Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика исследований 10
Глава 2. Гидрологическая характеристика р. Иоканьга 20
Глава 3. История эксплуатации запаса и численность атлантического лосося р. Иоканьга 24
3.1 История эксплуатации запаса атлантического лосося р. Иоканьга 24
3.2 Численность атлантического лосося pp. Иоканьга и Лыльйок 27
Глава 4. Биология атлантического лосося pp. Иоканьга и Лыльйок 30
Глава 5. Условия воспроизводства атлантического лосося р. Иоканьга 51
5.1 Нерестово-выростной фонд атлантического лосося р. Иоканьга 51
5.2 Потенциальная продуктивность НВУ атлантического лосося р. Иоканьга 67
Глава 6. Влияние температуры воды на численность и структуру популяции атлантического лосося р. Иоканьга 72
6.1 Зависимость численности смолтов атлантического лосося от температуры воды р. Лыльйок 72
6.2 Влияние температуры воды р. Лыльйок на длину и возрастной состав смолтов атлантического лосося 74
6.3 Влияние температуры морской воды на возрастной состав и численность производителей атлантического лосося р. Лыльйок 81
Глава 7. Определение численности атлантического лосося р. Иоканьга 86
Глава 8. Рациональное использование запаса атлантического лосося р. Иоканьга 93
Заключение 102
Выводы 104
Список литературных источников 105
- История эксплуатации запаса атлантического лосося р. Иоканьга
- Нерестово-выростной фонд атлантического лосося р. Иоканьга
- Зависимость численности смолтов атлантического лосося от температуры воды р. Лыльйок
- Влияние температуры морской воды на возрастной состав и численность производителей атлантического лосося р. Лыльйок
Введение к работе
Снижение численности дикого атлантического лосося происходит во всем мире вследствие промысла, браконьерства и нарушения среды обитания (Anon., 2003). Наиболее остро эта проблема стоит в отношении тех запасов данного вида, которые до сих пор остаются привлекательными для коммерческого использования. Популяции атлантического лосося, репродуктивная часть которых превышает 1000 производителей, в нашей стране остались только в 12 реках (Казаков, Веселое, 1998).
Одним из важнейших этапов разработки рекомендаций по рациональному использованию запасов атлантического лосося является прогнозирование численности нерестовых мигрантов, необходимое для определения величины допустимого улова. Исследованиям вопросов прогнозирования численности атлантического лосося посвящено значительное количество работ (Азерникова, 1964, 1964а, Азбелев, 1966, Гринюк, 1977, Яндов-ская, Персов, 1978, Казаков, Фикс, 1984, Tretjak et al., 1997, Гайда и др., 2000,2003, Алексеев, 2003, 2003а, 2004). Установлено, что эффективное прогнозирование численности атлантического лосося возможно только при наличии многолетних данных по численности, возрастной и половой структуре нерестовых мигрантов, на основании которых можно выявить зависимости численности лососей от температуры морской воды (Tretjak at al., 1997, Алексеев, 2003, 2003а, 2004). Однако такая информация известна только для небольшого числа рек, где длительное время проводился концентрированный лов атлантического лосося. Проблема усугубляется еще и тем, что в настоящее время в использовании запасов атлантического лосося приоритет отдается рекреационному рыболовству, в связи с чем концентрированный лов и учет количества производителей прекращены практически повсеместно (Прищепа и др., 2005). Этим обусловлена необходимость поиска альтернативных методов оценки численности, учитывающих эколого-биологические особенности воспроизводства атлантического лосося конкретных рек, и разработка на этой основе рекомендаций по рациональной эксплуатации запасов этого вида. Для изучения возможных путей решения проблемы была выбрана популяция атлантического лосося р. Иокань-га — одной из крупнейших лососевых рек России и типичной лососевой реки бассейна Баренцева моря и (Казаков, Веселое, 1998).
Известно, что на многоводных и протяженных реках, к которым относится и р. Ио-каньга, применение традиционных методов учета численности атлантического лосося имеет свою специфику. Электродов является современным методом определения плотности расселения пестряток (Seber, 1982, Bohlin at al., 1989, Hickley, 1990 Niemela et al., 1999,
1999a, 2000). Однако плотность расселения значительно варьирует в зависимости от сезона (Niemela et al., 2001). Поэтому облов участков должен проводится ежегодно в сжатые сроки, за которые невозможно исследовать заметную часть НВУ в реках, где протяженность нерестового района атлантического лосося значительна.
Оценка численности на основании мечения и последующего облова часто дает значительную погрешность в виду невозможности пометить сравнимое с общим размером популяции количество рыб (Рикер, 1979).
Учет лососей с помощью рыбоучетных заграждений (РУЗ) позволяет достаточно точно определить их количество, однако для учета смолтов необходимы мелкоячейные РУЗ, эксплуатация которых, в силу их высокого сопротивления потоку воды, в многоводных реках невозможна.
