Введение к работе
Введение. Любые изменения внешней среды вызывают в живом организме соответствующие адаптивные реакции, которые нередко имеют достаточно сложный характер. Они могут выражаться в изменении как форм поведения, так и различных функциональных систем, определяя их качественно новую структуру. В результате изменившихся условий существования или под действием внешних раздражителей в организме вырабатываются адекватные компенсаторные реакции, обеспечивающие нормальную его жизнедеятельность и общий гомеостаз.
Однако, адаптивные реакции не следует рассматривать только как быстрое реагирование организма на кратковременные воздействия отдельных факторов. В основном они формировались в процессе эволюции, закрепляясь в последующих поколениях, способствуя сохранению вида. Всестороннее эколого-морфологическое и физиологическое изучение особенностей организма моает служить ключом к пониманию общего направления приспособления видов к изменившимся условиям существования и объяснить некоторые поведенческие реакции животных с позиции эволюционной экологии.
Быстрое развитие биологической науки делает необходимым применение различных методов исследования, часто заимствованных из смежных областей знаний и способствующих более полной характеристике видовых, региональных и популяционных особенностей экологии изучаемых млекопитающих. На основании последовательного и углубленного изучения кормовой специализации, двигательных реакций, структуры популяций, ряда эколого-морфологических и физиологических показателей животных можно выяснить адаптивные механизмы, определяющие динамику численности и разработать способы контроля и управления популяциями. Эти положения определили выбор как методических подходов, так и общих направлений1 выполненной работы.
Настоящий научный доклад содержит основные результаты проведенного автором изучения адаптивных особенностей хищных млекопитающих на примере представителей семейства куньих, изложенного в опубликованных им работах.
Актуальность темы. Резко изменяющаяся экологическая обстановка в биоценозах, связанная с постоянно усиливающимся антропо-
генным процессом оказнвает в основном ногативное воздействие на биосферу. В данных условиях важное значение имеет выявление путей адаптации животных к антропогенным воздействиям, что позволит усовершенствовать сгратегио и тактику природоохранной работы, направленной на увеличение численности популяций и сохранение исчезающих видов. В этом плане особенно важно разработать методы воспроизводства, охраны и разведения в неволе видов млекопитающих, имеющих промысловое значение. В первую очередь это относится к представителям семейства куньих, которые только на Северо-Западе России дают 25-30$ от общего объема пушных заготовок.
Изучение приспособительных реакций, с разной степенью интенсивности "появляющихся, в той или иной система органов, дает возможность выявить их комплексный, компенсаторный характер и общую направленность для реализации мер по обеспечению высокой и стабильной численности животных в изменяющихся условиях среды. Определение доверительных границ эхолого-морфологических и физиологических параметров у куньих, обитающих в природе, позволит использовать их в качестве индикаторов нормального состояния организма, что необходимо при промышленном разведении пушных зверей.
Цель и задачи исследования. Сравнительный анализ морфо-футт-ционалышх преобразований различных органов, близких в систематическом отношении видов, позволяет проследить основные направления ихадаятивной радиации. Цель работы заключалась в выяснении вщо-спевдфических эколого-морфологических и физиологических аспектов адаптации куньих к условиям существования для разработки биологических основ их хозяйственного разведения, охраны и рационального освоения ресурсов.
Многолетние исследования автора были направлены на решение
следующих основных задач: I) изучение особенноетейтіитания;—энер— готической ценности основных компонентов рациона и поведенческих реакций, связанных с кормовой специализацией видов; 2) выявление сезонно-возрасгных изгленений ряда физиологических и морфологических показателей у хищников с разным уровнем двигательной активности; 3) установление адаптивных особенностей репроцуктивннх функ ций, а также основных закономерностей роста и развягия молодняка куньих.
Положения, вынесенные на защиту.
Адаптации куньих, характеризующихся высокой степенью экологической радиации, носят комплексный характер и ведут к сокращению энергетических затрат, сохранению гомеостаэа организма и поддержании высокого репродуктивного потенциала. Стратегия реализации этих тенденций определяется, о одной стороны, размерами животных и, следовательно, уровнем метаболизма, а с другой - принадлежностью к определенному адаптивному типу.
Конкретный характер морфо-функциональиых адаптации связан с образом жизни видов и особенностями их поведения. Если типичные норники приспосабливаются к условиям существования посредством адаптивных структур, обеспечивавши работу мощного двигательного аппарата, а специализированные полуводные види - за счет соответствующей перестройки сердечно-сосуг ітой, дыхательной и других систем, то остальные куньи формируют универсальные приспособления, направленные на поддержание оптимального энергетического баланса в условиях неустойчивой среды обитания.
Особое тесто в адаптивной стратегии куньих занимает реализация функций, связанных с сезонной периодикой факторов среды и обеспечивающих успешное переживание наиболее трудных, переходных периодов года.
Виды, характеризуищиеся низкой индивидуальной резистентность!), повышенной смертностью и коротким кизненным циклом, компенсируют эти особенности реализацией комплекса специальных экологических адаптации, таких, как сокращение эмбрионального периода, потенциальная подиэстричность, увеличение плодовитости, высокая скорость роста молодняка, более раннее половое созревание, специфические возрастные изменения соотношения полов и др.
