Содержание к диссертации
Введение
1 Изучение земноводных как биоиндикаторов и тест-объектов в прикладных экологических исследованиях
1.1 Биоиндикация и критерии оценки состояния среды в системе регионального экологического мониторинга
1.2 Земноводные как объекты биоиндикации в искусственных экосистемах
1.3 Земноводные как тест-объекты и биоиндикаторы естественных экосистем
1.4 Батрахофауна Брянской области 37
2 Природные условия района исследования
2.1 Географическое положение и общие физико-географические условия местности 41
2.2 Климат 41
2.3 Водный баланс 43
2.4 Общая характеристика водных объектов исследуемой территории 45
2.5 Растительность района исследования 61
3 Объем, объекты, материалы и методы исследований 66
4 Результаты исследований
4.1 Морфометрические показатели и морфометрические индексы видов комплекса зеленых и бурых лягушек исследуемой территории 79
4.2 Асимметрия признаков земноводных в индикации состояния биотопов сред обитания 143
4.3 Поло-возрастная структура популяций лягушек как биоиндикационный показатель 148
4.4 Фенетическое разнообразие амфибий и диагностика качественного состояния среды обитания 155
4.5 Фенология травяной и остромордой лягушек в пределах г. Брянска 161
4.6 Биотопическое распределение земноводных в Южном Нечерноземье 167
4.7 Анализ состояния земноводных в районе объекта хранения и химического оружия (ОХХО), 177
4.8 Содержание тяжелых металлов в тканях земноводных как биоиндикационный признак 185
Заключение и выводы 190
Список литературы 192
Приложение 223
- Земноводные как объекты биоиндикации в искусственных экосистемах
- Земноводные как тест-объекты и биоиндикаторы естественных экосистем
- Общая характеристика водных объектов исследуемой территории
- Асимметрия признаков земноводных в индикации состояния биотопов сред обитания
Введение к работе
Актуальность исследования. В соответствии с программой интегрированного мониторинга (ІМ) окружающей среды (1990), международной «Конвенцией о биологическом разнообразии» (1992) и российскими программами, Национальной стратегией сохранения биоразнообразия России (2001), программой фундаментальных исследований президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» актуальными являются исследованиния по выявлению качественного и количественного состава элементов биоразнообразия для организации их комплексной охраны и возможного использования в прикладных целях, особенно биоиндикации и мониторинге. Земноводные представляют большой интерес для их использования в качестве биоиндикаторов состояния антропогенно-нарушенных экосистем, что определяется их широким распространением, способностью заселять нарушенные местообитания (Лебединский, 1984; Вершинин, 1997; Пескова, 2002, 2004).
Однако важную роль в биомониторинге играют либо отдельные виды-индикаторы (Мисюра, 1989; Никашин, 2007; Спирина, 2007 и др.), применение которых имеет некоторые ограничения, либо исследователями рассматривается лишь небольшой спектр эколого-биологических особенностей амфибий как средств биоиндикации (Петров, Шарыгин, 1981; Лебединский, Балаболин, 1997; Лебединский, Поморина, 2008; Файззулин, 2008; Спирина, 2009 и др.). До настоящего времени земноводные не выступали объектом регионального биомониторинга, имеются лишь отдельные сведения о их фаунистических и экологических особенностях (Ляпков, 2005; Коцержинская, 2008). Поэтому анализ комплекса популяционных характеристик, биотопической приуроченности фоновых видов на территориях с различной антропогенной нагрузкой представляет особый интерес в условиях Брянской области. Данной проблеме посвящена настоящая работа, которая выполнялась в соответствии с плановой научно-исследовательской тематикой кафедры экологии и рационального природопользования «Природные и антропогенные экосистемы Брянщины, их состояние и пути восстановления».
Объекты исследования - комплекс среднеевропейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex) и бурые лягушки рода Rana в условиях Брянской области.
Цель исследования - изучить популяционно-видовые характеристики в комплексе среднеевропейских зеленых и бурых лягушек для выявления информативных биоиндикационных признаков сочетанного антропогенного влияния на биотопы наземных и водных экосистем в условиях Брянской области.
