Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований 7
1.1. Меченье производителей и отслеживание миграции в море 7
1.2. Исследование нерестово-выростного фонда реки Варзуга 9
1.3. Радиомеченье и отслеживание нерестовых мигрантов в реке Варзуга 10
1.4. Исследование локальных миграций молоди лосося в малых притоках 12
1.5. Исследование катадромной миграции смолтов 14
Глава 2. Анадромная миграции производителей в прибрежном районе Белого моря 17
2.1. Направления миграций производителей лосося 19
2.2. Скорости миграций производителей лосося 23
Глава 3. Нерестовые и посленерестовые миграции производителей лосося в Бассейне реки Варзуга 28
3.1. Характеристика бассейна реки Варзуга 31
3.2. Нерестово-выростной фонд реки Варзуга 35
3.3. Биологические группы лосося реки Варзуга 50
3.4. Нерестовая миграция производителей в реке (по данным радиомеченья) 51
3.5. Скат вальчаков в море 63
3.6. Итоги исследования нерестовых миграций в реке Варзуга 65
Глава 4. Сезонная динамика локального расселения молоди лосося . 72
4.1. Характеристика малых притоков реки Варзуга 73
4.2. Динамика и условия сезонной миграции молоди лосося в малые притоки 77
4.3. Значение миграций молоди реофильных рыб в малые притоки 79
Глава 5. Катадромная миграция смолтов 85
5.1. Общие сведения о миграции смолтов 85
5.2. Возраст мигрирующих смолтов 87
5.3. Миграция смолтов в реке Варзуга 90
5.3.1. Миграционное поведение смолтов 90
5.3.2. Динамика миграции смолтов и условия среды (температура воды, освещенность) 93
5.3.3. Уровень воды и динамика миграции смолтов 98
5.3.4. Суточная динамика миграции смолтов 99
5.4. Закономерности миграции смолтов 102
Заключение 109
Выводы 112
Список литературы 114
- Исследование нерестово-выростного фонда реки Варзуга
- Скорости миграций производителей лосося
- Нерестовая миграция производителей в реке (по данным радиомеченья)
- Динамика и условия сезонной миграции молоди лосося в малые притоки
Введение к работе
Актуальность темы. Миграции рыб — одно из сложнейших биологических явлений, направленное на закономерное перемещение организмов между существенно различающимися и пространственно разделенными средами обитания (Миграции животных, 1982). Атлантическому лососю (Salmo salar L.), как проходному виду, воспроизводящемуся в реках и нагуливающемуся в морях, характерны как периодические (сезонные, суточные) миграции, так и онтогенетические миграции, обусловленные изменением требований организма к условиям обитания. Известно, что нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции рыб составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их общего жизненного цикла (Павлов и др., 1999). Многие аспекты биологии молоди и половозрелого лосося изучены достаточно подробно. Однако сведения о локальных и сезонных миграциях молоди лосося в реках, особенно в заполярных частях ареала, основаны на эпизодических наблюдениях, не позволяющих вскрыть закономерности и причины этих явлений (Шустов, 1983, 1995; Веселов, Калюжин, 2001). Также данные по нерестовым миграциям в море носят общий характер (Мельникова, 1959, 1962; Мельникова, Персов, 1968; Бакштанский, Яковен-ко, 1976; Кузьмин, 1981; Салмов и др., 1982; Zubchenko et al., 1995). Во многом это связано с трудоемкостью работ и отсутствием таких современных методов, как биотелеметрия или электродов. Ранее биотелеметрические исследования проводились с использованием не совершенных радиометок и только в бассейне р. Тулома (Поддубный и др., 1971, 1979; Малинин и др., 1974). Из уловов рыбаков и некоторых ранних работ известно (Азбелев, Лагунов, 1954; Мельникова, 1962), что перед заходом в реки анадромная миграция атлантического лосося происходит вдоль Терского берега Белого моря. Однако характеристики этих миграций оставались неизвестными. В связи с этим необходимо исследовать динамику, пути нерестовой миграции, а также определить влияние морских течений, температуры и других условий на скорость миграции лосося вдоль Терского берега Белого моря. До настоящего времени таких исследований не проводилось.