Материал и методика. В работе обобщены материалы, собранные за 25-летний период (1967-1992 гг.) в процессе стационарных и полевых исследований, которые проводились на Северо-Западе Европейской части России, а также в горных районах Иркутской области (1967), Бурятии (1973) и Азербайджана (І979-І984). Особенности пищевого рациона хищников изучались путем детального разбора содержимого желудочно-кишечного тракта и экскрементов (около 3,5 тысяч проб). Калорийность объектов питания определялась путем сжигания
дозированных навеоок с образцами в калориметрической бомбе. Суточная потребность в пище, сезонная изменчивость массы тела и некоторые особенности размножения изучались на животных, отловленных в природе и содержащихся в условиях неволи. Дополнительные сведения по питании куньих, величине их выводков и смертности молодняка за гнездовой период получены при анализе более 7 тысяч охоткор-респондентских сведений. Продолжительность суточного хода куньих и характер их охотничьей деятельности изучались в природных условиях методом троплений, а распределение периодов активности и отдыха в течение суток - путем круглосуточных наблюдений за зверьками, отловленными в природе и содержащимися в вольерах. Суточная активность их жертв - мышевидных грызунов - исследовалась при естественной смене освещения с помощью актографа (Калабухов, 1951).
Для изучения особенностей питания и размножения было собрано, вскрыто и проанализировано 1776 тушек разных видов куньих, поступавших от охотников. Дополнительный материал по демографической структуре популяций получен в 1975-1984 гг. на пушно-мехо-вом холодильнике (г.С.-Петербург), где было просмотрено 24 тысячи шкурок хищников, добитых на Северо-Западе России. При разборе собранных тушек возраст взрослых животных (4 тысячи препаратов) определялся по числу ростовых слоев в цементе корневой части клыков (Клевезаль, Клейненберг, 1967). Упитанность устанавливалась либо визуально (оценка в баллах), либо по весу жира из паховой области (генитальное депо).
У самок куньих., содержащихся в вольерах, анализировались вагинальные мазки (1,6 тыс.проб) по. общепринятой методике (Кабак, 1968; Чекалова, 1972), а состояние репродуктивных органов хищников, добытых в природе, оценивалось путем изготовления и просмот-ра-2-тно^^иатопрвпярятпп (Дянидов^_Ту№нов, 1976). Для изучения плодовитости самок куниц и соболей по оригинальной методике автора из рогов матки вымывались бластоциста (Туманов, 1988, 1990). Рост и развитие молодняка куньих выяснялись на 180 зверьках, содержавшихся в неволе.
Для органометрических исследований использовано более 900 тушек зверьков разного возраста. Особенности строения кровеносной системы изучались методом иньекции сосудов рентгеноконтрастними массами, которнй был модифицировал автором применительно к мелким
животным, о последующей тотальной рентгенографией и препарированием. Наливка венозных сосудов осуществлялась свинцовыми белилами, а артериальных - свинцовым суриком (Туманов, 1974). При анализе строения дуги аорты и надпочечной железы было изготовлено и просмотрено более 1,2 тысяч гиотопрепаратов. Морфологические исследования желудочно-кишечного тракта проведены на 210 тушках зверьков в возрасте старше года.
Динамика сердечного ритма и термометрических показателей в постнатальном онтогенезе куньих определялась совместно с Д.В. и Ю.Г.Терновскими на экспериментальной базе Института биологии СО РАН (г.Новосибирск). Ректальная температура измерялась медицинским электротермометром ТЭШ-60. Интенсивность потребления кислорода мелкими куньими исследовалась в респираторных камерах при тешературе среды 20-220 (Калабухоч, 1951). Частота дыхания уста-наливалась как визуально, так и регистрировалась синхронно о записью сердечного ритма на ленте двухканалыюго электрокардиографа. В электрокардиографических (ЭКГ) исследованиях нами использовались одноканальний, реже - двухканальный, чернилънопищущие кардиографы тша ЭШСЧ, ЭЛКАР-S. ЗКГ снималась без применения наркоза на иммобилизированвдх животных в 3-х стандартных отведениях от конечностей. При записи ЭКГ использовались пластинчатой электроды контактного действия. Всего снято около 700 ЭКГ и 500 показателей по респираторной деятельности хищников разного пола и возраста, а также проведено более 1,2 тыс. термометрических и 90 гематологических измерений. Математическая обработка проводилась по общепринятым методикам, в том числе и на ЭВМ.
