Введение к работе
Актуальность работы. Работа выполнена в рамках фундаментальной проблемы биологии – изучение адаптаций животных к условиям обитания, в частности, кодирование и восприятие биологически значимой информации, обеспечивающей успешную репродукцию.
В популяциях животных, ведущих ночной одиночный образ жизни, каковыми являются все представители п/сем Cricetinae, в том числе хомячки рода Phodopus (мохноногие хомячки), непосредственные контакты между особями часто сопряжены не только с поиском полового партнера, но и с усилением конкуренции и агрессии, в связи с чем опосредованная химическая коммуникация (Рожнов, 2011) приобретает для них исключительно важное значение (Воронцов, 1982; Суров, 2006; Громов, 2008). Но так как репродуктивная активность особей и их гормональный статус меняются в течение года, роль химических сигналов в разные сезоны может отличаться.
Таким образом, объективно оценить связи между особенностями размножения, сезонными гормональными изменениями у особей и их поведенческими и гормональными ответами на обонятельные сигналы конспецификов представляется нам актуальной задачей, решение которой позволит детализировать знания о сезонных особенностях и механизмах опосредованной химической коммуникации.
Ранее данная проблема изучалась только на самцах хомячков рода Phodopus (Соколов, Феоктистова, 1996, 1998; Феоктистова, Найденко, 2006, 2007; Anand, 2004), но получить полную картину регуляции размножения и связи гормональных и поведенческих параметров для конкретных видов можно лишь после сопоставления данных по обоим полам.
Известно, что сезонность климата отражается на изменении массы тела и шерстном покрове мелких млекопитающих, определяет частоту впадения в торпор (оцепенение) регулируемое снижение температуры тела на периоды менее суток (Пастухов и др., 2003), количество потребляемого корма и т.д. (Штайнлехнер, Пухальский, 1999; Ануфриев, 2008; Heldmaier, Klingenspor, 2003 и др.), однако данные явления недостаточно изучены у модельных видов. Сезонные различия в этих аспектах жизнедеятельности животных особенно ярко выражены в условиях умеренно - и резкоконтинентального климата (Ашофф, 1984; Пастухов и др., 2003; Life in the Cold, 2000; Heldmaier, Klingenspor, 2003), что в полной мере касается ареала мохноногих хомячков.
Кроме того, большой интерес представляет изучение химических сигналов в сравнительно-филогенетическом аспекте. Этот вопрос слабо исследован на млекопитающих, хотя сформулирован довольно давно (Новиков, 1988). В этом аспекте хомячки рода Phodopus служат удобным объектом для экспериментальных исследований. В компактном и наиболее древнем роде подсемейства Cricetinae (Neumann et al., 2006) можно оценить направление эволюционных преобразований химических сигналов у наиболее древнего вида – хомячка Роборовского (время отделения которого от общей ветви рода по данным молекулярно-генетического анализа составляет около 5 млн. лет) и относительно молодых сестринских видов – джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла (время разделения которых – 0.8-1 млн. лет (Neumann et al., 2006), а также у двух филогрупп хомячка Кэмпбелла (время разделения которых оценивается примерно в 450-550 тыс. лет (Феоктистова, 2008; Мещерский, Феоктистова, 2009).
Цель и задачи работы. Исходя из степени изученности проблемы, была сформулирована следующая цель: выявление сезонных особенностей поведения, химической коммуникации и гормонального статуса самок мохноногих хомячков определяемых характером их репродукции и филогенетическими отношениями.
Поставленная цель может быть достигнута путем решения следующих задач:
1. Исследовать особенности температурного режима мохноногих хомячков и характер их осенне-зимней активности, оценить сезонные изменения массы тела у хомячков Кэмпбелла «западной» филогруппы.
2. Проанализировать колебания концентрации половых стероидов (прогестерона, эстрадиола, тестостерона) и кортизола у самок мохноногих хомячков в течение года и сопоставить данные с динамикой размножения исследуемых видов.
3. Изучить сезонные особенности поведенческого ответа самок мохноногих хомячков на химические сигналы самцов и самок-конспецификов.
4. На основе оригинальных данных (о самках) и литературных данных (о самцах) провести сравнительный анализ половых различий, сезонных и видовых особенностей гормонального ответа мохноногих хомячков на химические сигналы конспецификов.
Научная новизна.
Впервые получены данные о наличие торпора у хомячка Роборовского и особенностях этого явления у двух филогрупп хомячка Кэмпбелла и джунгарских хомячков из изолята в Минусинской котловине. Проанализирован характер изменения температуры тела у трех видов рода мохноногих хомячков в осенне-зимний период и массы тела у хомячков Кэмпбелла «западной» филогруппы в течение года.
Впервые проведен сравнительно-этологический анализ видовых, сезонных и половых различий опосредованной химической коммуникации мохноногих хомячков, подкрепленный эндокринологическими исследованиями, что позволило представить сравнительно полную картину ольфакторной регуляции размножения у исследованных модельных видов.
Впервые проанализированы фоновые сезонные колебания уровней половых стероидных гормонов и кортизола у самок мохноногих хомячков и характер их изменения в ответ на экспозицию мочи и секрета среднебрюшной железы (СБЖ) самцов-конспецификов.
Охарактеризованы сезонные изменения запаховых предпочтений самок мохноногих хомячков в отношении естественных экскретов самцов и самок-конспецификов. Полученные данные сопоставлены с аналогичными, характерными для самцов видов рода Phodopus.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные нами на примере мохноногих хомячков данные вкупе с представлениями о филогенетических отношениях в изучаемом таксоне, позволят в дальнейшем проследить изменения роли химических сигналов, обеспечивающих размножение в эволюционном плане.
Проведенное исследование расширило и углубило познания об особенностях гормональных и поведенческих характеристик самок мохноногих хомячков, относящихся к разным филогруппам.
Важным практическим результатом работы является комплексное исследование вопросов, связанных с репродукцией и обеспечивающей ее хемокоммуникацией у наименее изученного представителя рода – хомячка Роборовского, включенного в списки редких и охраняемых видов (Красная книга Российской Федерации, 2001; Постановление Правительства Республики Казахстан…, 2006), как вида со слабо изученной экологией. Полученные нами данные частично восполняют имеющийся пробел в знаниях о сезонных особенностях физиологии и хемокоммуникации самок этого вида и должны быть учтены при разработке мер его охраны, а также могут служить аргументом для окончательного решения вопроса, поднятого в 2006 г. К. Нойманном (Neumann et al., 2006), о выделении хомячка Роборовского в отдельный род.
Материалы диссертации могут использоваться в лекционных и практических курсах биологических факультетов университетов.
Апробация работы. Полученные материалы представлены на 4-х международных и 5-ти отечественных конференциях: на конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (г. Москва, 2006, 2008, 2010), на 11 и 12 Международных конференциях по биологии грызунов «Rodens et Spatium» (Мышкин, Россия, 2008; Зонгулдак, Турция, 2010), на конференции по поведению и поведенческой экологии млекопитающих (Черноголовка, 2009), на VIII и IX Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007, 2011), на 85 конгрессе немецкого общества маммологов (Люксембург, 2011), а также на заседании объединенного коллоквиума лаборатории поведения и поведенческой экологии млекопитающих и лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации (Москва, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 5 – в рецензируемых журналах из списка ВАК, 3 статьи – в сборниках по материалам конференций и 6 тезисов докладов на конференциях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка цитированной литературы, включающего 166 наименований, из которых 87 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 115 страницах и включает 34 рисунка и 19 таблиц.
