Содержание к диссертации
Введение
2. Морфология личинок морских звезд 9
2.1. Іигш личиночного развития 9
2.I.I. Морфология планктотрофных личинок морских звезд 18
2.I.I.I. Внешняя морфология ( 20 )
2.1.1.2. Преобразования целомов (27 )
2.1.1.3. Другие варианты развития планкто трофных личинок ( 27 )
2.1.1.4. Внешняя морфология лецитотрофных личинок ( 31 )
2.2. Объекты и методы исследования 32
2.3. Результаты и их обсуждение 35
2.3.1. Внешняя морфология личинок Asterias amurensis 35
2.3.2. Внешняя морфология личинок Distolasterias nipon 42
2.3.3. Внешняя морфология личинок Aphelasterias j aponica 46
2.3.4. Внешняя морфология личинок Patiria pectinifera 48
2.3.5. Сопоставление данных по морфологии личинок морских звезд с систематикой взрослых форм 53
2.3.6.Возможная эволюция личиночного развития морских звезд 55
2.4. Выводы 62
3. Поведение личинок морских звезд 63
3.1. Степень изученности поведения личинок 63
3.2. Объекты и методы 70
3.3. Результаты и их обсуждение 71
3.3.1. Поведение личинок на разных стадиях их развития 71
3.3.І.І. Бластула (71)
3.3.1.2. Гаструла (72)
3.3.І.З. Диплеврула (72)
3.3.1.4. Бипиннария (77)
3.3.1.5. Брахиолярия (83)
3.3.І.б. Ювенильные морские звезды (86)
3.3.2. Влияние режима освещенности на оседание и метаморфоз - 87
3.3.3. Механизмы питания планктотрофных личинок морских звезд 89
3.3.4. Усложнение поведения и изменение строения нервной системы личинок морских звезд в процессе развития 98
3.4. Выводы 107
4. Поведение взрослых морских звезд 109
4.1. Общая характеристика морских звезд 109
4.1.1. Особенности морфологии 109
4.1.2. Особенности поведения морских звезд 121
4.1.2.I. Пищевое поведение (121)
4.1.2.2. Поведение, связанное с ориентацией в пространстве и помещением на субстрате и координация движений (129)
4.2. Объекты и методы исследования 136
4.3. Результаты и их обсуждение 143
4.3.1. Краткая характеристика объектов исследования 143
4.3.I.I. Patiria pectinifera Muller et Troschel,1842
(143) 4.3.1.2. Asterias amurensis Liitken, 1871 (144) 4.3.I.3.Lethasterias fusca Djaconov, 1931 (144) 4.3.1.4 Aphelasterias japonica Bell, 1881 (144) 4.3.1.5. Distol-asterias nipon Dbderlein, 1902 (144) 4,3.1.6. Lysastrosoma anthosticta Fisher, 1922 (144)
4.3.2. Отдельные наблюдения за питанием объектов иссле дования в море и в аквариуме ,145
4.3.3. Пищевое поведение и последовательность поведенческих реакций 147
4.3.4. Опыты с пищевыми моделями и индукторы пищевого поведения 154
4.3.5. Опыты с изолированными лучами 162
4.3.6. Пищевое поведение интактных морских звезд при предъявлении нескольких пищевых объектов 163
4.3.7. Райтинг реакция у интактных Patiria pectinifera и Lysastrosoma anthosticta 164
4.3.8. Влияние перерезки радиальных нервов на положение лучей и райтинг 166
4.3.9. Влияние перерезки радиальных нервов на питание несколькими пищевыми объектами 172
4.4. Выводы 176
5. Заключение 177
6. Основные выводы 178
Литература
- Морфология планктотрофных личинок морских звезд
- Степень изученности поведения личинок
- Влияние режима освещенности на оседание и метаморфоз
- Поведение, связанное с ориентацией в пространстве и помещением на субстрате и координация движений
Введение к работе
Морские звезды (Asteroidea ) - один из классов иглокожих (Echinodermata ) - широко распространены в морях и океанах от литоральной зоны до предельных глубин, от тропиков до полярных широт. Интерес к изучению морских звезд стимулируется не только тем, что это необычные и интересные животные, являющиеся важным компонентом экосистем моря, но и тем обстоятельством, что, как справедливо отмечают Федер и Кристенсен (Peder, Christensen, 1966), "многие из них соперничают с Homo sapiens, потому что они поедают мидий, гребешков и устриц, предназначенных для нашего стола" (стр. 87). Тем не менее, как отмечают те же авторы, после тщательного знакомства с научной литературой по морским звездам, "остается впечатление не о полученных сведениях, а о более многочисленных вопросах, на которые еще предстоит ответить" (стр. 88). В полной мере это относится к такому важному аспекту биологии морских звезд, как поведение на различных этапах онтогенеза и его связи с морфологией.
