупные хищные птицы (луни, тетеревятник, канюк, осоед и коршун) никогда не поселяются непосредственно на территории жилого массива, то мелкие (перепелятник, чеглок, кобчик и пустельга) систематически гнездятся здесь. Также стоит обратить внимание на то, что в небольших поселках и деревнях хищники заселяют исключительно прилегающие к ним участки (пустыри, лесополосы, сады, овраги и т. д.), тогда как на территории самих поселений появляются только периодически. В крупных же населенных пунктах (поселках городского типа и городах) нередко гнездятся непосредственно среди жилых кварталов.
И в том и в другом случаях птицы стараются придерживаться характерных для них стаций (лесопарки, леса, перемежающиеся полями, околоводные участки, заросли кустарников и рудеральной растительности, поймы). Так, болотные луни поселяются на заросших рогозом берегах деревенских прудов, ручьев в оврагах, прилегающих к поселкам, озер и стариц в пригородах. Луговые луни заселяют заросли крапивы на деревенских пустырях (на «задах»). Тетеревятники, канюки и осоеды гнездятся в крупных лесных массивах, примыкающих к населенным пунктам или разделяющих разные районы городов, при этом канюки выбирают те участки, которые граничат с открытыми пригородными сельхозугодьями. Перепелятники селятся в таких же местах, только стараются придерживаться мелколесий, переходящих в кустарниковые пустоши. Кроме этого, они встречаются в заросших оврагах и изредка в городских лесопарковых зонах. И только наши мелкие сокола (чеглок, кобчик и обыкновенная пустельга), видимо, адаптировались к урбанизированным ландшафтам лучше всех. Гнезда этих птиц можно встретить как по окраинам населенных пунктов (приграничные лесопосадки, сады), так и внутри них, причем даже в центральных районах таких крупных (в областных масштабах) городов, как Самара и Тольятти. При этом если чеглок гнездится исключительно на деревьях в парках и скверах, то кобчик с пустельгой, не останавливаясь на этом, нередко селятся непосредственно на постройках человека, как правило, хозяйственных. Нам известно всего два случая гнездования пустельги обыкновенной на жилых зданиях в городах Самара и Похвистнево, один случай - кобчика (Тольятти) и еще один - размножение пары кобчиков на офисном здании в центре Самары. Причем птицы занимали эти участки несколько сезонов подряд.
Оценка биотопических преференций дневных хищных птиц Самарской области с применением методов системного анализа определила специфику распределения видов соколообразных в различных типах биотопов региона (условно выделенных) с позиции пригодности (типичности) последних, а также выявила степень их обеспеченности стациями, удовлетворяющими гнездовые потребности (табл. 5, рис.8.).
Типы биотопов: 1 - крупные сомкнутые массивы смешанного и лиственного леса; 2 - сомкнутые хвойные боры; 3 — мелколесья, переходящие в заросли кустарников; 4 - смешанные и лиственные леса, граничащие с открытыми ландшафтами, опушки; 5 - хвойные леса, перемежающиеся открытыми пространствами, опушки; б — смешанные и лиственные колки среди открытых ландшафтов; 7 - хвойные посадки среди открытых ландшафтов; 8 -высокоствольный пойменный лес; 9 - пойменное мелколесье; 10 — затопленный лес; 11 -балки в степных оврагах; 12 - лесополосы шириной менее 100 м; 13 - лесополосы шириной более 100 м; 14 - небольшие группы и одиночные деревья среди открытых ландшафтов; 15 - лесопарки и зеленые зоны в урболандшафтах; 16 — суходольные луга; 17 - пойменные заливные луга; 18 - агроландшафт; 19 - северная степь; 20 - сухая степь, солончаки; 21 — околоводные сообщества; 22 - заросшие острова, «сплавины»; 23 - постройки человека.
Характер биотопических преференций соколообразных птиц в фазовом пространстве (на осях отмечено кол-во видов). Обозначения стаций те же, что и в таблице 5.