Задачи исследования:
- оценить эффективность биоиндикационных методик относительно
земноводных в условиях Брянской области;
изучить морфометрические признаки, поло-возрастную, фенетическую структуру популяций земноводных;
оценить показатели стабильности развития популяций земноводных в различных по антропогенной нагрузке биотопах;
- установить степень биологического накопления группы тяжелых металлов
амфибиями;
исследовать закономерности биотопического распределения земноводных в целях биоиндикации;
выявить наиболее информативные и показательные популяционно-видовые признаки земноводных в целях мониторинга и биоиндикации.
Исследования проводились в период с 2006 по 2010 гг. на территории Брянской области
Основные положения, выносимые на защиту:
1 Морфометрические, поло-возрастные, и фенетические популяционные признаки
земноводных являются средством биоиндикации.
-
Зависимость показателей стабильности развития земноводных от степени антропогенной нагрузки.
-
Нарушение популяционной структуры земноводных как следствие антропогенного преобразования биотопов.
-
Степень биологического накопления тяжелых металлов различными видами земноводных зависит от их биотопического распределения.
-
Комплексное использование популяционно-экологических характеристик Rana esculenta complex и бурых лягушек рода Rana - основа биодиагностических и биомониторинговых исследований качества сред обитания.
Научная новизна. Обобщены сведения о популяционно-видовых характеристиках комплекса среднеевропейских зеленых и бурых лягушек, с уточнением их биотопической приуроченности; построены биоиндикационные карты для Брянской области; установлена возможность определения степени рекреационной нагрузки в лесных ценозах на основе возрастной структуры популяций R. arvalis; выявлена возможность осуществления фонового мониторинга в районе объекта хранения химического оружия с применением земноводных; предложена комплексная тест-система для диагностики качества сред обитания, включающая фенетические, поло-возрастные, фенологические особенности, а также показатели стабильности развития популяций амфибий.
Практическая значимость и научная ценность. Эколого-морфологические признаки и адаптации комплекса среднеевропейских зеленых и бурых лягушек представляют собой основу биомониторинга наземных и водных экосистем. Работа содержит дополнения к новому изданию региональной Красной книги. В условиях антропогенной трансформации биотопов наиболее информативны комплексные показатели стабильности развития, фенетические и половозрастные характеристики популяций земноводных, которые рекомендованы для целей биодиагностики специалистам Росприроднадзора. В результате исследований разработаны основы системы биоиндикации состояния сред обитания в староосвоенном регионе с использованием земноводных. Результаты исследований используются при проведении курсов лекционных и практических занятий в БГУ по общей экологии, экологии животных, биоиндикации, экосистемному биоразнообразию, а также в средних школах и лицеях Брянской области.
Личный вклад автора. Автором самостоятельно разработана программа и определены методы исследований, проведено фаунистическое и биоиндикационное обследование водных и наземных экосистем района исследования. Осуществлена
5 обработка и анализ материалов, обоснованы теоретические положения диссертационной работы, выводы и рекомендации. Статьи, научные доклады подготовлены самостоятельно и в соавторстве.
Апробация работы. Результаты исследования докладывались на Международных научно-практических конференциях: «Вклад ученых и специалистов в национальную экономику» (Брянск, 2006), «Здоровье среды и биосферы» (Пенза 2006 г.), «Вклад ученых и специалистов в национальную экономику», посвященной 140-летию со дня рождения М. М. Орлова (Брянск, 2008 г.), и «Экологическая безопасность региона» (Брянск, 2010 г.), Всероссийских конференциях - «Социально-экологические проблемы малого города» (Балашов, 9-10 октября 2008 г.), региональных конференциях: «Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья» (Балашов, 2007 г.).
Достоверность исследований обеспечена достаточным объемом собранного в результате многолетних исследований экспериментального материала с применением современных методов. Весь материал обработан методом математической статистики, с использованием компьютерных программ Microsoft Exel 2003, Statistica 6.0.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных Перечнем ... ВАК РФ.
Структура и объем работы. Общий объем работы составляет 341 страницу компьютерного текста и включает общую характеристику работы, 4 главы, выводы, библиографический список и 9 приложений. Основной текст диссертации изложен на 222 страницах, приложения - на 119 страницах. Список используемых литературных источников насчитывает 305 наименований, в том числе 18 - на иностранных языках. Текст иллюстрируют 84 таблицы и 16 рисунков.