В литературе имеется множество отрывочных наблюдений за отдельными элементами поведения морских звезд, проведенных натуралистами в природе, и несколько меньше работ, посвященных экспериментальному изучению поведения морских звезд в лабораторных условиях. Еще первые исследователи личиночного развития морских звезд отмечали некоторые аспекты поведения личинок (Шііег, 1850). Однако, несмотря на более чем столетнюю историю изучения личинок, их поведение в целом остается изученным недостаточно. Особенно это касается изменения их поведения в процессе онтогенеза. Вообще исследований по изучению изменений поведения беспозвоночных в процессе онтогенеза очень мало (Фабри, 1976), а в отношении иглокожих таких работ пока нет вообще.
Всякое индивидкальное развитие сопровождается морфологическими преобразованиями. Если морфология взрослых морских звезд изучена достаточно полно, то строение личинок известно для небольшого числа видов.
Среди различных аспектов поведения морских звезд особое значение имеет пищевое поведение. Во-первых, пищевое поведение -удобная модель для изучения поведения вообще, в особенности это относится к связи поведения с морфологией. Во-вторых, пищевое поведение непосредственно связано с экологической ролью морских звезд как хищников, детритофагов или всеядных организмов. В-третьих, изучение пищевого поведения морских звезд важно в практическом аспекте, так как эти животные истребляют ценные виды промысловых беспозвоночных и являются, таким образом, вредителями мари-культурных хозяйств.
Актуальность настоящей работы заключается в том, что морские звезды - это один из важнейших компонентов морских биоценозов, во многих случаях определяющий их видовой состав ( Menge, 1982). Личинки морских звезд периодически (в периоды размножения) составляют важную часть зоопланктона.
Целью настоящей работы являлось исследование и сравнение морфологии взрослых морских звезд и их личинок и их поведения (главным образом пищевого).
Этой целью определялись задачи работы, которые включали в себя:
а) изучение развития и морфологии личинок некоторых массовых видов морских звезд и на основании сравнения собственных данных с данными других авторов построение системы личиночных признаков;
б) исследование пищевого поведения и поведения при оседании личинок морских звезд и сравнение полученных данных с данными, полученными другими авторами;
в) выявление нервной системы личинок морских звезд и сопоставление ее морфологии с поведением личинок;
г) исследование поведения взрослых морских звезд и возможное объяснение формирования поведенческих реакций у взрослых морских звезд.
Научная новизна настоящей работы заключается в том, что в ней впервые приведено описание поведенческих реакций при питании у морских звезд Patiria pectinifera, Asteriae amurensis, Distol-asterias nipon, Aphelasterias japonica, Lethasterias fusca, Lys-astrosoma anthosticta. У Patiria pectinifera И Lysastrosoma anthosticta найдены химические индукторы пищевого поведения. Впервые изучено развитие и морфология личинок Patiria pectinifera, Asterias amurensis, Distolasterias nipon и личинок ранних стадий Aphelasterias japonica, а также морфологии нервной системы личинок морских звезд. Исследовано пищевое поведение личинок этих видов, а также личинок неопределенных видов, взятых из планктона. Описано поведение личинок Patiria pectinifera, Asteri-as amurensis, Distolasterias nipon и брахиолярий Asteriidae gen. sp., взятых из планктона, при оседании на субстрат.
Теоретическое значение настоящей работы состоит в том, что на нескольких видах морских звезд изучено изменение поведения в процессе онтогенеза, осуществлены поиски и найдены ключевые химические факторы пищевого поведения, осуществлено сопоставление поведения с морфологией животных и строением нервной системы, исследовано поведение подвижных животных с лучевой симметрией.
