Введение к работе
Актуальность проблемы:
Преобразование облика биосферы в результате деятельности человека приводит к исчезновению многих форм жизни, что вызьшает беспокойство не только у биологов, но и у широкой общественности При этом вопросы, связашше с преобразованием генофонда конкретных видов растешш и животных в сообществах, подвергающихся ангропогеїшому воздействию, изучены пока очень фрагментарно А ведь снижение генетического разнообразия, разрушение сбалансированного комплекса генетических адаптации - это один из механизмов, приводящих к вымиранию отдельных популяций и видов в целом
Основные факторы, ответственные за изменения генофонда - это те же факторы, что отвечают за эволюционные изменения в целом Сюда относятся случайные процессы (дрейф генов, эффект основателя), межвидовая гибридизация, миграция (поток генов), мутации и отбор, но единого мнения о вкладе каждого из них в эволюционный процесс до сих пор не существует, несмотря на длительную историю вопроса (Майр, 1974)
Казалось бы, ответ на него должны дать эксперименты, однако такой подход имеет свои минусы «При слишком строгом эксперименте со множеством ограничений мы получаем лишь теоретическую модель, которая подтверждает наши наблюдения и не дает исчерпывающей информации о природных популяциях С другой стороны, ігри опытной проверке того или иного явления в естественных, не контролируемых условиях результаты бывают не достаточно четкими для выбора альтернативных гипотез» (Хедрик, 2003)
Таким образом, природные и экспериментальные популяции не идеальны для изучения генетических процессов в условиях антропогенного воздействия Гораздо лучше подходят для этого так называемые искусственно поддерживаемые популяции (Коновалов, 1975), к числу которых относятся, в том, числе популяции рыб, поддерживаемые за счет выпусков молоди с рыбоводных заводов Здесь при искусственном воспроизводстве человек не ведет сознательную селекцию по каким-либо признакам, однако, как отмечал еще Ч Дарвин' «На домашние существа естественный отбор оказывает некоторое влияние, независимо от воли человека и даже вопреки ей»
В отечественной литературе этот вид отбора был назван автоселекцией (Печуркин и др, 1990) или, более удачно, неконтролируемым отбором (Никоноров и др, 1989) В англоязычной литературе для обозначения этого явления используют термины inadvertent selection или unintentional selection, что означает «непреднамеренный отбор»
Следует отметить, однако, что при антропогенном вмешательстве могут иметь место и другие явления, происходяпгих в искусственных условиях помимо воли человека непреднамеренная межвидовая гибридизация, дрейф генов, обмен генетическим
материалом между удаленными популяциями, мутагенное воздействие на особей факторов искусственной среды По аналогии, для них естественно использовать термин «неконтролируемые генетические процессы»
Удобным объектом для изучения таких процессов в искусственно поддерживаемых популяциях является атлантический лосось, популяции которого часто поддерживают путем разведения на рыбоводных заводах Различная интенсивность воздействия человека на разные популяции вида, вариация условий в разных хозяйствах, а также то, что часть жизни рыбы проводят в реках, — все это позволяет исследовать на примере атлантического лосося большинство процессов, имеющих место в популяциях при антропогенном вмешательстве Единственное исключение составляет мутагенное воздействие о факторах, вызывающих мутационные изменения у рыб при рыбоводном процессе, до сих пор не сообщалось
Из всего многообразия неконтролируемых генетических процессов у атлантического лосося хорошо изучен только дрейф генов, чего, разумеется, недостаточно, чтобы сохранять генетическое разнообразие стад ценного хозяйственного объекта, избегая тем самым вырождения популяций в условиях преимущественно искусственного воспроизводства
Цель настоящей работы состояла в том, чтобы изучить генетические процессы, которые имеют место в искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося и оценить вклад каждого из них в изменение генофонда при различных типах антропогенного воздействия на популяцию Для достижения цели, в работе был поставлен ряд задач,
-
На основании собственных и литературных данных дать характеристику генофонда атлантического лосося европейского Севера России, для того, чтобы выявить популяции, в которых генофонд вида представлен наиболее полно и подлежит сохранению в первую очередь
-
Оцепить угрозу межвидовой гибридизации в связи с заводским воспроизводством атлантического лосося
3 Оценить масштабы и последствия искусственного вселения чужеродной молоди в реки,
где имеются собственные популяции (уровень потока чужеродных генов и последствия
межпопуляционной гибридизации). 4. Оценить возможность неконтролируемого отбора и его интенсивность при заводском
разведении атлантического лосося Наметить пути предотвращения этого явления в
случае, если оно имеет место 5 Оценить относительный вклад каждого из неконтролируемых генетических процессов,
имеющих место на рыбоводных заводах, в изменение генофонда искусственно
поддерживаемых популяций
Научная новизиа
Методом ПЦР-ПДРФ анализа в работе изучено разнообразие мтДНК атлантического лосося 8-й рек Кольского полуострова, Кареліш и Архангельской области, для которых подобные исследования ранее не проводили
