Введение к работе
Актуальность темы. Социальное поведение животных является основой поддержания популяционного гомеостаза, пространственной структуры внутрилопуляционных группировок и динамики численности популяций. Формирование социального поведения начинается на ранних этапах онтогенеза и в значительной степени определяет взаимоотношения взрослых зверей с сородичами.
Из кошачьих наиболее полно эти вопросы исследованы на домашней кошке. Широко изучаются также виды крупных кошек подсемейства Pantherі пае. В то же время социальное поведение и онтогенез диких видов подсемейства Felinae остается малоизученным. Рысь (Lynx lynx Linnaeus, 1758) - наиболее широко распространенный и многочисленный вид диких кошачьих в России, обитающий в различных типах лесных биотопов. Одиночный образ жизни, типичный для почти всех представителей семейства, позволяет рассматривать этот вид как модельный и дает возможность обобщений полученных результатов для всех кошачьих.
Дели и задачи исследования. Основной целью работы является исследование особенностей социального поведения и коммуникации рысей, их формирования на раннем этапе постнатального онтогенеза.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
-
Описать формы социального поведения рысей (игрового, агрессивного, аллогруминга); их соотношения во взаимодействиях рысей разного пола и возраста.
-
Изучить поведение рысят на раннем этапе постнатального онтогенеза, его связь с особенностями физического развития; характер взаимодействий детенышей со взрослыми животными.
-
Проанализировать процесс распада вгюодгсов у рмсей и его вероятные причины.
-
Описать маркировочную и акустическую активность рысей, ее сезонные и половые различия, развитие в онтогенезе.
-
Проанализировать возможную роль химической коммуникации в поддержании структуры популяции рысей; изучить информативность запаховых сигналов отдельных экскретов.
Научная новизна. Впервые подробно описана структура социальных отношений рысей. Показано, что агонистические контакты преобладали лишь во взаимодействиях однополых половозрелых особей. Подробно описано маркировочное поведение рысей, показана информационная значимость наиболее часто оставляемого экскрета (мочи) и
- 4 -ее значение в коммуникации рысей. Впервые выявлены и подробно описаны некоторые особенности онтогенеза поведения рысят и их взаимоотношений со взрослыми особями: специфические драки детенышей в возрасте 43-55 суток, возрастание акустической активности самок к моменту начала активных перемещений с выводком по участку обитания, дружелюбный характер взаимодействий котят с половозрелыми животными, критически рассмотрена гипотеза распада выводков в природе из-за возрастания агрессивности в этот период.
Научно-практическое значение. Анализ поведения рысей при непосредственных взаимодействиях, а также дистантной коммуникации посредством химических и акустических сигналов - необходимая часть исследований популяционной организации этого вида кошачьих, занимающего конечную ступень в пищевых цепях лесных биоценозов и играющих в них важнейшую роль. Изучение структуры популяций может быть использовано в мониторинге лесных экосистем и при реинтро-дукции животных. В большинстве европейских стран рысь или исчезла полностью или ее численность крайне низкая, в некоторых из них предприняты попытки реинтродукции рысей в природу. Кроме того, рысь - ценный пушной зверь, осваивается его разведение в клеточном звероводстве. Материалы по динамике массы тела рысят, некоторым аспектам онтогенеза и особенностям взаимодействий взрослых особей могут быть использованы при разработке методов содержания и размножения рысей в условиях зоокультуры.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), 2-ом Европейском териологическом Конгрессе (Саут-гемптон, 1995), на объединенном коллоквиуме лаборатории экологии, поведения и морфологии высших позвоночных и группы прикладной этологии наземных позвоночных (1997).
Публикации. По теме диссертации опубликовано б работ.
Объем работы. Диссертация изложена на $Я страницах машинописного текста, включает ,(16 рисунков ni?Y таблиц. Список цитируемой литературы состоит из /-"5 названий, из которых 77./ на иностранных языках.