Практическое значение настоящей работы заключается в том, что знание пищевого поведения морских звезд, морфологии и поведения их личинок позволит планировать организацию и проведение мероприятий по защите от них хозяйств по культивированию промысловых беспозвоночных. Кроме того, данные по пищевому поведению личинок дают возможность оценить роль личинок в регуляции количества фито- и иного микропланктона.
Апробация работы. Основные положения работы докладывались на Ш Всесоюзном совещании по поведению водных беспозвоночных, ІУ Всесоюзной эмбриологической конференции, ІУ и У Всесоюзных коллоквиумах по иглокожим,научных конференциях Института биологии моря, семинаре Лаборатории морских исследований Зоологического института АН СССР, семинаре кабинета иглокожих Палеонтологического института API СССР.
По материалам диссертации опубликовано 8 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 194 страницах, имеет 62 рисунка, 14 таблиц. Список литературы насчитывает 147 названий. Диссертация состоит из введения, трех глав и заключения. Каждая глава содержит обзор литературы и разделы: материалы и методы, результаты и обсуждение и выводы, наиболее важные из которых вынесены в конец работы.
Пользуясь случаем хочу выразить благодарность своему научному руководителю, профессору ЛГУ Льву Николаевичу Серавину за ценные, своевременные советы и доброжелательную критичность, без которых выполнение настоящей работы едва ли было возможно.
Морфология планктотрофных личинок морских звезд
Иванова-Казас (1978) предлагает в развитии личинок морских звезд выделять две стадии: эмбриональную (развитие в оболочке оплодотворения) и личиночную (после вылупления и до оседания). Хотя развитие морских звезд протекает относительно плавно и наблюдается постепенное усложнение строения без линек и промежуточных метаморфозов, все же принято выделять следующие основные стадии развития: бластула, диплеврула, бипиннария, брахиолярия. Стадию диплеврулы некоторые зарубежные авторы иногда называют очень ранней бипиннарией (very early bipiimaria) (Barker, 1978a). В самом деле эта стадия непродолжительна (всего несколько часов) и
Рис. 3. Бипиннария -Hstropecten scoparius ( Oguro et al., 1976). MB - медиовентральный вырост, мд - медиодорзальный вырост, пв - преоральные выросты, по - посторальные выросты, пл - постеролатеральные выросты, пд - постеродорзальные выросты, ав - антеродорзальные выросты, р - рот, п - пищевод, ж - желудок, а - анус, ц - целом, с - скелетные элементы. не имеет принципиальных различий с последующей стадией, так что четкую границу между ними провести очень трудно. Однако сам термин "диплеврула" широко применяется для обозначения следующей после гаструлы стадии развития планктотрофных личинок иглокожих вообще, а также - гипотетического предка иглокожих, и мы его сохраним в изложении.
Удобства ради описание морфологии личиночных стадий мы сделаем на примере развития морской звезды Asterias rubens (Gemmill, 1914).
У всех планктотрофных личинок морских звезд эмбриональное развитие заканчивается на стадии целобластулы, которая завершает процесс дробления. Бластула сферической формы, с обширным бласто-целем, ограниченным одним слоем клеток, с равномерным ресничным покровом покидает оболочку оплодотворения ( Gemmill, 1914). Га-струляция идет путем инвагинации, одновременно с которой происходит выселение личиночной мезенхимы (Иванова-Казас, 1978). Гаструла также равномерно покрыта ресничками. Она постепенно вытягивается вдоль продольной оси тела и незадолго до прорывания вторичного рта слегка уплощается. На будущей брюшной стороне появляется впячивание - стомодеум ( Gemmill, 1914). Впячивание приходит в контакт с дном архентерона и образуется вторичный рот. Затем первичная кишка разделяется на три отдела: пищевод, желудок и заднюю кишку, и личинка становится диплеврулой. Диплеврула еще не имеет выраженных ресничных шнуров, ресничный покров лишь незначительно сгущается вокруг околоротовой впадины (стомодеума). Сместившийся на брюшную сторону бластопор становится анальным отверстием (рис. 4).