4 Поэтому проведение систематических и подробных исследований различных типов миграций молоди и производителей лосося в бассейне р. Варзуга (самой продуктивной лососевой реки Кольского п-ва) на новой методической основе, несомненно, актуально. Они позволяют получить данные о миграциях и распределении молоди лосося, катадромной миграции смолтов и анадромной миграции производителей лосося в различные периоды его пребывания в реке или море. Помимо общебиологического значения это важно для эффективного управления запасами лосося варзугского стада при существующем разнообразии видов промысла (Зуб-ченко и др., 2002).
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования — изучить особенности анадромных и катадромных миграций производителей атлантического лосося (Salmo salar L.) в прибрежном районе Белого моря и в бассейне р. Варзуга, локальных и сезонных миграций его разновозрастной молоди и смолтов в речных условиях.
Для достижения цели предполагалось решить следующие задачи:
Изучить особенности анадромных миграции производителей лосося в прибрежных районах Белого моря;
Исследовать закономерности нерестовой миграции производителей летней и осенней биологических групп в бассейне р. Варзуга;
Изучить особенности посленерестовой миграции производителей лосося (вальчаков) из реки в море;
Установить условия и выявить закономерности сезонной динамики расселения молоди лосося в малых притоках;
Исследовать закономерности катадромной миграции смолтов в условиях Заполярья.
Научная новизна. Впервые были проведены исследования анадромной миграции производителей атлантического лосося в бассейне Белого моря; определены особенности, продолжительность и скорость морской миграции производителей семги из района Горла Белого моря в устье р. Варзуга в зависимости от интенсив-
5 ности приливно-отливных течений, температуры воды и распресненности моря в эстуариях рек.
Впервые, на основе радиомеченья, исследована зимняя и летняя миграция производителей летней и осенней биологических групп лосося и распределение их по реке; доказано, что движение рыб к нерестовым участкам происходит и в зимнее время подольдом, установлены скорости миграций, а также влияние ледохода на миграционный процесс. Получены дополнительные сведения об особенностях и условиях посленерестовой миграции вальчаков лосося из реки в море и их выживаемости.
Расширены представления о сезонных локальных миграциях разновозрастной молоди лосося и условиях их возникновения; показано значение малых притоков для воспроизводства молоди лосося.
Выявлены специфические закономерности периодичной и суточной миграции смолтов в р. Варзуга. Определены физические условия, регулирующие процесс миграции.
Практическая значимость. Результаты работы могут служить основой при: выполнении программ мониторинга состояния запасов атлантического лосося; прогнозировании численности возвратов производителей; разработке стратегий управления запасами атлантического лосося, подготовке рекомендаций по рациональной эксплуатации запасов и правил рекреационного рыболовства.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях и симпозиумах: «Совещ. ICES, 1999 г.», «Атлантический лосось: биол., охрана, воспроизводство» (Петрозаводск, 2000), «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), на рабочих совещаниях российско-финляндских групп по исследованию биогеографии лосося (Ouhi, 2000; Helsinki, 2001; Enonkoski, 2002; Helsinki, 2003; Helsinki, 2004), а также неоднократно на Ученых советах ПИНРО, в Отделе биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО и лаб. экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН.
Благодарности. Автор глубоко признателен и выражает персональную благодарность А.В. Зубченко, заведующему Отделом биоресурсов внутренних водоемов ІШНРО, чья поддержка помогла гармонично развивать исследовательскую программу, а также СМ. Калюжину, директору Научно-исследовательского центра полярных экосистем «Варзуга», за оказание неоценимой помощи в сборе материала.
Публикации. По результатам исследований опубликовано 10 работ, одна находится в печати.
Объем и структура работы. Диссертация содержит введение, 5 глав, заключение, выводы и список литературы. Печатный объем работы 122 с, включая 75 рисунка и 8 таблиц. Список литературы состоит из 123 наименований. Содержание автореферата соответствует диссертации.
Исследование нерестово-выростного фонда реки Варзуга
Одним из надежных способов исследования нерестово-выростного фонда лососевых рек считаются маршрутные съемки. Известно, что сбор первичных данных по гидрологии, топографии необходим для организации всех других видов научно-исследовательской и ресурсоведческой работы на реках (Кузьмин, 1986).