Земноводные как объекты биоиндикации в искусственных экосистемах
Искусственными экосистемами являются и гетеротрофные - города. Ареной быстрых эволюционных изменений в первую очередь становятся популяции на наиболее измененных и загрязненных человеком территориях (Захаров, Сергиевский, 1984; Bengtsson, Rundgren, 1988). На территории антропогенно трансформированных ландшафтов в условиях значительного комплексного загрязнения, высокой разнородности всех параметров среды, масштабы и темпы микроэволюционных преобразований существенно отличаются от естественных экосистем.
Именно по этим причинам компоненты таких экосистем - одни из самых интересных объектов для экологов популяционистов и микроэволюционистов, это удобный естественный полигон для изучения быстрой микроэволюции популяций, нормы реакции, диапазона изменчивости, толерантности и адаптивных возможностей, устойчивости.
Рядом авторов выделены основные признаки, которые оценивались в биоиндикационных целях, которые охватывали морфометрические, анатомические, биохимические, физиологические, эколого-популяционные характеристики. В настоящее время этот перечень используется в стандартных работах в области батрахоиндикации искусственных экосистем.
Например, плодовитость животных, диаметр яиц, отмечались аномальные кладки, особенности фенологии (Добринский, Рункова, 1975; Лебединский, 1980; Ушаков, Лебединский, Грефнер, 1982; Вершинин, 1985, 1997 и др.). Проводятся полевые и экспериментальные исследования динамики численности и выживаемости бурых и группы зеленых европейских лягушек. Стандартными зоологическими методами изучаются морфологические и морфофизиологические особенности животных, учитываются частоты морфологических аномалий. Выполняются исследование размерно-возрастных и половых особенностей популяций земноводных, анализируются особенности трофических связей амфибий в городских экосистемах (Пескова, 1995; Никашин, 2001, 2007 и др.). Одним из трудоёмких направлений в биоиндикационном изучении земноводных выступают биофизические исследования: изучается специфика нервно-мышечной возбудимости в зависимости от степени трансформации среды, натриевая проницаемость кожи и уровень потребления кислорода. Одни из самых масштабных исследований были выполнены на Урале, где история развития промышленности насчитывает уже более 270 лет (Вершинин, 1997). Там сложился уникальный комплекс городских агломераций с высокой концентрацией крупных промышленных предприятий, в течение длительного времени оказывающий значительное воздействие на окружающую среду, изменение которой, в свою очередь, не могло не привести к возникновению новых видовых сообществ и качественно специфических популяций. На территориях городских агломераций, в результате дробления ареалов и появления изоляционных барьеров происходят резкие изменения в экологической структуре популяций амфибий. В первую очередь исследованиями были установлены изменение демографического состава популяций видов лягушек, углозубов, тритонов (Банников, Исаков, 1967; Ушаков, Гаранин, 1973; Вершинин, 1996; Файззулин, 2001 и др.). Установлено, что в искусственных экосистемах возникают условия, способствующие быстрому преобразованию генетической структуры, мобилизации скрытой изменчивости для адаптивного преобразования популяционной структуры и изменения нормы реакции, что может оказывать существенное влияние на эволюционную судьбу таких группировок земноводных. В результате проводимых комплексных исследований видовых сообществ амфибий, обитающих на территории крупной городской агломерации, к настоящему времени показаны основные негативные и адаптивные тенденции, наличествующие в исследуемых популяциях на всех этапах жизненного цикла. Установлены механизмы формирования и функционирования изучаемых видовых комплексов. Выявлена структурно-функциональная специфика, особенности репродуктивной стратегии и ее разнообразие, способствующие успеху воспроизводства в новых условиях среды. Сформулирована концепция трансформации видового комплекса земноводных в условиях промышленного загрязнения в сочетании с прогрессирующей урбанизацией (Лебединский, 1981; Гоголева, 1987; Пескова, 2001 и др.) Показано, что условия городских местообитаний амфибий способствуют формированию структурно-функциональной специфики популяций, что выражается в поведенческих, физиологических, морфологических и генотипических особенностях этих группировок, а также в скорости обменных процессов на уровне особей и экосистем (Никашин, 2007 а). Установлено, что спектры питания различных видов земноводных в условиях урбанизированной среды претерпевает значительные изменения по сравнению с естественной (Леонтьева, 1990; Вершинин, 1995; 1997; Бутов, Хицова, 2003; Никашин, 2007; Файззулин и др, 2010 и др.). Селективная выживаемость и специфика энергетики приводят к возникновению особой половозрастной структуры, изменению стратегии размножевдія и ее разнообразию, что способствует увеличению репродуктивного потенциала популяций и обеспечивает существование пространственно ограниченных малочисленных изолятов.