Основную часть работы проводили на экспериментальной базе "Черноголовка" ИПЭЭ им. А. Е Северцова РАН) в 1988-1997 гг. От-
- б -дельные исследования динамики массы вели в зверосовхозе "Салты-ковекий" (1991 г.). Тропления рысей в природе проводили в Центрально-Лесном государственном биосферном заповеднике (1988 г.) и в окрестностях экспериментальной базы "Черноголовка" (1992 г.).
Объектом исследований были 40 рысей европейского (L. lynx lynx) и 9 рысят алтайского подвидов рысей (L. lynx wards.).
Зверей содержали в трех типах вольер: вольере площадью 1 га, выгулах площадью 74 кв. м. , клетках площадью 6-8 кв. м. В вольерах и выгулах проводили наблюдения за социальным поведением животных, а в клетках - эксперименты по определению информативности запаховых сигналов мочи.
В выгулах и вольере зверей содержали поодиночке и семейными группами, реже разнополыми парами, в отдельных случаях группами -1 самец и 2-3 самки или самец и самка с подросшими котятами.
Наблюдения проводили, в основном, в вечернее и ночное время, когда рыси наиболее активны (Гептнер, Слудский, 1972; Stehlik, 1980) с 18.00 до 6.00. Обычно продолжительность наблюдений составляла б часов. При исследовании социального поведения зверей в группах различного состава использовали также трехчасовые и часовые ссажиБания в вечерние часы. Всего проведено 2216 часов наблюдений, зарегистрировано 7817 контактов между животными.
Определение информативности запаховых сигналов мочи проводили с использованием методики парного предъявления запахов (Beauchamp, 1973; Beauchamp et al. , 1979), адаптированной к видовым особенностям рыси.
Каждой особи-реципиенту одновременно в различных сочетаниях предъявляли две чашки Петри с разными пробами мочи. Фиксировали продолжительность: а) первого обнюхивания; б) первого флемена; в) калдого ио последующих обнюхиваний и Флемена; г) потираний 5 образцы. При анализе результатов тестов были использованы также 2 интегрированных показателя - общая продолжительность обнюхивания и общая продолжительность флемена (суммарная длительность всех реакций данного типа на образец).
Тесты по определению способности рысей запоминать запах мочи отдельных зверей, а затем отличать его от такового любой другой особи были проведены по несколько иной методике (Halpin, 1974). В первый день реципиентам одновременно предъявляли пробы мочи от двух персонально незнакомых самцов "А" и "В" и регистрировали продолжительность всех реакций. Через сутки этим же реципиентам
- б -
предлагали образцы мочи самца "А" и нового незнакомого самца "С".
Всего в экспериментах использовали 21 рысь: б самцов и 4 самки в качестве доноров мочи, и 10 самцов и 11 самок - как реципиентов. При статистической обработке использовали результаты 287 опытов с предъявлением парных проб мочи.
Контроль динамики массы тела рысят вели с момента их рождения до 129-суточного возраста. Показатель среднесуточного прироста массы для каждого из рысят в этот период рассчитывали за 10-суточные интервалы по формуле: MU+10) - Мі
X - * 100 % ;
10 а Мі где Мі и М(1+10) - соответственно масса рысенка в начале и конце 10-ти дневного интервала. Всего для математической обработки использовали результаты 338 взвешиваний 43 рысят.
Изучение зимней экологии рысей в природе проводили при помощи общепринятой методики тропления зверей по следу (Насимович, 1948). Проведено картирование перемещений 9 различных особей, следы одного из самцов регистрировали в два последовательных зимних сезона. Всего пройдено 73,44 км по следам рыси. Описано 195 актов уринации.
Все собранные материалы были обработаны с использованием критерия Стьюдента, рангового критерия Манна-Уитнея и критерия Вилкоксона для сопряженных пар, в отдельных случаях применяли дисперсионный анализ (Лакин, 1980).