На основании собственных и литературных данных по разнообразию аллозимных и митохондриальных маркеров предложена оригинальная модель заселеши атлантическим лососем европейского Севера России в период отступления последнего ледника (10 000 -7 000 лет назад) Показано, что максимальное генетическое разнообразие, наблюдаемое в популящих барепцевоморского побережья Кольского полуострова, связано с историей заселения региона рыбами в послеледниковый период В этом районе выявлены популяции, которые являются, по существу, хранилищем генофонда вида в целом
Впервые сделаны оценки уровня межвидовой гибридизации атлантического лосося с близким видом — кумжей (Salmo trutta) при проведешш рыбоводных работ (в период 1995-2003 г г) для всех 12 рыбоводных заводов Российской Федерации, воспроизводивгшгх атлантического лосося в 1990-х-2000-х годах В случае шести заводов, для которых подобные оценки делали и ранее, новые данные сравнивали с литературными
Собраны и проанализированы архивные и литературные данные, касающиеся масштабов и географии вселения чужеродной молоди атлантического лосося в реки европейского Севера России Ранее подобные сводки отсутствовали Сделаны оценки выживаемости молоди атлантического лосося в чужих для нее реках, по сравнешда с выживаемостью рыб из иативпых популяций Для рек РФ таких оценок ранее не делали
Впервые проведены целенаправленные исследования для выявления неконтролируемого отбора но аллелям аллозимных локусов в маточных стадах атлантического лосося, выращиваемых в условиях рыбоводного завода
Приведены повые факты, доказывающие адаптивное значение полиморфизма белковых локусов у атлантического лосося
Практическая значимость
Полученные в работе данные о разнообразии мтДНК и вселении в реки чужеродной молоди атлантического лосося уже активно используются исследователями, изучающими расселение атлантического лосося по территории европейского Севера России
Данные о снижении показателей работы лососевых рыбоводных заводов при выпуске в реки чужеродной молоди доведены до сведения руководства Карелрыбвода, Севрыбвода, Мурманрыбвода и подведомственных им заводов В результате с 2002-2003 г г. вселение чужеродной молоди атлантического лосося в реки, где существуют собственные
популяции, в основном, не практикуют, однако соответствующие рекомендации должны быть внесены в официальные рыбоводные инструкции
Большой интерес для практики представляет метод однократной фотостимуляции икры или личинок лососевых рыб малыми дозами лазерного или магнитно-инфракрасно-лазерного излучения, который позволяет стабилизировать развитие рыб и, как было показано в работе, снизить тем самым избирательную смертность носителей определенных генотипов при длительном выращивании в искусственных условиях Метод перспективен не только для снижения давления неконтролируемого отбора в искусственно поддерживаемых популяциях лососевых рыб, но и для сохранения разнообразия пород радужной форели В настоящее время он проходит промышленные испытания на базе ФГУП «Племенной форелеводческнй завод «Адлер»».
Основные положения, выносимые на защиту
1. Максимальное генетическое разнообразие атлантического лосося на всем его ареале наблюдается в популяциях Кольского полуострова, что объясняется историей заселения этого региона рыбами в послеледниковый период
2 В искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося активно идут микроэволюционные процессы, которые, в случае преобладания искусственного воспроизводства над естественным, могут менять генофонд искусственно поддерживаемых популяций Ведущую роль в изменении генофонда играет при этом неконтролируемый отбор на устойчивость к факторам искусственной среды
Апробация работы
Материалы диссертации были представлены на Научно-практической конференции «Марикультура северо-запада России» (Мурманск, 25-27 октября 2000), на Научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (г. Адлер, 24-27 сентября 2001); на Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (г Петрозаводск, 3-7 сентября 2001); на Научной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А Р Жебрака и 70-летаю образования кафедр генетики в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимиряева (г Москва, 26-27 февраля 2002 г); на Международном совещании по генетике атлантического лосося (г Абердин, Великобритания (SALGEN Project Workshop, Aberdeen, UK), 12-15 июня 2002 г.), на Научной конференции «Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях» (г. Петрозаводск, 14-18 октября 2002), на IX Международной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (г. Петрозаводск, 11-14 октября 2004), на Международной конференции
«Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 5-Ю декабря 2005), на Международпой рабочей встрече по бполопш атлантического лосося (Salmo salar) (Moscow Workshop on the Biology of Atlantic Salmon (Salmo salar)) (Москва, 29 ноября - 1 декабря 2005), на конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 17-20 сентября 2007)
По теме диссертации сделаны доклады на межлабораторном семинаре Института биологии внутренних вод им И Д. Папашша РАН (пос Борок Ярославской обл , 16 марта 2007 г) и семинаре Отдела генетики животных Института общей генетики им Н И Вавилова РАН (Москва, 3 апреля 2007 г.).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 20 печатных работ
Структура и объем работы