Таким образом, перечисленные методы оценки численности молоди и производителей атлантического лосося в условиях р. Иоканьга неэффективны. Однако, как показала практика, все они могут с успехом использоваться на небольших притоках этой реки, что учитывалось при постановке цели данного исследования.
Цель работы - исследовать возможность оценки численности и разработки рекомендаций по рациональному управлению запасом атлантического лосося в речной системе на основании изучения эколого-биологических закономерностей формирования его численности в одном из притоков.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
- провести сравнительный анализ эколого-биологических аспектов воспроизводства атлантического лосося р. Иоканьга в целом и в одном из ее типичных притоков - р. Лыльйок;
- исследовать влияние температуры воды на воспроизводство атлантического лосося р. Лыльйок;
- изучить возмолаюсть оценки численности атлантического лосося в речной системе на основании исследований эколого-биологических аспектов его воспроизводства в одном из притоков (на примере pp. Иоканьга и Лыльйок).
Для решения поставленных задач были собраны и обобщены данные по гидрологии р. Иоканьга и ее притоков, истории эксплуатации запаса, численности и биологии атлантического лосося р. Иоканьга.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ
Река Иоканьга вытекает из системы озер, расположенных на востоке центральной части Кольского п-ова, и впадает в Святоноский залив Баренцева моря (рис. 1). По длине эта река занимает пятое место среди рек Кольского п-ова. Весь водосбор р. Иоканьга расположен в тундровой зоне (рис. 2 А). Только местами в прибрежной зоне рек растут леса, состоящие из кривоствольных берез преобладающей высотой 2-5 м (рис. 2 Б). Леса занимают 3,2% площади водосбора реки. Заболоченность бассейна р. Иоканьга составляет 25,1% и является максимальной для баренцевоморских рек Кольского п-ова (Каталог рек..., 1962).
В результате обследования бассейна р. Иоканьга установлено, что в верховьях реки и ее притоков долины не сформированы, местность плоская, слабо пересеченная. По мере приближения р. Иоканьга к побережью Баренцева моря ландшафт становится холмистым, берега реки и ее притоков более высокими, и местами долины рек приобретают вид каньонов (рис. ЗА).
В водосборе р. Иоканьга болота встречаются повсеместно, однако только на участке от оз. Кальмозеро до оз. Юпечкесты они занимают значительную площадь. В местности, расположенной ниже по течению реки, болота приурочены к долинам в складках рельефа и не образуют больших массивов.
Населенных пунктов на площади водосбора р. Иоканьга нет, за исключением поста метеослужбы на оз. Кальмозеро, где постоянно проживают три-четыре человека. Кроме этого, на участке реки от оз. Кальмозеро до оз. Юпечкесты и в верховьях ее притока р. Сухая расположены четыре базы оленеводов. На берегу р. Иоканьга, недалеко от устья р. Лыльйок, находится рыболовно-туристический лагерь, действующий с мая по сентябрь. На берегу Святоноского залива, в 15 км от устья р. Иоканьга, расположен населенный пункт Гремиха, с населением более 10000 человек.
Каких-либо гидротехнических сооружений в бассейне р. Иоканьга не возводилось.
В бассейне р. Иоканьга встречаются следующие виды рыб: атлантический лосось (Salmo salar L.), горбуша (Oncorhynchus gorbuscha W.), кумжа {Salmo trutta L.) и ее формы - озерно-речная Salmo trutta lacustris L. и ручьевая Salmo trutta morfafario L., голец арктический (Salvelinus alpinus L.), сиг (Coregonus lavaretus L.), щука (Esox lucius L.), налим (Lotta lotta L.), колюшки трех- (Gasterosteus aculeatus L.) и девятииглая (Pungitius pungitius L.), гольян (Phoxinus phoxinus L.) (Лососевые реки..., 1991). По нашим данным, эти же виды рыб встречаются и в р. Лыльйок.
Баренцево море
распространение
атлантического
лосося
10 км.
1 - р. Иоканьга
2 - р. Пулоньга
3 - р. Лыльйок
4 - р. Адинок
5 - р. Пуйва
6 - р. Тыдийок
7 - р. Акиманаэйна
8 - р. Покруэй
9 - р. Сухая
10 - р. Золотая
11 -р. Семужья
12 - руч. Ягельный
13 - оз. Иоканьгское
14 - оз. Юпечкесты
15 - руч. Чахонный
Рис. 1. Район исследований. Река Иоканьга и ее основные притоки
Рис. 2. Тундра в верховьях р. Золотая (А) и криволесье вблизи устья р. Лыльйок
Рис. 3. Каньон (А) и один из водопадов (Б) р. Пулоньга
История эксплуатации запаса атлантического лосося р. Иоканьга
Река Иоканьга издавна используется промыслом, однако официальные данные по вылову лосося на этой реке известны только за периоды 1930-1933 гг. и 1956-2005 гг.
В 1930-1933 гг. эти годы вылов изменялся от 1045 экз. (5,46 т) до 1897 экз. (10,12 т), средний за период составил 1363 экз. или 7,42 т (Смирнов, 1935).