Визуальные и инструментальные съемки р. Варзуги проводились в 1986-1999 гг. и 1999-2001 гг. при сплаве на лодках от истока до устья. Работы выполня лись период летней межени (конец июня — начало июля), когда в реке наблюдается наименьший уровень воды. Оценивались параметры НВУ: протяженность, ширина, площадь, рельефность дна, фракционный состав грунта, скорости течения, глубины, заиление грунтов и зарастание их водной растительностью, области распределения «нерестового» и «выростного грунта», степень засоренности природным и антропогенным мусором, доступность участков для несанкционированного лова производителей лосося. Дополнительно для контроля используемости участков производителями лосося выборочно при помощи электролова измеряли плотности заселения НВУ молодью лосося.
Географическую привязку объектов (порогов, перекатов и др.) проводили на скопированные с топографических карт контуры русла реки. Исследования проводились в бассейне р. Варзуга в 1996-1998 гг. Для изучения поведения лососей в преднерестовый, нерестовый и посленерестовыи периоды было помечено радиометками 70 рыб осенней биологической группы (октябрь 1996 г.) и 27 рыб летней биологической группы (конец июня-начало июля 1997 г.). Мечение проводилось в районе рыбоучетного заграждения, расположенного в зоне действия приливов, в 12 км вверх по течению от устья реки (рис.Выфа для мечения (свободная выборка) отбиралась из ловушки рыбоучетного заграждения, которая поднималась два раза в день во время отлива. Рыба усыплялась в анестетике в специальном контейнере. В течение анестезии каждая рыба осматривалась и поврежденная рыба отбраковывалась. У отобранной для мечения рыбы измерялась длина, и бралась чешуя. Пол определялся по внешним признакам, но специального отбора по полу не проводилось. Радиометка (рис. 1.6) вводилась в полость тела через разрез, который делался на брюшной части тела между грудными и брюшными плавниками. Разрез затем зашивался. Антенна выводилась через прокол в боковой части брюшной полости. После окончания всех операций по ме-чению рыба переносилась в проточную воду, и выпускалась выше рыбоучетного заграждения после того, как полностью заканчивалось воздействие анестетика.
Работа выполнена в июне-сентябре 1989-1990 и 2000 гг. на десяти сверхмалых притоках (ручьях) реки Варзуги, равномерно расположенных на протяжении 130 км главного русла. Было выбрано два модельных ручья, облов рыбы и замер климатических и гидрологических параметров в которых совершали регулярно в течение сезона открытой воды. На остальных ручьях проводилось разовое обследование, в том числе и в зимнее время.
Сезонное перемещение рыб при локальных или местных миграциях исследовали в малых притоках и приустьевых пространствах с помощью метода электролова. Вылов молоди лосося и сопутствующих видов рыб в каждом из ручьев проводили методом электролова в щадящем режиме. Аппаратом ранцевого типа (модель FA2, Ing. Steinar Paulsen, Trondheim, рис. 1.7) путем трехкратного электролова полностью изымали ихтиофауну.
Площади облавливаемых участков варьировали от 30 до 150 м в зависимости от плотности рыб. Критерием выбора размера площади являлась проба, содержащая все возрастные группы молоди лосося, а также дальность миграции в притоки. Измерение температуры воды, уровня и освещенности проводили круглосуточно с шагом 2 ч.
Трехразовый облов, позволяющий собрать до 97% рыбы, начинали на урезе воды в устье впадающего притока и двигаясь по порогу против течения до первого плесового участка или до того момента, когда плотности распределения рыб стано вилась несущественной — менее 1 экз./ЮО м . Контрольные обловы также делали выше ручьевых плесов. Рис. 1.7. Аппарат электролова ранцевого типа и сопутствующее оборудование для лова молоди лосося
На участках модельных притоков электролов совершали несколько раз в течение июня с периодом 3-5 дней, изымая рыбу без возврата, с тем, чтобы проследить закономерности повторного заселения мигрантами из основного русла. Измерение температуры воды в ручье и основном русле, уровня воды и освещенности проводили круглосуточно с шагом 2 ч.