Из рис. 8 видно, что несмотря на значительное разнообразие стаций, представленных на территории Самарской области, лишь небольшое число их более или менее удовлетворяют гнездовые потребности соколообразных птиц региона. Отсюда можно заключить, что большинство видов дневных пернатых хищников не является строго специализированными в отношении экосистем узко определенного типа (стаций).
Биология гнездования соколообразных. Специфика реализации репродуктивных возможностей в различных экосистемах
Основные аспекты биологии гнездования соколообразных птиц в большинстве случаев одинаковы в популяциях одних и тех же видов на всей территории Среднего Поволжья, и в Самарской области в том числе. Однако наблюдаются и некоторые специфические особенности, которые мы разберем далее в повидовых очерках.
Скопы появляются на гнездовых участках в Самарской области уже парами обычно во второй половине апреля, когда Волга уже полностью освобождается ото льда. Сразу же по прилете самец приступает к токованию. Вместе с этим обе птицы подновляют старое гнездо, которых на гнездовом участке хищников обычно два, или же строят новое, если предыдущая постройка за зиму развалилась. Гнезда скоп довольно крупные, они достигают 1 м в диаметре и 80-90 см в высоту. Вскоре после этого можно наблюдать ухаживание самца, во время которого он преподносит самке рыбу. Откладывание яиц приходится, как правило, на конец апреля - первые числа мая. В кладке 2-3 (чаще 2) яйца. Насиживание, которое начинается с откладки первого яйца, продолжается 37-38 суток. Кроме самки, активное участие в нем принимает и самец, сменяя партнершу ежедневно на несколько часов. Птенцы, которых в выводке обычно двое, появляются примерно в середине июня. Первый пуховой наряд скоп чисто белый с редкими бурыми пятнами на спине. Через 10-12 дней он сменяется на второй - буроватый с пестринами. В выкармливании выводка также принимают участие оба родителя, причем как в добывании пищи, так и непосредственно в кормлении. Взрослые птицы начинают оставлять птенцов одних в возрасте 15-17 дней. При этом выводок проводит в гнезде около двух месяцев. Примерно к середине августа можно наблюдать уже летающих слетков скоп (вылетает из гнезд, как правило, 1, реже 2 птенца), которых родители продолжают докармливать еще около 2-3 недель. Выводки распадаются в конце августа - начале сентября, и птицы постепенно начинают кочевать, сначала по своей гнездовой территории, а к середине сентября их движение перерастает в целенаправленный пролет. Выживаемость птенцов в выводках в условиях Самарской области сравнительно невысока - она составляет около 50-60%. Нередки у нас случаи гибели всего выводка или кладки.
Змееяды прилетают к нам также парами, обычно в середине апреля. Сразу по прилете птицы приступают к строительству гнезда, каждый год как правило нового, и токованию. Гнезда хищников небольшие - около 60 см в диаметре и порядка 30-40 см в высоту и достаточно рыхлые. В конце апреля у змееядов обычно происходит кладка, состоящая всегда только из 1 яйца. Насиживает его исключительно самка около 45 дней, самец же обеспечивает ее кормом в этот период и первое время после появления птенца. Птенцы у змееядов появляются обычно в 20-х числах июня. Они одеты в первый чисто-белый пуховой наряд, который в возрасте 15-18 дней сменяется вторым, тоже чисто-белым. С этого момента самка таюке начинает охотиться, однако, она никогда, в отличие от самца, не отлетает от гнезда далее 1,5 тем. В возрасте 70 дней, обычно во второй половине августа, птенцы становятся летными и покидают гнездо. Взрослые птицы докармливают слетка еще примерно 2 недели. В начале сентября выводки распадаются, и с середины этого месяца у змееядов наблюдается постепенный отлет. Выживаемость кладок и птенцов -около 80%. Изредка отмечаются случаи гибели кладок, а вот слетки, как правило, вылетают из гнезд все.