В 1957-61 гг. промышленный лов без ограничения изъятия осуществлялся ставными неводами в устье р. Иоканьга и в оз. Иоканьгское, при этом вылавливалось от 2063 экз. (7,80 т) до 5819 экз. (22,00 т), в среднем 3380 экз. или 12,82 тоны атлантического лосося.
С 1962 г. проводится концентрированный лов на РУЗ в устье р. Иоканьга. С этого времени изъятие регулировалось ограничением времени накопления или пропуска рыбы, и изменялось по годам от 16 экз. (0,05 т) до 1688 экз. (7,80 т). В 1971 г. промысел не проводился. В 1993 г. в связи с организационными проблемами промысел проводился очень короткое время, в результате чего было учтено только 16 лососей. С 1996 г. промысел лосося на р. Иоканьга прекращен (данные управления Мурманрыбвод).
С 1992 г. по настоящее время на нижних 10 км р. Иоканьга проводится любительский лов атлантического лосося по принципу «поймал-изъял». С 1992 г. для иностранных туристов организуется лов по принципу «поймал-отпустил», ежегодно проводимый на участке от оз. Иоканьгское до оз. Юпечкесты, и на р. Сухая от устья до впадения р. Золотая (см. рис. 1).
Вылов лососей (без разделения на вальчаков и анадромных мигрантов) при лове по принципу «поймал-изъял» варьировал от 3 экз. до 409 экз., при этом вылов на одну реализованную лицензию находился в пределах 0,0006-0,56 экз. Количество пойманных при лове «поймал-отпустил» лососей изменялось от 74 экз. до 2077 экз., а вылов на усилие от 0,14 экз./чел-день до 2,82 экз./чел-день (табл. 4).
В результате анализа опросных данных сделан вывод о том, что в 1999-2005 гг. при лове по принципу «поймал-отпустил» количество поимок только анадромных мигрантов атлантического лосося изменялось от 598 экз. до 1888 экз., а вылов на усилие варьировал в пределах 0,95-2,53 экз./чел-день (табл. 5). Судя по разнице между информацией Мурман-рыбвода и нашими данными (см. табл. 4, 5), в уловах по принципу «поймал-отпустил» вальчаки составляют от 2,8% до 36,8%, в среднем 15,7%. Важным фактором, влияющим на состояние запасов атлантического лосося, является нелегальный лов. В верховьях р. Иоканьга лов лосося издавна проводится оленеводами в районе оз. Юпечкесты и ее главного притока - р. Сухая. В нижнем и среднем течении р. Иоканьга уровень браконьерства значительно возрос с 50 гг. XX века в связи с появлением вблизи устья р. Иоканьга населенных пунктов. С момента организации рыболовного туризма возник конфликт между браконьерами и рыбаками-иностранцами. В связи с этим фирма «Мурмансктурист», организующая лицензионный лов, начала проводить интенсивную охрану реки. В результате к настоящему времени массовое браконьерство оказалось вытеснено на нижние 10 км р. Иоканьга, куда доступ охране затруднен из-за действующего пограничного режима. Также продолжается, хотя и в меньших масштабах, нелегальный лов лососей в р. Сухая. В настоящее время под контролем браконьеров осталось около 40% НВУ атлантического лосося р. Иоканьга.
Определенное представление о возможных масштабах нелегального лова можно получить, анализируя литературные данные об уровне рыболовной эксплуатации различных популяций атлантического лосося. Так, в р. Драмменсельв (Норвегия) уровень эксплуатации лососей возраста MSW в 1985-92 гг. изменялся от 28% до 53% (Hansen et al., 1986). В десяти реках западной Норвегии средний уровень облова в 1960-1994 гг. состав 26
лял 50% для лососей возраста MSW и 82% для лососей возраста 1SW (Erkinaro et al., 1999). Противоположная картина наблюдалась при лове лосося р. Вейлес. Здесь уровень эксплуатации для лососей возраста MSW приближался к 100% (Gee, Milner, 1980). В реках Ньюфаундленда облавливается от 10% до 40% заходящих лососей (Dempson, 1990, Porter et al., 1996, О Connell et al., 1997). В четырех реках Исландии уровень эксплуатации лосося варьировал от 11% до 82%, в р. Бьюришул (Ирландия) - от 6% до 10% (Mills, 1989). В р. Поной (Кольский п-ов) в 1995-97 гт. уровень эксплуатации при лове по принципу «поймал-отпустил» изменялся от 10% до 19% (Whoriskey et al., 2000). В р. Варзуга (Кольский п-ов) из 98 меченых радио-метками рыб были пойманы 7 экз., в том числе 5 экз. при браконьерском лове (Зубченко, Свеннин, 1999). Уровень эксплуатации в данном случае соответствовал 7,1%, однако следует учитывать, что далеко не все метки с пойманных рыб были возвращены.