Скорости миграций производителей лосося
В отношении скорости «прямой» миграции отметим, что в 1982 г. она стабильно изменялась (от тони к тоне) в пределах 12-17 км/сут. Однако на подходе к устью Варзуги скорость мигрантов снизилась до 10 км/сут. Скорость обратной миграции не превышала 6-9 км/сут., т.е. как минимум в 2 раза была ниже скорости «прямой» миграции (рис. 2.6). Это, по-видимому, связано с противодействием обратной миграции преимущественно восточного направления берегового течения (без учета приливно-отливных колебаний). Анализируя результаты измерения характеристик миграций в 1983 г (рис. 2.7)., для лососей помеченных также на тоне «Стрельнинские Новинки», отметим, что в целом существенно увеличилась длительность миграции в обратном 24 направлении — до 8-11 суток. По направлению к р. Варзуга длительность миграции изменялась от 2 до 10 суток, причем значения 8-10 суток отмечались только вблизи тони «Стрельнинские Новинки» (ближе к Горлу моря). Далее по всему пути длительность миграции от тони к тоне (Яичково-Рожок-Гремяха) колебалась в пределах 2-3-е суток, и только с приближением к Варзуге (Турилово, Варзуга) длительность миграции возросла до 4-8 суток. Последнее связано с тем, что в этот год из реки уже выносилась шуга, которая препятствовала быстрой миграции лососей. Скорость «прямой» (к реке) миграции снова была выше, чем обратной. Однако частая смена ветров и раннее шугование на реках привели к значительным колебаниям скорости миграции, особенно в прямом направлении она изменялась от 2 до 49 км/сут, тогда как в обратном направлении скорость была всего 2-3 км/сут. (рис. 2.7). В целом для мест (районов тоней) с меньшим распреснением наблюдается большая скорость миграции, например для тони «Гремяха» — 17 9 км/сут. Снижение скорости миграции в районе Горла Белого моря связано с сильными морскими течениями, а также с привлечением мигрантов пресными струями впа- 25 дающих в этом месте многочисленных малых рек, вызывающих кратковременную их дезориентацию или заход в небольшие заливы. Ближе к устью р. Варзуга (50-60 км) малых рек становится меньше и уже проявляется влияние ее мощной распресненной струи на стабильную (без отката) миграцию производителей семги к реке. Лососи, помеченные в 1982 г. на тоне «Рожок», которая удалена на 43 км от тони «Стрельнинские
Новинки» (в сторону устья Варзуги), и вторично выловленные, позволили установить, что длительность «прямой» и «обратной» миграции варьировала в пределах 2-5 суток (рис. 2.8). В отношении скорости миграции можно констатировать, что она стабильна в прямом и обратном направлении — 8-10 км/сут. и лишь возрастала в районе устья Варзуги (тони Шерстинская и Пахо-мовская). Наблюдаемая тенденция обусловлена отсутствием влияния сильных течений Горла моря и усилением мощной привлекающей распресненной струи в районе устья Варзуги. В 1983 г. для лососей, помеченных также на тоне «Рожок», длительность миграции от тони к тоне в основном была в пределах 1-4 суток (рис. 2.9). Однако возле устья Варзуги (тоня Шерстинская) длительность миграции возрастала до 8,5 суток. Скорость «прямой» миграции изменялась в от 5 до 12 км/сут. Скорость обратной миграции колебалась в пределах 4-8 км/сут. Динамика скоростей прямой миграции на тонях близких к устью Варзуги в 1982 г. была более стабильна (8-11 км/сут.), чем в 1983 г., когда скорость возрастала от 6 до 12 км/сут. Скорость обратной миграции изменялась в пределах 4-8 км/сут. Эти различия, по-видимому, следует объяснить температурными режимами: в 1982 г. лед на реке встал на декаду раньше обычного, что и определило равномерную миграцию лосося в реку, в отличие от теплого 1983 г. . В районе устья р. Варзуга миграция лосося преимущественно была направлена в русло реки, несмотря на то, что возникала некоторая задержка лососей в районе соседних тоней (Шерстинская, Пахомовская, 10 км от устья) (рис. 2.10). Таким образом, миграция осенней биологической группы семги происходит вдоль Терского берега Белого моря с середины августа и до начала декабря. Массовая миграция в р. Варзуга происходит в октябре-ноябре в зависимости от среднемесячных температур года: чем ниже температура, тем интенсивнее лосось мигрирует в реку. Сильные приливно-отливные течения в Горле Белого моря существенно влияют на картину осенней миграции семги: происходит многократное ма-ятникообразное изменение направления миграции с постепенным продвижением рыбы в сторону устья р. Варзуга. В районе р. Чаваньга происходит расширение Горла и плавный переход моря в Бассейн, снижаются скорости и протяженность обратного хода приливно-отливных течений воды, которые преимущественно направлены вдоль берега и в сторону р. Варзуга. Поэтому миграция лосося к устью р. Варзуга ускоряется и имеет незначительное обратное отклонение. Однако температура воды, направление и сила ветра могут в значительной степени влиять на приостановку или замедление миграции.