Научная новизна. На примере хищных млекопитающих, близких в систематическом отношении, но различающихся по образу жизни, разработан комплексный подход к изучению механизма адаптации животных к условиям существования. Для 16 видов куньих проведен сравнительный анализ эколого-морфологических и физиологических приспособительных особенностей различных систем органов. Получены новые данные о совокупности экологических и структурно-функциональных преобразований у хищников, различающихся по кормовой специализации и уровню метаболизма. Впервые в практике биолопнескпх исследований проведено сравнительное изучение репродуктивных особенностей куньих двумя методами: прижизненного изучения половах циклов самок с помощью вагинальных мазков и путем анализа гисто-
логических препаратов гонад добытых животных. В итоге, для ряда слабо изученных видов в условиях Северо-Запада России уточнены сроки гона, рождаемости и наступления половозрелости молодняка, продолжительности беременности самок и их плодовитости. У видов с длительной эмбриональной циапаузой установлена зависимость продолжительности беременности и плодовитости от сроков спаривания. Сформулировано теоретическое обоснование феномена полиэстричнос-ти, характерного для многих видов хищников, имеющих короткую по продолжительности беременность. Разработан новый принцип оценки потенциальной плодовитости и выявления самок, не участвующих в размножении для всех видов о длительной эмбриональной диапаузой, основанный на экспресс-методе вымывания бластоцист из репродуктивных опаков. Прослежены основные закономерности постнаталъно-го онтогенеза и скорости роота у представителей изучаемых видов с различной массой тела. Все эти сведении позволили установить механизмы адаптации и уровень экологической пластичности куньих, обусловленной пищевой специализацией, репродуктивным потенциалом, размерами тела и величиной энергообмена.
Впервые в мировой практике в сравнительном аспекте на 15 видах и 2 подвидах куньих определены физиологические параметры функциональной адаптации основных систем органов. На массовом материале электрографическим, термометрическим и респираторным методами выявлена и прослежена в онтогенезе экологическая обусловленность формирования приспособительных реакций организма. Разработан новый подход к оценке морфометрических показателей, характеризующих изменчивость некоторых органов, с учетом функциональной активности последних. Показана тесная взаимосвязь их структурных и физиологических параметров. Получены новые данные,
характеризгощие-отруктурные-адаггтягпти артериальных и венозных
магистралей у куньих, ведущих различный образ жизни.
Впервые в масштабах территории бывшего СССР проведена ревизия ареала и состояния популяций исчезающего вида - европейской норки. Показано, что сокращение ареала и резкое падение ее численности происходит, прежде всего, за счет негативного воздействия антропогенного фактора на стации обитания хищника.
Практическая значимость работы. Выявленные эколого-морфоло-гичеокие и физиологические особенности куньих позволили вскрыть
механизмы приспособления видов я условиям существования, способствуя тем самым разработке научных основ системы природоохранных мероприятий. Новые данные о кормовой специализации^ энергетических потребностях питания и репродуктивном потенциале хищников служат необходимой предпосылкой для разработки эффективных способов управления популяциями хозяйственно ценных и редких видов. Разработанный автором экспресс-метод оценки ожидаемой плодовитости и степени участия половозрелых самок в размножении, позволяет о большой степень» достоверности прогнозировать численность хищников с длительной эмбриональной диапаузой и уточнить нормы их промысла. По заказам различных охотхозяйственных организаций Северо-Запада Россия были, разработаны и применены в производстве около 40 рекомендаций по оптимизации промысла и охране редких пушных зверей.'Ревизия численности европейской норки позволила дать материалы для включения ее в Краснуц Книгу России. Эти сведения обсуждались на Международном симпозиуме (Германия, Оснабрюк, 1992) и были использованы при составлении меяпународной программы по изучению вида и реконструкции его ареала.
Данные о биологических особенностях куньих (энергетические потребности в кормах, зависимость продолжительности беременности и плодовитости от сроков спаривания, потенциальная полиэстрич-ность, закономерности роста и развития молодняка и др.) следует учитывать при промышленном разведении новых видов, а также редких - для выпуска их в природу. Материалы о структурно-функциональных изменениях сердечно-сосудистой, дыхательной систем и системы крови в сезонном и возрастном аспектах служат нормой физиологического состояния животных и могут использоваться для повышения эффективности работ в звероводстве.
Апробация работы. Теоретические положения диссертации и результаты прикладных исследований обсуждались на Всесоюзных научных конференциях ВНЇШЗ (Киров, 1972; 1973, 1977, 1980, 1982), 1-й Всесоюзной научной конференции по биологии и патологии пушных зверей (Петрозаводск, 1973), 1-м Международном Териологическом конгрессе по млекопитающим (Москва, 1974), Всесоюзной конференции по фенологии млекопитающих и птиц (Москва, 1976), Всесоюзных совещаниях по акклиматизации охотничьих животных и рациональному использования хищных млекопитающих (Москва, 1978, 1979), Всесоюзных конференциях по экологии и охране медведей в СССР (Москва,
1981 ; Сочи, 1987; Шушенское, 1990); Ш-м и 1У-м съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986), 1-м Всесоюзном совещании по горной фенологии (Іенинграц, 1982), Международном симпозиуме по биологии и управлению популяциями куниц (США, Лареми, 1991),.П-м Международном симпозиуме по околоводным млекопитающим (Германия, Оснабрюк, 1992), Ш-м Всероссийском научно-производственном совещании по использованию ресурсов соболя (Красноярск, 1992).
Публикации. Список научных трудов по теме диссертации составляет 75 печатных работ, в том числе 3 монографии (в соавторстве).