Наибольший интерес для нас представляют данные финских исследователей, поскольку ими приводятся уровни эксплуатации запасов лосося р. Тана при различных способах лова. Кроме того, pp. Тана и Иоканьга находятся в близких географических регионах. До 1992 г. уровень облова лососей возраста MSW в р. Тана изменялся от 18% до 43%, а в 1992-1993 гг. составлял соответственно 40% и 69%. При этом коэффициент эксплуатации крючковыми и сетными орудиями лова в 1992 г. и 1993 г. был 68% и 32%, 40% и 60%, соответственно (Erkinaro et al., 1999).
Коэффициент эксплуатации при контрольном лове, проводимом нами в р. Лыльйок в 2000-04 гг. изменялся от 7% до 11,1% (наши данные). Следует отметить, что контрольный лов производился только в течение 5 дней, только крючковой снастью и силами одного человека. Но даже при таком минимальном усилии в короткое время удавалось поймать в среднем около 10% от меченых ранее лососей.
Приведенные примеры свидетельствуют о возможности вылова значительной части нерестовых мигрантов атлантического лосося даже при незначительном рыболовном усилии. На фоне этой информации выглядят достоверными оценки браконьерского изъятия производителей лосося в ряде рек России. Так, в р. Печора в процессе нелегального лова изымается, по различным данным, 60-70% (Мартынов, Захаров, 1990) и 70-95% (Антонова, 2000), в р. Шуя - около 70% производителей лосося (Гайда и др., 2000, 2003). С нашей точки зрения, максимальный уровень браконьерского изъятия (95%) может быть характерен только для рек, где в нерестовом стаде атлантического лосося преобладают рыбы осеннего хода, проводящие в реке до нереста почти год. Сомнительно, что за 2-3 месяца нахождение в реке лососей летнего хода их вылов может достигать почти 100%. На основании приведенной информации для оценки уровня нелегального вылова атлантического лосося р. Иоканьга принимаются следующие допущения: - в охраняемых районах нелегальное изъятие производителей близко к нулю; - на слабо охраняемых участках уровень нелегального изъятия близок к 70%; - производители распределяются по площади НВУ равномерно. Соотношение охраняемой и слабо охраняемой площади НВУ атлантического лосося в бассейне р. Иоканьга составляет 191,1 га (60%) и 127,39 га (40%) НВУ, соответственно. Следовательно, ежегодно из 40% запаса атлантического лосося в 70% рыб будут изъяты браконьерами. Таким образом, ежегодное нелегальное изъятие производителей атлантического лосося р. Иоканьга оценивается на уровне 28%. 3.2 Численность атлантического лосося pp. Иоканьга и Лыльйок
До начала эксплуатации РУЗ в 1962 г. о численности атлантического лосося р. Иоканьга можно судить только по его уловам, а также по литературным оценкам коэффициентов промышленного изъятия. Так, промысел в Кольском заливе изымал в среднем 27% нерестового стада атлантического лосося pp. Кола и Тулома, а лов в Колвицкой губе 47% лососей, заходящих в р. Колвица (Азбелев, 1968). В р. Иоканьга лов проводился непосредственно в русле, где лососи более доступны для вылова, чем в морских заливах, поэтому коэффициент изъятия в период 1930-1962 гт. принимается нами на уровне 50%, что соответствует промысловому изъятию при концентрированном лове.
Нерестово-выростной фонд атлантического лосося р. Иоканьга
Контрольный лов молоди и производителей показал, что р. Иоканьга освоена атлантическим лососем на протяжении 104 км от устья до ее истока из оз. Юпечкесты. Кроме того, лососи нерестятся в восьми притоках первого порядка - pp. Пулоньга, Лыльйок, Покруэй, Адийок, Тыдийок, Акиманаэйна, Пуйва и Сухая, в двух притоках второго порядка, впадающих в р. Сухая - pp. Золотая и Семужья, и в одном притоке третьего порядка - ручье Ягельном, впадающем в р. Семужья (см. рис. 1). Верхняя граница распространения лосося в притоках изменяется от 2 км от устья в pp. Адийок, Тыдийок и Акиманаэйна до 50 км в р. Сухая. Молодь атлантического лосося обитает на участках рек, где грунт представлен не заиленными глыбами, валунами и (или) галькой всех фракций, а преобладающая скорость течения при минимальном летнем уровне воды не бывает меньше 0,3 м/с. Нерест производителей происходит в аналогичных местах. Анализ изученных характеристик НВУ атлантического лосося р. Иоканьга показал, что принципиальным различием между отдельными участками является качественный состав донного грунта. На этом основании нами выделяются следующие типы НВУ. НУ располагаются на участках реки, где донный грунт представлен галькой преимущественно крупных фракций и мелкими валунами. Допустимы отдельные пятна песка и гравия, как исключение могут встречаться отдельные глыбы, крупные и средние валуны, не образующие скоплений. Мелкая и средняя галька не занимают сколь либо заметной площади дна. Гораздо реже встречаются участки реки, где грунт состоит из гальки мелких фракций. НВУ (НУ ) - галька и мелкие валуны занимают около половины поверхности дна. Встречаются глыбы и крупные валуны, могущие образовывать отдельные обособленные друг от друга скопления. НВУ (ВУ ) - в составе грунта преобладают валуны всех или отдельных фракций. Возможны единичные глыбы и обломки скал. Есть пятна крупной гальки и (или) мелкого (до 20 см.) валуна, располагающиеся по участку мозаично. ВУ - грунт состоит из обломков скал, глыб, крупных и средних валунов в любой пропорции. Мелкие и средние валуны и галька не образуют сколь либо значительных по площади скоплений. ВУ с преобладанием в донном грунте песка и гравия. Грунт частично представлен глыбами, крупными и средними валунами, и, кроме того, большой массой песка и гравия, которые занимают не менее четверти площади дна. Если подобные ВУ встречаются в составе прочих НВУ, то они заселяются молодью атлантического лосося. В тех случаях, когда они изолированы от НВУ плесами большой протяженности, пестрятки лосося на них не встречаются. ВУ такого типа не учитываются в составе площади, пригодной для воспроизводства атлантического лосося. Дополнительно следует отметить характерные для бассейна р. Иоканьга участки рек, не используемые молодью атлантического лосося для нагула, а производителями для нереста.