В районе устья р. Варзуга ориентация ры-бы происходит на значительный поток опресненной воды (86,0 м /сек) и миграция преимущественно направлена в реку. Незначительные отклонения скапливающейся рыбы в право и в лево от устья связаны с раскачиванием приливно-отливным течением выносимого в море речного потока. Чем дальше от Горла Белого моря расположен участок миграции, тем меньше маятникообразные колебания течения и, соответственно, вектор миграции меньше изменяется на противоположный. Одновременно сокращается протяженность обратной миграции и возрастает скорость миграции к устью р. Варзуга. От р. Стрельна до р. Варзуга средняя скорость миграции лосося в 1982 г. составила 15 км/сут., а в 1983 г 30 км/сут, т.е. расстояние в 90 км может преодолеваться рыбой за 3-6 сут. Предположение о том, что в период ледохода, зимовавшая в низовье р. Варзуга рыба была отпугнута льдом и скатилась в море, не подтвердилось. На следующий год в РУЗе не регистрировалось ни одной из 1076 помеченной прошлой осенью рыб. Также следует отметить, что ни одной из помеченных рыб не было выловлено в реках, впадающих на исследованном пути миграции, что также подтверждает, что в указанный период (октябрь-декабрь) вдоль Терского берега мигрирует лосось, принадлежащий к осенней биологической группе многочисленной Варзугской популяции.
Нерестовая миграция производителей в реке (по данным радиомеченья)
В результате ПЕРВОЙ СЪЕМКИ (зимне-весенней), проведенной в январе-марте 1997 г. было обнаружено 58 рыб, или 82,9% от всех меченых осенних лососей. Рыбы распределились на нижнем участке реки между 28 и 64 км от устья. Больше всего рыб сосредоточилось на участке между 40 и 45 км (18 экз. или около 31%) и на участке между 30 и 35 км (11 экз. или около 19%). Меньше всего (1 экз.) на участке между 60 и 65 км (рис. 3.14). Большая часть лососей (38 экз. или 65,5%) была обнаружена на нерестово-выростных участках (рис. 3.15), т.е. на порожистых участках, где скорость течения достигает 0,5-1,5 м/сек, а глубины не превышают 0,3-0,8 м. Меньшая часть (20 экз. или 34,5%) была обнаружена на плесовых участках, т.е. на участках с глубинами до 1,5-2 м и скоростью течения 0,1-0,4 м/сек. рыб). В остальных случаях меченые рыбы держались на различимом друг от друга расстоянии. Общее расстояние между крайними точками обнаружения рыб в зимний период составило около 36 км. Большая часть лососей (38 экз. или 65,5%) была обнаружена на нерестово-выростных участках (рис. 3.15), т.е. на порожистых участках, где скорость течения достигает 0,5-1,5 м/сек, а глубины не превышают 0,3-0,8 м.