Орел-карлик в Самарской области появляется обычно первых числах апреля. Во второй половине этого месяца можно наблюдать его токовые полеты над гнездовым участком. В это же время птицы приступают к строительству гнезд. В проанализированной нами литературе (Карякин, 1998) указывается, что чаще всего эти птицы занимают пустующие постройки других хищных птиц (канюков, коршунов и даже белохвостов), а собственные гнезда строят довольно редко. На основании имеющихся у нас данных мы можем утверждать обратное. Около 80% жилых гнезд карликов на территории Самарской области являются постройками самих орлов, несмотря на значительное количество пустующих построек других крупных птиц на их гнездовых участках. На последних обычно располагается 2-3 гнезда, которые птицы, как правило, попеременно занимают через каждые 3-4 года. Полные кладки орлов-карликов, состоящие из 2 яиц, появляются обычно в последних числах апреля - первой декаде мая. Кладку насиживает практически только самка, начиная с первого яйца, в течение 30-33 дней. В середине июня в гнезде появляются птенцы (обычно двое) в снежно-белом первом пуховом наряде. Все это время самец обеспечивает пищей сначала самку, а впоследствии и весь выводок, состоящий обычно таюке из 2 молодых. В возрасте 10-13 дней первый пуховой наряд птенцов сменяется вторым буроватым. С этого момента самка начинает отлучаться с гнезда и также приступает к добыванию пищи. Птенцов, которые проводят в гнезде около 1,5 месяцев, кормит исключительно самка. В конце июля - первых числах августа птенцы полностью оперяются и покидают гнездо. Они еще почти полмесяца продолжают держаться в пределах гнездового участка, а взрослые их докармливают. Выводки распадаются обычно к концу августа, после чего слетки еще некоторое время кочуют по гнездовой территории. В конце сентября - начале октября наблюдается массовый отлет орлов-карликов. Выживаемость кладок и выводков у этих хищных птиц практически 100%-ная. Очень редко отмечаются случаи гибели кладок (3), чаще всего в результате разорения гнезд другими хищниками и еще реже выводков (2). Конкуренция между птенцами в выводке минимальная, случаев птенцового каннибализма у этого вида отмечено не было.
Орлан-белохвост, являясь в нашем регионе оседлой птицей, во время зимовок, как правило, покидает свои гнездовые территории. Появляется же он на них очень рано — в начале марта. В течение этого месяца птицы токуют и подновляют гнездо. Гнезда орланов очень крупные, учитывая что хищники занимают их по многу лет подряд. Они достигают иногда диаметра в 1,5-2 м и высоты около 2 м. На гнездовом участке орланов располагается обычно 1-2 гнезда, которые птицы попеременно занимают. К кладке белохвосты приступают обычно в последних числах марта - первой декаде апреля. В ней, как правило, 2, реже 1 или 3 яйца. Насиживание, в котором принимают участие оба родителя, начинается с откладки самкой первого яйца и длится примерно 40 дней. Птенцы в светло-буром первом пуховом наряде появляются обычно в первой половине мая. В возрасте 2,5-3 недель он сменяется более плотным сероватым. Пищу для выводка, который состоит, как правило, из 2 молодых, добывают оба родителя, однако кормит птенцов только самка. Молодые проводят в гнезде около 2,5 месяцев, т. е. полностью оперенных, но еще нелетающих птенцов орланов можно наблюдать уже в конце июля. В начале августа они покидают гнездо, но еще некоторое время держатся вблизи него. Взрослые птицы докармливают слетков почти целый месяц. В конце августа - начале сентября выводки белохвостов распадаются, и молодые начинают кочевать по гнездовой территории, а позднее и за ее пределами. Успешность размножения орланов достаточно высока - около 85-90%. Нами отмечены лишь единичные случаи гибели кладок (2) и птенцов (1). Несколько чаще отмечаются проявления птенцового каннибализма, когда старший птенец забивает младшего, но и они достаточно редки (всего 5 случаев). Наоборот, у орланов очень часто наблюдается присутствие в непосредственной близости от гнезда слетков прошлого и даже позапрошлого сезонов, которые достаточно мирно сосуществуют с гнездящейся парой взрослых птиц.