Отстойные ямы между порогами или водопадами. В pp. Иоканьга и Сухая их длина может достигать 100 м, в остальных притоках она редко превышает несколько десятков метров. Дно ям всегда твердое, не заиленное. Преобладающая глубина при минимальном летнем уровне не бывает менее 2 м. Течение разнообразное - от сильного под порогом до очень слабого в прибрежной или центральной частях, и нередко имеет вихревой характер. Располагаются в непосредственной близости от НВУ и используются производителями атлантического лосося для отстоя перед нерестом или зимовки. Отстойные ямы характерны для протяженных порожистых массивов всего бассейна р. Иоканьга.
Плесы характеризуются наличием слабого течения (0,2 м/с и менее). Могут приобретать вид озеровидных расширений длиной до нескольких километров. Грунт, как правило, заиленный, хотя в некоторых случаях он может быть типичным для НВУ. Могут использоваться производителями атлантического лосося для летнего или зимнего отстоя.
Песчано-гравийные перекаты, где донный грунт состоит только из песка и гравия, с возможной незначительной примесью мелкой гальки. Число таких участков невелико, и они наиболее обычны в притоках.
Скальные сливы. В местах, где река протекает по выходам коренных пород, дно нередко представляет собой сплошную скальную плиту. Скальные сливы никогда не имеют значительной длины и изредка встречаются в некоторых притоках р. Иоканьга.
Ямы-котлы располагаются под падунами или водопадами. Имеют скальное дно и значительную глубину. Течение в них очень мощное, вихревое. Вода нередко кажется белой из-за высокой насыщенности пузырьками воздуха.
Водопады и каскады водопадов являются непреодолимым препятствием на пути миграций производителей и пестряток атлантического лосося.
Скальные завалы встречаются там, где происходило обрушение отвесных стен каньона, по которому протекает река. Поверхность воды практически не просматривается, река при низком уровне воды нередко просто исчезает под нагромождением скальных обломков. Водопады, скальные завалы и ямы-котлы в бассейне р. Иоканьга известны лишь для одного ее притока- р. Пулоньга. Перечисленные типы участков, кроме непроходимых водопадов, являются транзитными для мигрирующих молоди или производителей лосося. В различных местах притоков и основного русла р. Иоканьга эти участки встречаются в определенном сочетании с НВУ различных типов. Ниже приводится описание нерестово-выростного фонда атлантического лосося.
Река Пулоньга обследована на протяжении 10 км. Река доступна для атлантического лосося до 6 км от устья, где находится каскад водопадов (см. рис. 3 Б, приложение 2, рис. 1). На этом участке река протекает по каньону высотой до 50 м, стены которого покрыты березовыми зарослями (рис. 18). Плесы практически отсутствуют. Участки, где грунт представлен отборной средней и крупной галькой, отмечены только в нижнем течении реки. В 1 км от устья реки расположен скальный завал длиной около 200 м. В нерес-тово-выростном фонде атлантического лосося преобладают ВУ и НВУ(ВУ ), представленные порогами и перекатами шириной 10-30 м.
Река Лыльйок обследована до 30 км от устья. Самые удаленные участки реки, пригодные для воспроизводства лосося, были обнаружены в 26,5 км от устья (приложение 2, рис. 2). Основу нерестово-выростного фонда атлантического лосося в этой реке составляют ВУ и НВУ (ВУ ) шириной от 3 до 120 м (см. рис. 15, рис. 19). НУ и НВУ(НУ ) отсутствуют.
В верхнем течении нерестового района обычны песчано-валунные и песчано-гравийные перекаты. 74% всей площади НВУ лосося приходится на нижние пять километров реки. Выше по течению НВУ приурочены к коротким порогам, располагающимся между протяженными плесами. Березовые леса растут по берегам реки до 2,5 км от устья. Выше по течению изредка встречаются одиночные деревья.