Ранняя бипиннария Asterias rubens (Gemmill,1914). Вид с брюшной стороны, р - рот, п - пищевод, ж - желудок, а - анус, ц - зачатки целома, пш - преоральныи шнур, пош -посторальный шнурта на отделы личинки начинают питаться, в результате чего их дальнейшее развитие сопровождается увеличением размеров тела.
Ресничный покров разделяется на предротовой и послеротовой ресничные шнуры (рис. 4), поперечные участки которых отделяют от околоротовой впадины предротовой щиток (фронтальное поле) и анальный щиток (анальное поле). Образуется стадия бипиннарии, которая характеризуется также и намечаемыми личиночными выростами. Постепенно личиночные выросты удлиняются (рис. 5, б), на них заходят петли ресничных шнуров. Названия выростов отражают места их расположения. Имеются передние непарные медиодорзальный и медиовен-тральный и парные преоральные, посторальные, постеролатеральные, постеродорзальные и антеродорзальные выросты. Предротовой шнур заходит на медиовентральный и преоральные выросты, а послеротовой - на медиодорзальный, антеродорзальные, постеродорзальные, постеролатеральные и посторальные (рис. 6).
Личиночные выросты удлиняются, в особенности расположенные ближе к заднему концу. По ходу предротового шнура появляется еще два выроста, которые, постепенно увеличиваясь в размерах, превращаются в две боковые брахиоли (рис. 7). Медиовентральный вырост модифицируется в переднюю брахиоль. Личинка достигает стадии, которую Мюллер (Щііег, 1850) назвал брахиолярией (рис. 8). На заднем конце личинки еще на стадии бипиннарии начинают закладываться органы и скелетные элементы ювенильной морской звезды, свидетельствуя о начале процессов метаморфоза. Концы брахиолей венчает корона папилл, семь или девять располагается кольцом, а еще три внутри этого кольца образуют равносторонний треугольник (Gemmill, 19U). На вентральной стороне передней брахиоли появляется два ряда папилл по пять в каждом ряду, а между оснований брахиолей - прикрепительный диск (Gemmill, 1914).
Степень изученности поведения личинок
Пищевое поведение личинок морских звезд изучалось рядом авторов ( Gemmill, 1914, 1916а; Horstadius, 1939)» но наиболее детально исследовано Стратманном (strathmann, 1971, 1975).
По спектру питания личинки морских звезд и других иглокожих могут быть определены как вегетарианцы. Основным источником пищи для них служат планктонные одноклеточные водоросли как жгутиковые, так и диатомовые ( strathmann, 1971)» хотя нельзя исключить вероятность поедания других организмов, подходящих по размеру.
В лабораторных условиях личинки питались такими видами водорослей, как: Phaeodactylum tricornutum, Dunalliella tertiolecta, Isochrysis galbana, Cyclotella nana, Thalassiosira fluviatilis, Cricosphaera carterae, Amphidinium cartare, Ditylum brightwelli, ( Strathmann, 197D» Стратманн не отметил особого предпочтения к какому-то одному виду водорослей. Баркер (Barker, 1978а) кормил личинок Stichaster australis и Coscinasterias calamaria чистыми культурами и смесями культур Dunalliella primolecta, Isochrysis galbana, Phaeodactylum tricornutum и также не отметил предпочтения, но в его эксперименте был большой процент уродливых личинок, если Stichaster australis не давали Phaeodactylum tricornutum, a Coscinasterias calamaria - Dunalliella primolecta,
Планктотрофные личинки морских звезд движутся и питаются за счет биения жгутиков ресничных шнуров. Частички увлекаются токами воды к околоротовой впадине (Strathmann, 1971 ) (рис. 24). Здесь частицы концентрируются и, увлекаемые биением ресничек пе-ристомального и адорального шнуров, попадают в пищевод. По пищеводу проходят волны перистальтического сокращения, направленные от ротового отверстия к желудку, за счет которых частицы оказываются в желудке.