Некоторые из установленных особенностей свидетельствуют о наличии определенных микроэволюционных сдвигов в изучаемых популяциях, дают возможность оценить уровень трансформированности природных сообществ и могут стать существенным звеном в системе экологического мониторинга и биоиндикации. К настоящему моменту по широте распространения в городской черте многих городов виды (в порядке убывания) располагаются следующим образом — Капа arvalis, Капа temporaria, Капа ridibnnda и Triturus vulgaris, (Банников, Исаков, 1967; Лебединский, 1981; Романова, Спирина, 2006 и др.). Не встречается на городской территории и в лесопарках типично лесной вид - Bufo bufo. Численность популяций аборигенных видов, населяющих зону много-и малоэтажной застройки в городах, повсеместно сокращается. В популяциях лесопаркового пояса может увеличиваться численность вида-доминанта -остромордой лягушки. Численность и соотношение видов земноводных зависят от способности популяций к воспроизводству в измененных условиях среды. Изучение размещения амфибий и их популяционных особенностей на городской территории показало, что в этих условиях преимуществом обладают молодые в эволюционном отношении виды, широко распространенные в городской черте (часто доминирующие и в естественных экосистемах) и хорошо воспроизводящиеся. Экологические особенности роста и развития животных формируют популяционную специфику, проявляющуюся в ряде особенностей к которым относится и такой показатель, как относительный вес некоторых органов (Шварц и др., 1968). Этот показатель позволяет (хотя и приблизительно) получить представление о физиологическом состоянии особи на конкретный момент с помощью традиционных зоологических методов. Биогеохимические аномалии могут приводить к существенным изменениям индексов внутренних органов (Шварц, 1954) в ту или иную сторону, в зависимости от микроэлементного фона среды. Сравнение динамики значений индексов сердца сеголеток и взрослых животных остромордой лягушки в популяциях, находящихся на городской ? территории и за ее пределами, позволяет говорить об имеющихся различиях (р=0,05) в этих группах. Сравнение динамики индексов сердца и печени сеголеток травяной лягушки из популяций зон много- и малоэтажной застройки не выявило значимых различий по этим показателям, тогда как - между динамикой разности индексов печени метаморфизировавших животных и проживших две недели на суше, отмечена положительная связь. Относительно низкий индекс печени у животных зоны многоэтажной застройки может определяться значительными энерготратами данного вида на адаптацию в сравнении с более экологически пластичной - Rana arvalis Малые значения индекса сердца взрослых особей могут быть обусловлены поведенческой спецификой и особенностями пространственной структуры городских популяций - необходимость значительную часть времени проводить в укрытиях и ограниченные размеры наземной части городских изолятов, что, несмотря на усиление фактора беспокойства, приводит к ограничению подвижности. Индекс сердца взрослых R.arvalis также низок в городской черте. Высокие значения индекса сердца у сеголеток остромордой лягушки в популяции городской черты отражают рост двигательной активности личинок и сеголеток, вызваной частой посещаемостью мест обитания.
Анализ многолетней динамики данных показателей не только свидетельствует о наличии ряда взаимозависимых морфофизиологических особенностей у животных из популяций, расположенных на городской территории, но и позволяет говорить о специфике динамики "этих показателей. Они связаны, на наш взгляд, с различиями в уровне обменных процессов, с адаптивными изменениями, ведущими к дополнительным энерготратам (Шварц, 1980) и в отдельных случаях с реакциями интоксикации при резких изменениях химического фона городских территорий.