Река Адийок обследована на протяжении 11 км. НВУ лосося в этой реке локализованы на 2-х километровом приустьевом участке (приложение 2, рис. 1).В среднем течении реки расположен плес длиной около 10 км, а выше по течению река превращается в мелководный ручей шириной 3-5 м. Ширина порогов в пределах нерестового района лосося изменяется от 5 до 25 м. В нерестово-выростном фонде основными являются НВУ (ВУ ) и ВУ (рис. 20).
Зависимость численности смолтов атлантического лосося от температуры воды р. Лыльйок
Была рассмотрена возможность использования результатов исследований для разработки основных положений рационального управления запасом атлантического лосося р. Иоканьга.
Одним из важнейших биологических критериев управления запасами атлантического лосося является т. н. «сохраняющий» лимит, который определен Рабочей группой по атлантическому лососю международного совета по морским исследованиям (ICES), как минимальный уровень нерестового остатка, возврат от которого обеспечивает максимальный и устойчивый вылов производителей (Anon,. 1995). В соответствии с рекомендациями консультативного комитета ICES по управлению рыболовством (ACFM) «сохраняющий» лимит может быть определен, как уровень нерестового запаса, при снижении которого резко возрастает вероятность низкого возврата (Anon., 1993). «Сохраняющим» лимит определяется по кривой "пополнение-запас" и может быть рассчитан при наличии долговременных рядов данных по численности поколений (Anon,. 1995). В тех случаях, когда отсутствуют необходимые для расчетов данные, используется модельное значение, за которое принимается «сохраняющий» лимит популяции, наиболее сходной по биологическим характеристикам с исследуемой. Модельный показатель, выраженный в количестве икры на 1 м , умножается на площадь НВУ, водного зеркала или водосбора реки. Большая точность достигается при аппроксимации данных на площадь НВУ (Anon., 1998). При делении полученного результата на средневзвешенную плодовитость одной самки получается количество самок, соответствующее «сохраняющему» лимиту. Далее, исходя из полового соотношения нерестовых мигрантов, определяется общее число производителей.
На семинаре ICES по «сохраняющим лимитам» для запасов атлантического лосося Северо-восточной Атлантики было решено, что «сохраняющий» лимит устанавливаются для группировок не больших, чем популяция лосося одной реки и, по возможности, для внутрипопуляционных группировок (Anon., 1998). Теоретически разность между «сохраняющим» лимитом и прогностической оценкой численности производителей составляет величину допустимого изъятия. Однако на практике для уменьшения риска снижения численности атлантического лосося относительно «сохраняющего» лимита пользуются «управляющим» лимитом, который устанавливается на более высоком уровне, чем «сохраняющий» (Anon., 1998а). Для определения «сохраняющих» лимитов атлантического лосося баренцевоморских рек Кольского п-ова, в том числе и для р. Иоканьга, в качестве модельного использовался «сохраняющий» лимит атлантического лосося р. Б. 3. Лица - 2,73 шт. икры/м2 НВУ (Прусов и др., 2005). Такой подход представляется оправданным, поскольку для атлантического лосося pp. Иоканьга и Б. 3. Лица характерно значительное биологическое сходство (До-лотов, Кузьмин, 2005). Однако «сохраняющий» лимит атлантического лосося р. Иоканьга был рассчитан по площади НВУ, определенной для значительной части бассейна по экспертной оценке (Лососевые реки..., 1991), которая часто дает значительную погрешность (Долотов, 2005). Кроме того, в расчетах использовалась плодовитость самок атлантического лосося других рек Кольского п-ова (Прусов и др., 2005). В связи с этим «сохраняющий» лимит атлантического лосося р. Иоканьга нуждается в уточнении.
Площадь НВУ в pp. Иоканьга и Лыльйок - 298,62 га и 19,87 га, умножалась на модельный показатель 2,73 шт. икры/м2. В результате были получены значения «сохраняющих» лимитов: атлантического лосося р. Лыльйок 542451 шт. икры; атлантического лосося р. Иоканьга 8152326 шт. икры. Эти значения делились на соответствующие величины плодовитости - 11001 шт. икры и 12862 шт. икры, соответственно. В результате было определено количество самок - 633 экз. для р. Иоканьга и 49 экз. для р. Лыльйок. Доля самок среди производителей лосося р. Лыльйок - 42,4%, р. Иоканьга - 40,4%. С учетом этого «сохраняющий» лимит запаса атлантического лосося р. Лыльйок и остальной части бассейна р. Иоканьга определяется соответственно в 115 экз. и 1566 экз. производителей. Для всей популяции атлантического лосося р. Иоканьга «сохраняющий» лимит составит сумму этих значений - 1681 экз., в том числе 682 самки.