Полевой лунь, как и все виды этой группы, относится к наземно-гнездящимся птицам. На местах гнездования хищники появляются поодиночке (причем первыми прилетают самцы) обычно уже в первой половине апреля. Сразу после образования пар луни активно токуют и приступают к строительству гнезда, которое располагается на земле обычно в бурьянах, зарослях кустов или редком мелколесье. Гнездо представляет из себя довольно рыхлую постройку, состоящую в основном из стеблей трав и небольших ветвей, достаточно крупную (до 60 см диаметром), но относительно плоскую -около 25 см высотой. Полные кладки, состоящие чаще всего из 3-5 яиц, отмечаются в середине мая. Насиживание начинается с откладки первого яйца и продолжается около 30 дней. Насиживает обычно самка, самец же обеспечивает ее кормом. В середине июня вылупляются птенцы, одетые в белый с сероватым оттенком первый пуховой наряд. Через 10 дней он сменяется серовато-охристым пухом, спина при этом несколько рыжее общего фона (во всех возрастах у птенцов четко различимы темно-бурые пятна на уровне уха). С этого момента самка также начинает охотиться, не отлетая однако далеко от гнезда. Она же и кормит птенцов. Молодые проводят в гнезде примерно 1,5 месяца, причем, в течении последней недели они уже достаточно активно исследуют территорию вокруг него, передвигаясь при этом «пешком». В последней декаде июля отмечаются уже летающие слетки. С этого момента у полевых луней начинаются кочевки, сначала незначительные, когда выводок в полном составе перемещается в пределах гнездовой территории. Позднее, к середине августа, выводки распадаются, а кочевки постепенно приобретают характер целенаправленного движения птиц на юг. Массовый отлет приходится на сентябрь. В связи с наземным расположением гнезд успех размножения полевых луней сравнительно не высокий. До становления на крыло доживает в среднем около 75% выводков. Причем, доля погибших кладок здесь практически равна птенцовой смертности. Птенцовый каннибализм встречается в выводках полевых луней крайне редко - в годы с очень неблагоприятными условиями. Подобные случаи отмечались только дважды. Особенности биологии гнездования степного луня во многом похожи на таковые у полевого, но есть и ряд отличий. Весной эти хищники прилетают несколько позже, во второй половине апреля, также поодиночке или значительно реже, парами. Степные луни ежегодно занимают новые наиболее кормные стации - у них нет постоянных мест гнездования. Обнаружив такую территорию, самец активно токует, а несколько позднее обе птицы строят гнездо. Располагается оно в зарослях. По форме и размерам гнезда степных луней сильно напоминают постройки полевых. Кладка происходит обычно во второй половине мая. Самка откладывает от 3 до 6 (чаще 4-5) яиц и после откладки первого приступает к насиживанию, которое длится около 30 дней. Самец обеспечивает пищей самку и позднее весь выводок. Птенцы появляются в конце июня в белом пуху. Через 10 дней пуховой наряд сменяется на светло-кремовый. С этого времени охотиться начинает и самка. Она же и кормит птенцов. Интересно, что самец вообще крайне редко подлетает к гнезду - даже добычу он чаще всего передает самке на некотором отдалении от него, в полете. И самка, возвращаясь к выводку, опускается не прямо в гнездо, а в нескольких метрах в стороне и дальше перемещается уже «пешком». Подобное поведение вообще характерно для всех луней - оно, видимо, позволяет как можно меньше демаскировать само гнездо и выводок. Однако у степного луня оно проявляется наиболее ярко. Птенцы проводят в гнезде примерно 35-40 дней, и начиная со второй половины июля можно наблюдать уже летающих слетков. Выводки держатся вместе еще около 2 недель, взрослые особи в это время активно докармливают молодых. Позднее, в середине августа, молодые переходят к самостоятельному образу жизни. В конце этого месяца отмечаются первые кочующие степные луни в нашем регионе. Массовый отлет этого вида приходится на сентябрь. У степных луней, как правило, выживает несколько меньшая часть кладок и выводков - не более 70%. И случаи птенцового каннибализма фиксируются значительно чаще, что связано, скорее всего, с большей зависимостью этого вида от состояния популяций мышевидных грызунов.