Меньшая часть (20 экз. или 34,5%) была обнаружена на плесовых участках, т.е. на участках с глубинами до 1,5-2 м и скоростью течения 0,1-0,4 м/сек. После ледохода, в результате июньской съемки 1997 г. (ВТОРАЯ СЪЕМКА) были отслежены 52 меченые рыбы, из которых 48 экз. встретились повторно, а 4 экз. обнаружены впервые. Лососи были обнаружены также на нижнем участке реки от отметки 12,6 км до 64 км от устья. Больше всего их сконцентрировалось на участке от 40 до 45 км (16 экз. или около 31%) и на участке от 25 до 30 км (11 экз. или около 23%). Минимальное количество меченых лососей (по 1 экз.) было встречено на участках между 10 и 15 км, 20 и 25 км и 45 и 50 км (рис. 3.17). Большая часть меченых рыб (37 экз. или 71,2%) локализовалась на нерестовых и нерестово-выростных участках (рис. 3.16). Остальные 15 экз. (28,8%) были обнаружены на плесовых участках. На 13 микростациях было встречено более одного меченого лосося (всего 36 экз. или 75%о от обнаруженных рыб), в т.ч. по 2 рыбы в 8 случаях (рис. 3.18). На двух микростациях обнаружено соответственно 5 и 6 меченых лососей. Всего за период с января по июнь было обнаружено 62 меченых лосося (88,6% от всех помеченных осенних рыб). Общее расстояние между крайними точками обнаружения рыб при этой съемке составило чуть более 51 км. Большая часть рыб (44 из 48 обнаруженных повторно) в промежутке между съемками переместились на новые места обитания. Однако в большинстве своем миграции были незначительными. В радиусе до 1 км изменили место локализации 8 лососей (рис. 3.19).
Динамика и условия сезонной миграции молоди лосося в малые притоки
Еще раз подчеркнем, что значение малых водотоков или ручьев как выростных участков для молоди лосося и других речных рыб практически не исследовано и основные причины отсутствия внимания к ним связаны с их относительно небольшими масштабами площадей пригодных для обитания рыб и, как правило, отсутствием в них нереста производителей лосося. Тем не менее, результаты наших исследований показали наличие массовых сезонных миграций ряда реофильных рыб в ручьи, в том числе молоди лосося и кумжи разных возрастных групп. Очевидно, эти миграции обеспечивают существенное перераспределение рыб в основном русле реки сразу после весеннего паводка, когда еще не произошло формирование летнего территориального распределения между ведущими оседлый образ жизни пестрятками лосося или кумжи. В реках Карелии и Кольского полуострова выход кристаллических скальных пород по берегам и в русле рек обеспечивает порожистую структуру русла (Биске, 1959; Грицевская, 1965), в которой и располагаются нерестовые и нерестово-выростные участки лосося, кумжи, хариуса, гольяна и некоторых других видов рыб (Смирнов, 1971, 1979; Шустов, 1983, 1995; Казаков и др., 1992; Веселов, 1997). Нами показано, что если ручей впадает в реку в районе порога, то он также имеет благоприятные для этих видов рыб гидрологические условия, в отличие от ручьев, впадающих в плесы и, как правило, не имеющих выростных участков.
Использование электролова позволило установить, что при температурах ниже 10С большинство малых притоков не населено рыбой. Исключение составляют лишь ручьи, имеющие участки с глубинами 0,6-1,2 м в летнюю и зимнюю межень, т.е. не промерзающие. В устьевых участках и у этих ручьев происходит зашуговы-вание и частичное промерзание. Менее всего уязвимы лесные участки, они и населены жилой формой кумжи. Заселение промерзающих ручьев в р. Варзуга происходит сразу после завершения весеннего паводка и в зависимости от теплого или холодного года — в первую или вторую неделю июня и обычно не позже 16 июня. В этот период вода постепенно прогревается свыше 10-градусной отметки и температура стимулирует двигательную активность рыб (Veselov et. al, 1998). Молодь лосося, гольян, колюшка, налим, другие виды рыб также при 8-10С покидают зимние укрытия и распределяются на летних микростациях и в локальных топо-гидравлических нишах.