«Управляющий» лимит определен на основании «сохраняющего» с учетом возможных погрешностей прогноза численности (13,3%) и экспертной оценки нелегального изъятия производителей (28%). Величина «сохраняющего» лимита была увеличена на 41,3%, в результате чего получено значение «управляющего» лимита, составляющее: - для запаса атлантического лосося р. Лыльйок 162 экз. производителей, в том числе 69 самок; - для запаса атлантического лосося р. Иоканьга в целом 2375 экз. производителей, в том числе 963 самки. На основании полученной оценки «сохраняющего» лимита можно определить, допустима ли эксплуатация запаса атлантического лосося р. Иоканьга. Если рассматривать ситуацию с момента устойчивого понижения количества нерестовых мигрантов лосося в р. Иоканьга, то есть с 1969 г., оказывается, что в течение 13 лет из 26 их численность находилась ниже уровня сохраняющего лимита. Очевидно, что воспроизводство атлантического лосося р. Иоканьга было подорвано еще в конце 60-х гг. и оставалась на низком уровне вплоть до конца XX века. В 2001-2004 гг. произошло заметное увеличение количества нерестовых мигрантов (рис. 39). В этот период их численность превышала уровень как «сохраняющего», так и «управляющего» лимитов, что указывает на допустимость эксплуатации запаса атлантического лосося р. Иоканьга в настоящее время.
Однако при использовании данного запаса необходимо учитывать, что в воспроизводстве атлантического лосося р. Иоканьга значительную роль играют притоки. На примере атлантического лосося р. Лыльйок исследовалось воздействие рыболовства на численность лосося в притоках р. Иоканьга. Было определено количество нерестовых мигрантов лосося во всей р. Лыльйок, для чего показатели возврата лососей на 1 га НВУ, расположенных выше РУЗ, умножались на площадь НВУ во всем притоке. Рассчитанная таким способом численность лососей в р. Лыльйок в 2001-2004 гг. составляет 217 экз., 274 экз., 134 экз. и 116 экз., соответственно. Сопоставление этих показателей с «управляющим» лимитом (162 экз.) показывает, что при допустимости в 2001-2004 гт. эксплуатации запаса атлантического лосося р. Иоканьга в целом, лов лосося в р. Лыльйок был возможен только в 2001-02 гг. Данное несоответствие объясняется следующим образом. Судя по динамике нерестовой миграции, до захода в приток лососи длительное время находятся в р. Иоканьга (см. рис. 14). Вследствие этого их количество неизбежно снижается вследствие любительского и нелегального лова. Поэтому в годы естественного снижения численности количество лососей в притоке оказывается значительно ниже уровня «управляющего» (2003 г.), и даже на границе «сохраняющего» лимита (2004 г.). Следует отметить, что негативное влияние лова на воспроизводство атлантического лосося наиболее вероятно в тех притоках, где численность данного вида, как и в р. Лыльйок низка вследствие незначительной площади НВУ. Выше отмечалось, что 30% НВУ в бассейне р. Иоканьга находится в ее притоках. Значительная часть из них сосредоточена в pp. Сухая (18,4%) и Лыльйок (6,2%). На остальные шесть притоков приходится лишь 6,4% НВУ, и численность лососей в каждом из них не может быть выше, чем в р. Лыльйок. Следовательно, любой лов недопустим во всех притоках р. Иоканьга, за исключением крупнейшего из них - р. Сухая, где численность лососей может быть значительной.
Влияние температуры морской воды на возрастной состав и численность производителей атлантического лосося р. Лыльйок
Увеличение численности смолтов с 1996 г. свидетельствует о возрастании темпов воспроизводства атлантического лосося с момента прекращения промьшшенного лова и начала интенсивной охраны реки от браконьерства.
В р. Лыльйок численность пестряток и смолтов заметно возросла в 2001-2004 гг. по сравнению с периодом 1998-2000 гг., что также указывает на улучшение состояния воспроизводства атлантического лосося (рис. 40). Это подтверждается и динамикой отношения учтенной и потенциальной численности смолтов. Критерием нормы данного отношения могут служить данные, полученные для шести рек Кольского п-ова - Лувеньга, Порья, Умба, Варзуга, Стрельна и Большая Западная Лица, где этот среднемноголетний показатель изменялся от 0,3 до 0,4 (Долотов, 2005, 2005b). В 1998-2004 гг. среднее значение отношения учтенной и потенциальной численности смолтов атлантического лосося р. Лыльйок составило 0,35. При этом уровень 0,3 был превышен в 2001-04 гг., что также говорит о возрастании темпов воспроизводства атлантического лосося (см. табл. 26).
В 2001-2004 гг. численность нерестовых мигрантов атлантического лосося р. Ио-каньга достигла максимума в 2002 г. и снизилась к 2004 г. (см. рис. 39). Аналогичная динамика численности производителей наблюдалась и в р. Лыльйок (см. табл. 32). Уменьшение количества лососей в р. Лыльйок можно объяснить только снижением их выживаемости при морском нагуле, поскольку численность смолтов, исходная для возврата производителей в эти годы, была достаточно высокой (см. табл. 29).