Земноводные как тест-объекты и биоиндикаторы естественных экосистем
Земноводные населяют разнообразные среды обитания, и очень большое количество биотопов. Поэтому возможно комплексное обследование-территорий на предмет выявления степени, нарушения природной среды. В 2000 году Центр экологической политики России при поддержке Глобального экологического фонда и Центра подготовки и реализации международных проектов осуществил проект, целью которого было внедрение социально значимого мониторинга на особо охраняемых природных территориях (ООПТ).
В настоящее время в России существует хорошо развитая система. ООПТ, обладающая большим научным потенциалом. Проблема состоит в том, что информация, собираемая на ООПТ, не находит потребителя. На ряде научно-практических совещаний проводившихся в последние годы неоднократно отмечалась необходимость повышения социальной значимости ООПТ. Достичь этой цели можно, если данные, получаемые на ООПТ, будут востребованы обществом. Такими данными может быть информация о состоянии окружающей среды. Такая информация могла бы стать основой для: Оценок качества среды, экологического контроля, мониторинга, экспертизы; Оценки степени благоприятности среды для человека, оценки экологического риска, потенциального или реального ущерба здоровью человека; Экономических механизмов регулирования природопользования, в том числе определения платы за природопользование и загрязнение, штрафов за сверхнормативные выбросы, взимание платы за нанесение ущерба природной среде и здоровью человека; Создания нормативно-правовой базы в области охраны природы. В центре экологической политики России на протяжении многих лет разрабатываются подходы к оценке состояния окружающей среды. Методы эти неоднократно апробированы в ряде регионов России. В ряде случаев результаты использовались для выделения зон экологического бедствия (Захаров, Чубинишвили, 2001).
Комплексный мониторинг с использованием метода асимметрии- был проведен в ряде заповедников на территории России, в том числе с использованием земноводных: Воронежский государственный биосферный заповедник; Государственный природный заповедник "Большая Кокшага"; Государственный природный заповедник "Воронинский"; Государственный природный заповедник "Галичья гора"; Государственный природный заповедник "Калужские засеки"; Государственный природный заповедник "Керженский"; Государственный природный заповедник "Костомукшский"; Государственный природный заповедник "Приволжская лесостепь"; Центрально-Черноземный государственный природный биосферный заповедник.
Диагностика качества среды с помощью комплексной методики асимметрии признаков у земноводных позволило выявить зоны неблагополучия и нормального (некритического) состояния среды.
Ряд работ был посвящен диагностике географической изменчивости признаков у земноводных на различных стадиях их метаморфоза (Топоркова, 1965; Писанец, 1978; Филипчук, 1993; Иванова, Пастухова. 1995; Корчагина, Гаранин, 1997; Ляпков, Черданцев, Черданцева, 2007 а, 2009 и др.). Исследовалась биология (Банников, 1954; Болотников, Хазиева, Каменский, 1967; Басарукин, Неверова, 1977; Белимов, Седалищев, 1977; Белимов, Седалищев, 1979, 1980; Басарукин, 1984 а; Жукова, Писаренко, 1984; Сурова, 1985; Кузьмин, Година, 1986; Ляпков, 1986, 1988, 1990; Reshetnikov, Manteifel, 1997; Ляпков, Черданцев, Черданцева, 2007 и др.), биоритмологические особенности (Банников, 1943, 1948, 1956; Белова, 1972, 1973; Кузнецов, Чугунов, Бродский, 1972; Беляев, 1979 и др.), ареалогические характеристики (Барабаш, 1939; Басарукин, 1983; Басарукин, Боркин, 1984; Kuzmin, 1994; Борисовский, Боркин, Литвинчук, 2001 и др.) земноводных. Для организации фонового биомониторинга среды в ряде ООПТ России и зарубежья проводилась инвентаризация фауны земноводных с указанием доминантных, редких и спорадически встречающихся видов (Бартенев, Резникова, 1935; Калецкая, 1953; Теплова, 1957; Шалдыбин, 1981; Даревский. 1987 а; Колобаев, 1990; Панченко, 1990 и др.)