По-видимому, одним из факторов привлечения реофильных рыб в малые притоки можно рассматривать температурную разницу в 0,5-3,5С, возникающую между реками и впадающими в них ручьями, т.к. ручьи быстрее прогреваются в дневное время. Работами по термопреференции пресноводных рыб установлено, что для активации поисковой двигательной активности достаточно разницы в 0,5С на длину тела рыбы (Голованов и др., 1987). Между ручьем и рекой разница более существенная и это, очевидно, стимулирует избирательное поведение или миграцию на более теплый поток, особенно в период после зимнего оцепенения. Другим фактором привлечения является поток, причем более теплый и, как правило, он интенсивнее у ручья в месте впадения в пороговый участок реки и обеспечивает четкое возникновение реореакции на поток (Павлов, 1970,1979).
Уровень воды совместно с температурой в определенной мере выступает регулятором миграции рыб в притоки или из притоков. В первой половине июня на Варзуге большинство малых водотоков еще продолжает интенсивно подпитывать-ся талыми водами болот или небольших лесных озер. Это создает в устье глубины не менее 15-20 см, т.е. достаточные для проникновения рыб через береговой вал. Ближе к 20-тым числам июня, когда дневные температуры воды поднимаются свыше 15C, водный поток постепенно иссякает и переходит в режим летней межени. Одновременно с этим у большинства ручьев береговой вал зарастает макрофитами, а с падением глубины снижается скорость течения. Мощный ранее поток впадающего ручья, стимулировавший реореакцию или движение рыб на поток, перестает быть фактором привлечения. Кроме того, ведущие территориальный образ жизни пестрятки лосося и кумжи уже распределились на постоянные до конца лета микростации и локальных миграций почти не совершают (Веселов, 1997). Об этих моментах свидетельствует отсутствие в повторных пробах, после предыдущего полного изъятия, возрастных групп молоди лосося 1+ — 3+. Так по результатам электролова 22 июня пойманы лишь сеголетки лосося, которые только что начали расселяться из нерестовых бугров (Веселов, 1997, 1998) и ведущие подвижный и стайный образ жизни гольяны (рис. 4.6). Условия слабого потока 0,3 м/с, малой глубины 4-7 см и заросли макрофитов на ґрунтово-галечном валу в устье ручья для рыб, размерами всего 3-6 см, не являются не преодолимыми препятствиями. Важно также учитывать, что рыбы меньших размеров имеют большую чувствительность к потоку (Павлов и др., 1970, 1979; Протасов, 1978; Veselov et. al, 1998) и, следовательно, незначительный поток может иметь для них привлекающее значение.
Как нами показано, видовая специфика тех или иных рыб определяет дальность миграции по притоку. Продвижение лосося или кумжи вверх по ручью заканчивается, как только прекратится «выталкивание» обосновавшихся на ближних к устью участках пестряток вновь мигрировавшими рыбами с микростаций основного русла. В результате перераспределительного процесса произойдет заполнение различного типа микростаций (Веселов и др., 1998) и они станут устойчивыми, когда температура стабильно будет держаться выше 12-13С. Гольяны, напротив, характеризуются подвижным и стайным обитанием; они не проявляют, как пестрятки лосося и кумжи, агрессивного поведения относительно своего и других видов рыб и могут образовывать в гидравлических нишах весьма крупные скопления — до 100 и более рыб/м . Двигательная активность их регистрируется в реке уже при 8,5С и неслучайно первые мигранты в ручье были пойманы 10 июня, когда другие виды рыб еще пассивно находились под валунными укрытиями. Поисковая стратегия кормления гольяна и высокая чувствительность к потоку способствуют его расселению на большие расстояния. Однако, если у ручья имеются лесные участки населенные жилой кумжей, то будет происходить естественное ограничение дальность миграции гольяна в результате его выедания кумжей.
В малые притоки затруднительно проникновение таких хищников, как щука, окунь. Однако налим небольших размеров (20-30 см) свободно переползает при уровне воды 2-4 см через заросший макрофитами вал и выедает мелкую рыбу в устьевой части ручья, не совершая миграций вверх. Некоторые ручьи имеют развитую бочажную часть устья, в которой вполне может хищничать небольших размеров (до 30 см) молодь щуки. Однако, в целом гидрологические характеристики ручьев в комплексе формируют естественную преграду для хищных рыб.