Размер пищевых частиц определяется размерами пищевода. Так, брахиолярия Pisaster с диаметром пищевода 100 мкм поглощает частицы диаметром до 85 мкм. Бипиннария Luidia и брахиолярия Pisaster могут, поедать панцирных жгутиконосцев вытянутой формы толщиной 15-30 мкм и длиной до 210 мкм, а ранняя бипиннария Evasteri-as - до 150 мкм. По сравнению с личинками других классов иглокожих личинки морских звезд более приспособлены к питанию водорослями вытянутой формы (strathmann, 1971 ). Стратманн (1971) наблюдал также поглощение личинками частиц кармина и СаСОо, а также пластиковых частиц подходящего размера.
У личинок морских звезд наблюдается поведенческая реакция, называемая дорзальним изгибом (Gemmill; 1914; Strathmann, 1971). Личинка при этом резко сокращает дорзальную сторону, изгибая тело таким образом, что околоротовая впадина широко раскрывается (рис. 25). Личинки совершают дорзальний изгиб, если в околоротовую впадину попадет слишком много частиц, при этом раскрывание околоротовой впадины способствует удалению частиц из нее. При удалении частиц, согласно Джеммиллу (Gemmill, 1914, 1916а ), дорзальний изгиб сопровождается реверсией биения ресничек адорально-го шнура. Если избыток частиц попадает в пищевод, то по нему проходит волна перистальтики, направленная от желудка ко рту, и частицы выбрасываются в околоротовую впадину. Иногда обратная перистальтика совмещается с дорзальным изгибом и реверсией биения ресничек (Strathmann, 1971 ). Непищевые частицы, попавшие в желудок, проходят пищеварительный тракт быстрее, чем проглоченные водоросли (Strathmann, 1971).
Так, у Acanthaster planci оседание и метаморфоз начинается при наличии водорослей (Cladophoropsis), трубок серпулид, мелкого песка, кораллиновых водорослей-обраста-телей, живых кораллов Pocillopora damicornis, игл и амбулакральных ножек Acanthaster planci и свежеобъеденных Pocillopora damicornis ( Henderson, Lucas, 1971 ).Лгокас, впрочем, считает, что условия оседания не очень специфичны, нужны лишь бактерии и водоросли-обрастатели ( Lucas, 1975, цит. по Strathmann, 1978b). Ямагучи, изучавший оседание Acanthaster planci в другом районе, отмечает, что личинки оседают в основном на мертвые кораллы, покрытые кораллиновыми водорослями. Сходное поведение оседания описано им у Culcita novaeguineae и Linckia laevigata (Yamaguchi, 1973). Мид (Mead, 1901) описывал оседание личинок Asterias sp. на морскую траву Zostera marina разветвленные водоросли и другие объекты, но не сделал вывода о селективности к субстрату, так как в отсутствие описанных субстратов развитые личинки оседали на все, к чему прикоснутся.
У некоторых видов с высокой специфичностью к субстрату при отсутствии подходящего субстрата наблюдается задержка оседания и метаморфоза. Такая задержка оседания описана у Mediaster aequa-lis, которая оседает на трубки полихет Phyllochaetopterus profi-lica и песок (Birkeland et al«, 1971), у Gomophia egyptiaca, оседающей на стекло, обросшее диатомеями, у Ophidiaster granifer, оседающей на некоторые водоросли (Yamaguchi, 1974, цит. по Strathmann, 1978Ъ) и у некоторых других видов.
Влияние режима освещенности на оседание и метаморфоз
Наши наблюдения показали, что от оседания личинок до окончания метаморфоза проходило несколько часов. Вечером чашки с брахиоляриями помещали в холодильный прилавок, а утром следующего дня в чашке обнаруживали нескольких ювенилов. Таким образом, метаморфоз завершался в темное время суток за несколько часов. Прежние авторы, изучавшие метаморфоз планктотрофных личинок морских звезд, указывали, что от оседания до метаморфоза проходит 5-6 суток (Gemmill, 1914; Barker, 1977). Хотя в этих работах не оговаривались условия содержания личинок, мы заподозрили, что режим освещенности может влиять на метаморфоз.