Краткие сведения по видовому составу земноводных Брянской области можно найти в работах А. Браунера (1906), К. Кесслера (1895), A.M. Никольского (1899, 1905, 1918), В. А. Меландера и др. (1935), М.Т. Лаврова (1983), Б. Ю. Лозова и др. (1997), В. И. Петроченко (1997), А. В. Федосова, К. Н. Никитина (1951), Редкие и охраняемые ... (1993), Красная книга... (2004), Е. Ю. Кайгородовой, С. В. Максимова (2006), С.В.Максимова (2006, 2006 а 2008). Тем не менее, батрахофауна крупного региона, расположенного в центре Юго-Западного Нечерноземья России, не был объектом специального фаунистического исследования для биоиндикационных целей.
В трудах герпетологов до 1983 года содержались наиболее общие сведения о представителях батрахофауны региона. Во внимание принимались 11 видов амфибий. В видовых характеристиках авторы указывали таксономическую принадлежность, кратко описывали особенности местообитаний. К широко распространенным относили тритона обыкновенного, виды бурых лягушек, комплекса зеленых травяных лягушек, обыкновенную жабу. К сожалению, даже кратких сведений о численности видов фауны не приводилось.
Общая характеристика водных объектов исследуемой территории
Поверхностные, водьт создают гидрографическую сеть,, включающую реки, ручьи, озера1, болота и созданные человеком пруды, водохранилища и мелиоративные каналы.. Как, источники, пресной; водьг для: различных народнохозяйственных целей, как место обитания водных, околоводных растений и животных наибольшее значение имеют реки, озера; водохранилища. Велико их влияние на формирование рельефа (глубинная, боковая эрозия), на микроклиматические условия прилегающих к ним территорий. Реки Брянской области относятся к бассейну Днепра (99% территории области) и частично (верховья рек Обельни, Ресеты, Лютой, Чаянки, Вытебети, Лубны-и Цона) к; бассейну Оки-(1%). По территории области протекает 2868 постоянных водотоков,, которые относят к рекам: их общая протяженность, составляет. 11615 км. Однако среди них, крупных и средних рек всего шесть (табл. 2). Малых рек, длиною от 10 до 200 км, на территории области -283. Брянская- область имеет густую речную сеть, которая сравнительно равномерно распределена по поверхности. Длина самой крупной реки Десны, протекающей транзитно через территорию области, составляет 413 км, 5 рек в пределах области имеют длину более 100 км (Ипуть, Судость, Снов, Нерусса, Унеча); 14 рек - от 50 до 100 км (Болва, Ветьма, Снежеть, Вороница, Ревна, Усожа, Навля, Надва, Сев, Воронуса, Вабля, Габья, Рожок, Беседь). Средняя густота речной сети области составляет 0,33 км/км2. Уклоны на реках колеблются от 1-2%г до 0,1-0,2%. Средние» скорости течения крупных рек 0,5-0,7 м/с, на перекатах до 1 м/с и более, на плесах 0,1-0,3 м/с. Основной источник питания рек - атмосферные осадки (55%), около 24% приходится на подземные воды и 21% - за счет притока вод из соседних областей. Общий годовой сток рек за пределы области составляет в среднем по водности году от 7,4 до 8,8 км . В теплый период года осадки образуют сток непосредственно после выпадения и, частично, за счет образования подземных вод, которые могут попадать в речную сеть значительно позже и на удалении от территории выпадения осадков. В холодный период осадки накапливаются в виде снега, таяние которого весной вызывает половодье. В зимнюю межень сток рек формируется в основном за счет подземных вод (Природа и природные ресурсы ..., 2001).