Поскольку межгодовые изменения численности производителей лосося в pp. Ио-каньга и р. Лыльйок синхронны, причиной снижения количества анадромных мигрантов лосося в р. Иоканьга, как и в р. Лыльйок, являются естественные колебания численности. Следует отметить, что численность производителей в 2002 г. значительно превышала максимальные значения их количества в период 1968-1995 гг. (см. рис. 39).
Приведенные данные говорят о том, что со времени замены промышленного рыболовства ловом по принципу «поймал-отпустил» произошло увеличение количества молоди, и отсутствовали отрицательные тенденции численности производителей атлантического лосося р. Иоканьга. Этот вывод не противоречит литературным данным о влиянии любительского лова на ряд популяций атлантического лосося. Так, на р. Печора, прекращение всякого лова без интенсификации охраны от браконьерства не привело к возрастанию численности атлантического лосося (Антонова, 2000). В то же время с развитием лова по принципу «поймал-отпустил», и как следствие, усилением охраны произошло значительное увеличение численности молоди атлантического лосося в pp. Варзуга (Белецкий, Калюжин, 2000) и Поной (Прусов, 2000,2004, Whoriskey et al., 2000). Представленная информация позволяет утверждать, что единственным способом эксплуатации запаса, позволяющим поддерживать численность атлантического лосося р. Иоканьга на высоком уровне, является лов по принципу «поймал-отпустил».
Таким образом, результаты исследования показывают, что разработка основных критериев рационального управления запасом атлантического лосося в разветвленной речной системе (определение допустимости эксплуатации запаса в целом и в различных районах бассейна реки, выбор оптимального способа рыболовства) возможна на основании результатов изучения эколого-биологических аспектов воспроизводства этого вида в одном из притоков реки.
Основной идеей работы является рациональное управление запасом атлантического лосося в речной системе на основании результатов исследований эколого-биологических особенностей воспроизводства данного вида в одном из притоков реки. Такой подход допустим, если у атлантического лосося в притоке и реке в целом отсутствуют принципиальные различия в эколого-биологических закономерностях воспроизводства.
В ходе исследований установлено, что воспроизводство атлантического лосося в р. Иоканьга и ее притоках происходит в сходных гидрологических условиях. Для атлантического лосося притока - р. Лыльйок, и р. Иоканьга в целом характерно значительное биологическое сходство. Главную роль в формировании численности атлантического лосося как р. Иоканьга, так и р. Лыльйок играют такие особенности биологии, как увеличение продолжительности нагула молоди в реке и самок в море. Для атлантического лосося pp. Иоканьга и Лыльйок характерны сходные межгодовые изменения численности производителей.
В результате исследования температурного фактора на численность и возрастной состав атлантического лосося р. Лыльйок установлено, что чем выше температура воды реки в июне, тем больше молоди смолтифицируется, и, соответственно, больше смолтов скатывается из реки. При увеличении температуры воды реки в июле численность смолтов не изменяется, но среди них начинают преобладать рыбы младших возрастных групп, вследствие чего снижается средняя длина всех покатников, от которой зависит выживаемость лососей при морском нагуле. Определено, что возврат производителей возраста 1SW связан положительной корреляцией с температурой воды Баренцева моря в октябре в год ската смолтов. Возврат рыб возраста 2SW и 3SW имеет отрицательную зависимость от температуры воды Баренцева моря в августе-сентябре и в июне-июле, соответственно, в год ската смолтов.
Выявленные зависимости показывают, что значительное воздействие на численность атлантического лосося р. Лыльйок оказывает температура воды в местах нагула молоди и производителей. Сходство эколого-биологических особенностей воспроизводства атлантического лосося pp. Иоканьга и Лыльйок указывает на то, что установленные зависимости численности и возрастного состава лососей от температуры воды характерны для атлантического лосося р. Иоканьга в целом и могут использоваться для определения его численности. На этом основании разработан алгоритм расчета численности производителей атлантического лосося р. Иоканьга. Сопоставление расчетных показателей с имеющимися данными по численности лососей подтверждает достоверность расчетов, и указывает на то, предлагаемая модель адекватно отражает изменения численности атлантического лосося р. Иоканьга и может использоваться для прогнозирования.
Применение разработанной схемы расчета численности нерестовых мигрантов, а также собранных в ходе исследования данных по истории эксплуатации, условиям воспроизводства и биологии позволило разработать основные положения рационального управления запасом атлантического лосося р. Иоканьга. Определены «сохраняющий» и «управляющий» лимиты, доказана возможность эксплуатации запаса в настоящее время. Установлено, что оптимальным видом использования запаса атлантического лосося является рекреационный лов по принципу «поймал-отпустил», который допустим в собственно р. Иоканьга и ее крупнейшем притоке — р. Сухая.
Таким образом, на примере р. Иоканьга и ее притока - р. Лыльйок обоснован принципиально новый подход к определению численности атлантического лосося. Его применение позволяет решать основные проблемы рационального управления запасом атлантического лосося - прогнозирование численности нерестового стада, оценку допустимого улова, выбор оптимального метода рыболовства и обоснование возможности эксплуатации запаса в различных участках бассейна реки.