Две группы брахиолярий Asteriidae gen. sp. были выделены из планктона и содержались при разных режимах освещения: первая -экспериментальная группа - содержалась под непрерывным освещением, вторая - контрольная - при естественной смене освещения. Результаты приведены в таблице б. Оседание в контрольной группе происходило как в светлое, так и в темное время суток (в таблице не отражено). Однако метаморфоз завершался только в темное время суток. Личинки в экспериментальной группе осели и прикрепились, но так и не завершили метаморфоза. К сожалению, по независящим от нас причинам мы не довели эксперимент до конца и не смогли перевести экспериментальную группу в условия с нормальной сменой освещенности. Возможно, в работах предыдущих авторов в ходе наблюдений за оседанием и метаморфозом личинки находились при постоянном освещении, или же периоды затемнения были существенно сокращены, что могло вызывать замедление протекания метаморфоза.
Основной питающейся стадией является стадия бипиннарии и механизм питания личинок мы будем излагать на примере бипиннарии.
Говоря о механизме какого-либо поведения, обычно имеют в виду описание последовательности элементарных поведенческих актов, а также пытаются определить факторы, вызывающие те или иные отдельные акты или их совокупности. Как было показано выше, в пищевом поведении личинок можно выделить следующие элементарные поведенческие акты: активация, накопление частиц в ротовой полости, прямая перистальтика. Кроме того, в процессе питания личинки совершают дорзальный изгиб и обратную перистальтику пищевода (табл. 5).
Активацию личинок внесением частиц можно обнаружить,только поместив личинок предварительно в воду, очищенную от частиц, и добавив туда, после того как личинки обездвижутся, водоросли или частицы угля. В природе личинки постоянно сталкиваются с частицами и всегда находятся в активном состоянии. Видимо, они имеют механорецепторы, воспринимающие микросоударения с частицами.
Когда личинки начинают плавать и собирать частицы в ротовую полость, это происходит за счет активности ресничных шнуров. Осо бых рецепторов при этом не нужно, так как сбор частиц происходит за счет формы ресничных шнуров и направления биения ресничек. На всем протяжении ресничных шнуров реснички бьют перпендикулярно линии шнура и гонят воду от орального поля. В результате этого возникают приносящие токи воды, направленные к оральному полю спереди и с боковых сторон личинки. Результирующая токов воды направлена назад, а личинка движется вперед (рис. 31). Вращение тела личинки возникает в результате неравномерности работы ресничных шнуров с разных сторон и направление вращения определяется, по-видимому, случайным образом. Во всяком случае мы незаметили, чтобы личинки могли управлять вращением тела. В результате работы ресничных шнуров возникают к тому же токи воды, входящие в ротовую полость через боковые отверстия, и выходящие из нее через щель между губами. Частицы подносятся к оральному полю и за счет этих токов воды попадают в ротовую полость. Не выпадают они из ротовой полости, во-первых, потому, что удерживаются продольными участками ресничных шнуров на губах (на этих участках самые длинные реснички), во-вторых, из-за того, что начинают двигаться по круговым траекториям внутри ротовой полости за счет биения ресничек циркуморального шнура (рис. 32). Затем ресничками адо-рального шнура частицы загоняются на дно пищевода. В ротовой полости и в пищеводе также предполагается наличие рецепторов, определяющих присутствие частиц и даже их количество. Вероятно, это механорецепторы. Наличие химической чувствительности сомнительно, так как личинки поглощают как пищевые, так и непищевые частицы. Если частиц много или они слишком крупного размера, то личинка совершает дорзальный изгиб или обратную перистальтику и удаляет частицы из ротовой полости и пищевода. Более вероятно, что механизм отвержения направлен на удаление слишком крупных частиц, а не их избытка.
Поведение, связанное с ориентацией в пространстве и помещением на субстрате и координация движений
Морские звезды - относительно медленные животные, скорость их передвижения в зависимости от вида колеблется от 1,5-5,4 см/ мин yAaterina gibbosa (Mangold, 1908) до 75-115 (Kjerskog-Agersborg, 1918) и даже 150 см/мин у Pycnopodia helianthoides (Mauzy et al., 1968). Кроме того, что морские звезды медленно передвигающиеся животные, они еще и медленно реагирующие, с большой инерционностью реагирования (Willows, Corning, 1975), что несомненно связано между собой, а также с их образом обитания. "... время - относительно маловажный фактор в жизни этих животных. .., поэтому биологическую значимость имеет завершение какого-то действия и безразлично каким образом и сколько времени потрачено на движения: ведущие к его осуществлению (Warden et al.,1940, цит. по Willows, Corning, 1975, стр. 119).