Среднее превышение уровней половодья на реках над минимальными значениями составляют: на Десне (г. Брянска) — 4,12 м (максимум - б, 18м в 1931 г.), на Ипути (с. Ущерпье) - 2,1 м (максимум - 3,46 м в 1933 г.), на Снежети (г. Карачев) - 3,87 м (максимум - 4,83 м в 1970 г.), на Судости (г. Погар) - 4,46 м (максимум - 5,45 м в 1970 г.), на Беседи (пгт. Красная гора) -4,0 (максимум - 6,56 м в 1970 г.). Максимальные уровни воды на реках чаще наблюдаются при свободной воде, очень редко при ледоходе. Продолжительность половодья на реках области колеблется от 30 до 50 дней, максимум половодья приходится на середину апреля - начало мая (табл. 3). Хотя бывали случаи наивысшего пика, когда подъем воды наблюдался в начале марта или в середине мая. Весеннее половодье при подъеме воды выше средних уровней иногда приводит к наводнениям и затоплению или подтоплению земель и населенных пунктов. Наиболее значительные наводнения на Брянских реках отмечены в 1908, 1931, 1963, 1970, 1985, 1992, 1999 годах. Бывают и такие уровни весенних половодий, когда реки не выходят из берегов. Так, в 1965 году на реке Десна у г. Брянска весеннее половодье остановилось на отметке 209 см. Ширина разливов во время половодья на реках области колеблется, от 0,1 до 3-4 км. В летнее-осеннее время наблюдается межень. Практически ежегодно на реках области бывают паводки. В среднем уровень воды во время паводков поднимается на 25-100 см, в отдельные годы на реке Десна свыше 2 м. Продолжительность зимней межени 85-110 суток.
На всех реках Брянской области основная масса стока (46-69%) приходится на весну. В период летнее-осенней межени средняя величина суммарного стока составляет 20—30% годового; зимней межени — 11—16%. Среднегодовой расход воды реки Десна составляет: у г. Брянска 75 м /с; у п. Разлеты - 170 м /с; на реке Ипуть у п. Ущерпье - 55,6 м /с; на реке Нерусса -24,0 м7с; на реке Судости у г. Погара - 22,8 м /с. Наибольший коэффициент стока имеют реки Десна и Беседь - 0,3; наименьший Снов - 0,2. Среднегодовой модуль стока изменяется от 6,0 л/с км на севере до 3,5 л/с км на юге области (Природа и природные ресурсы ..., 2001). В пределах области формируется 79% общего стока рек и 21% за ее пределами. Сток за пределами области в основном формируется реками Десной, Ипуть, Беседью и Болвой. Первые ледяные образования на средних и малых реках Брянской области (шуга, забереги, сало) отмечаются обычно во второй половине ноября, при ранних похолоданиях в отдельные годы они появляются в последней декаде октября- (табл. 4). Ледостав обычно устанавливается в середине декабря; в начале на плесах, затем на перекатах. Подо льдом реки находятся от 80 до-170 дней. Толщина льда на реках области колеблется от 20 до 40 см; максимальные значения наблюдались на реке Десне в пределах г. Брянска в 1929-1930 годах и составили 96 см. В последние десятилетия сплошной ледяной покров нарастает довольно медленно, а иногда, из-за зимних оттепелей и сброса в реки предприятиями теплых вод, совсем отсутствует. Почти повсеместно наблюдается весенний ледоход. Продолжительность ледохода колеблется от 4 до 8 дней.
Асимметрия признаков земноводных в индикации состояния биотопов сред обитания
Для биотопов фоновых (эталонных) территорий индекс асимметрии изменяется от 0,25 (минимальное значение для Rana lessonae) до 0,5 (максимальное значение для Rana ridibunda). В целом среднее значение индексов для Rana temporaria и Rana lessonae указывают на неизменное состояние среды обитания земноводных (I балл). Среднее значение для Rana ridibunda указывает на незначительные изменения в состоянии среды (II балла).
Минимальное значение индекса асимметрии составляет в выборках земноводных на территориях при значительном сочетанном антроопгенном воздействии - 0,46 (для Rana ridibunda, I балл состояния среды обитания), максимальный - 0,63 (для Rana lessonae, IV балла состояния среды обитания). Среднее значение индекса асимметрии — 0,57 - позволяет говорить об измененной среде обитания. Для трех видов амфибий средние значения показателя асимметрии также указывают на изменение в состоянии наземно-воздушной и водной сред обитания.