Дженингс отмечал, что морская звезда, убегающая от солнца, если ее вместе с аквариумом развернуть на 180, продолжает двигаться теперь уже по направлению к солнцу в течение 5-7 секунд и только после этого меняет направление движения ( Jennings, 1907).
Возможно это звучит тривиально, но нормальным считается положение звезды на субстрате, когда она повернута к субстрату оральной стороной и все амбулакральные ножки прикреплены к нему. Находясь в таком положении, морская звезда передвигается по по верхности субстрата независимо от земного тяготения (Reese, 1966). Передвижение в ходе исследовательского поведения неизбежно приводит к тому, что звезды заползают на самый верх аквариума (Reese, 1966). Однако Asterina gibbosa и ряд Других видов проявляют четкий отрицательный геотаксис (Reese, 1966). Но скопление звезд вверху аквариума скорее всего вызывается дефицитом кислорода (Peder, Christensen, 1966).
При передвижении морские звезды используют амбулакральные ножки,и некоторое время шли споры о том, действуют ли амбулакральные ножки как рычаги, на которые звезда опирается, например, при движении по песчаному дну ("теория рычага") или морские звезды вытягивают амбулакральные ножки вперед и подтягиваются на них ("теория подтягивания"). Однако, как это бывает чаще всего, истина лежит посередине. Керкут (Kerkut, 1953) показал, что Aste-rias rubens на горизонтальных поверхностях ходит на ножках как на рычагах, а на вертикальных плоскостях - подтягивается на них.
Интерес представляет проблема о наличии у морских звезд физиологического переднего и заднего концов, а правильнее, сторон тела. При их радиальном плане строения имеется лишь мадрепоровая пластинка, которая нарушает эту симметрию. Наблюдения за доминированием лучей при передвижении, то есть за тем, каким лучом звезда ползет вперед, привели к двум взаимоисключающим точкам зрения. Часть авторов утверждала, что доминирование имеет место и определяется положением луча относительно мадрепоровой пластинки или его относительной длиной. Другие авторы не подтверждали этого. Более того, вопрос усложнился тем, что, как выяснилось, доминирование того или иного луча особоспецифично (Reese, 1966).
Морские звезды - это подвижные бентосные организмы и не удивительно, что они способны возвращаться в нормальное положение, если их вдруг перевернет так, что их аборальная сторона придет в контакт с субстратом. Такое возвращение в нормальное положение называется райтингом (righting - выправление) или райтинг-реакцией. Различают три основных способа переворота в нормальное положение: метод тюльпана, перегиб и кувырок. Метод тюльпана состоит в том, что перевернутая звезда сводит лучи вместе, что отдаленно напоминает форму цветка тюльпана, и падает набок, после чего все лучи прикрепляются к субстрату амбулакральными ножками и звезда принимает нормальное положение (рис. 47). Перегиб - это когда перевернутая звезда загибает к субстрату один или несколько лучей и затем приходит в нормальное положение, постепенно перегибаясь (рис. 48). Кувырок - это когда звезда перегибает один или два соседних луча, а затем сразу переворачивается в нормальное положение, без изгибов тела (рис. 49). Кувырок - это ускоренный перегиб. Чаще всего все три способа наблюдаются в смешанном виде. Виды с гибкими, тонкими лучами более разнообразны в выборе способа райтинга, и напротив, у видов с относительно короткими, широкими лучами и мощным скелетом способы райтинга менее разнообразны (Reese, 1966).
Суммируя взгляды многих исследователей, Ризи (1966) заключает: 1. Стимул, вызывающий райтинг, связан с отсутствием контакта оральной стороны и в частности амбулакральных ножек с субстратом. 2. Вопрос о периферической или центральной координации райтинга неполон, так как дело обстоит сложнее. Сначала каждый луч ведет себя самостоятельно, а затем проявляется объединяющий импульс, и лучи начинают двигаться скоординировано.