Средние значения индекса асимметрии для Rana lessonae и Rana temporaria достоверно различаются для выборок этого вида земноводных в различных по сочетанному антропогенному воздействию зонах (tnp tT,). Для Rana ridibunda средние значения индекса асимметрии различны для биотопов, но эти отличия статистически недостоверны (tnp tr). Наибольший размах в значениях индексов асимметрии зарегистрирован для Rana ridibunda и Rana lessonae. В дополнение к методике флуктуирующей асимметрии нами был использован метод диагностирования качества среды по степени изменения радужной оболочки глаза земноводных (Захаров, 2000). Все данные по пигментации представлены в Приложении 5 табл. 48. В первой зоне с незначительным уровнем антропогенной нагрузки получены следующие результаты. Для R. arvalis в 5 выборках число особей с непигментированными радужными оболочками глаза преобладает над особями с пигментированными радужными оболочками. В 3-х выборках особей с пигментированными радужками более 50 %. Для R. lessonae в одной выборке преобладают особи с непигментированными оболочками, в другой - особи с пигментированными оболочками глаза. Для R. ridibunda в одной выборке особей с чистыми радужками более 50 %. У R. temporaria также в одной выборке количество особей с чистыми радужными оболочками преобладает над пигментированными.
Для биотопов второй зоны со средним уровнем антропогенной нагрузки получены следующие результаты: Для R. arvalis — 3 выборки с преобладанием особей с непигментированными радужными оболочками и 3 - с преобладанием измененных оболочек. Для R. lessonae — 3 выборки с чистыми радужными оболочками, для R. ridibunda — 3 выборки с чистыми и 3 выборки с доминированием у особей измененных оболочек глаза. Для R. temporaria выявлено 4 выборки с преобладанием чистых радужных оболочек у особей и одна выборка — с преобладанием измененных оболочек. В третьей зоне биотопов со значительным уровнем антропогенной нагрузки выявлено, что у R. ridibunda 4 выборки с чистыми радужными оболочками глаза у осмотренных особей. Для R. temporaria — 2 выборки с преобладанием особей с чистыми оболочками глаза. Все показатели не имеют статистической достоверности (tnp tr).
Таким образом, данная методика может применяться только в комплексной оценке качественного состояния среды обитания земноводных. Изменение в пигментации радужных оболочек глаз в меньшей степени зависит от антропогенной нагрузки, а в большей - от комплекса внешних и внутренних факторов естественного происхождения. Применение только этой методики не даст полноценной картины состояния среды, т.к. изменения в пигментации радужных оболочек глаз лягушек происходят в течение всей жизни земноводных. Вероятно, отдельные особенности индивидуальной резистентности особей оказывают большее влияние на изменение состояния радужной оболочки глаза, нежели влияние стрессовых факторов антропогенного происхождения.
Возрастная структура популяций земноводных выявлена на примере Папа arvalis. Ранжирование по классам возраста проводилось на основе линейных (морфометрических) признаков: зависимости длины тела от возраста. Поэтому особи амфибий не подвергались травмирующим мероприя:т::иоям в виде удаления фаланг пальцев. Длина тела в зависимости от возраста принималась по работам Е.М. Писанца (2007), А.И. Кузьмина (1999), СМ. Ляпкова (2006-2008). Особи Rana arvalis отлавливались в биотопах с фитоценозами сходными по видовому составу, микроклиматическим и почвенно-грунтовым особенностям. Биотопы различались по степени рекреационной (и сочетанной антропогенной нагрузки). Амфибии отлавливались в липняке снытевом (лесопарк Соловьи лесопарк лесные Сараи, у станции Чернетово), липо-дубняке пролесыиковом (Батаговское лесничество, кв. 42, лесопарк Соловьи), а также в Се:м:ецком лесничестве (на территории ОХХО) : ельнике (кв. 43, сосняке сложном (кв. 26), дубняке разнотравном (кв. 39, кв. 53). В Семецком лесничестве биотопы различаются и фитоценозами. Данные представлены в таблице 60.
В сообществах липняка снытевого две популяции Rana arvalis имеют тип возрастной пирамиды «широкое основание — узкая вершина». Этот тип пирамиды соответствует растущим популяциям в биотопах Лесных Сараев лесопарке Соловьи. В липняке снытевом на станции Чернетово поггуляция Rana arvalis стабильная и представлена возрастной пиразмидой «относительно широкое основание - относительно узкая вершина». ІДенозьі V и III стадии рекреационной дигрессии не различаются по типу возрастных пирамид. Однако, сравнение соотношения половозрелых и неполовозрелых особей вида показало ярко выраженные различия.
