Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Предпосылки создания маточных стад атланти ческого лосося в заводских условиях
Глава 2. Материалы и методы исследования 32
Глава 3. Биотехника выращивания и формирование младших ремонтных групп исходного стада лосося . 36
3.1. Характеристика хозяйства 36
3.2. Биотехника выращивания лосося 37
3.3. Формирование младших ремонтных групп исходного стада балтийского лосося
3.4. Генетическая характеристика годовиков лосося 48
3.5. Эпизоотическое состояние лосося . 51
3.6. Состояние гонад у двухгодовиков лосося 52
Глава 4. Морфобиологическая характеристика ремонтно-маточного стада лосося 96
4.1. Динамика созревания 54
4.2. Массо-размерная характеристика производителей маточного стада 56
4.3. Скорость роста самок и самцов 59
4.4. Характеристика репродуктивных показателей рыб маточного стада 61
4.5. Массо-размерная структура стада 64
4.6. Характеристика цветовых морф 78
4.7. Состояние гонад у четырехлетних самок и самцов 92
4.8. Характеристика рыб первого поколения 93
Глава 5. Методы разведения при формировании маточных стад в заводских условиях
Выводы 112
Список использованных источников - 113
- Биотехника выращивания лосося
- Генетическая характеристика годовиков лосося
- Массо-размерная характеристика производителей маточного стада
- Характеристика цветовых морф
Введение к работе
Естественное воспроизводство атлантического лосося в бассейне рек Балтийского моря, прилегающих к границам Российской Федерации, почти полностью отсутствует. Пополнение общего стада лосося на 90-95% состоит из рыб, выращенных на лососевых заводах России и прибалтийских стран.
В настоящее время, проблема сохранения и увеличения численности промысловых стад этого вида решается в двух направлениях:
путем отлова производителей, пришедших на нерест в реки, изъятия половых продуктов, инкубации икры и выпуска покатной молоди в эти же реки;
созданием маточных стад производителей, весь жизненный цикл которых проходит в заводских условиях и получения от них покатной молоди.
Интенсификация рыбоводства, произошедшая за последние годы, способствовала увеличению выживаемости молоди, массы тела выпускаемых рыб и, соответственно, уровня промыслового возврата. Но эти положительные хозяйственные тенденции зачастую оказывают негативное влияние на структуру популяций: возрастную, размерную, генетическую. В большинстве выборок заводской молоди атлантического лосося отмечена тенденция к значительному снижению генетического разнообразия, которая выражается в уменьшении среднего уровня гетерозиготносте и количества аллелей на локус (Казаков, 1998). Это свидетельствует о наличии дрейфа генов, что связано с использованием малого числа производителей при закладке икры на инкубацию. Снижение уровня генетического разнообразия наряду с переловом и факторами техногенного характера могут привести к быстрой деградации этого ценного вида.
Программы генетического управления искусственным воспроизводством стад атлантического лосося в России не разработаны, равно как и селекционные программы для марикультуры лососевых. В условиях полного искусственного воспроизводства атлантического лосося необходимо выработать правильную стратегию заводского разведения, направленную на нейтрализацию серьезных негативных последствий невозможности естественного нереста.
При разведении рыб в заводских условиях и, в особенности, при формировании маточных стад под полным контролем человека, особое значение приобретает мониторинг искусственно создаваемых популяций по признакам, определяющим общую жизнестойкость рыб. К ним можно отнести размер и качество яйцеклеток, рост и выживаемость особей на всех этапах онтогенеза, их резистентность к заболеваниям. К комплексу мониторинговых мероприятий можно отнести также разработку принципов морфологической и генетической паспортизации (Казаков, 1986; Титов, Казаков, 1989; Титов и др., 1992). Для этих целей применяют также фенети-ческие методы исследования популяций, которые заключаются в изучении измен-
чивости фенов - дискретных, четко диагностируемых признаков (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980).
При заводском выращивании покатной молоди первый этап работ неизбежно связан с выбором необходимого количества производителей, а так же их отбором по внешнему виду, массе тела, размерам, плодовитости. Во многих случаях этот отбор проводится интуитивно, но его следует осуществлять в рамках обоснованной, планомерной селекционной работы, которая должна стать обязательным компонентом всех рыбоводных мероприятий. Задачи селекции при воспроизводстве проходных рыб были разработаны и предложены рядом исследователей (Казаков, 1981, 1982а; Кирпичников, 1979; Аллендорф и Риман, 1991; Столь, 1991; Cross, King, 1983).
При проведении работ, направленных на сохранение сложной наследственной структуры популяций атлантического лосося, следует иметь в виду, что этот вид характеризуется не только генетической, но и высокой экологической неоднородностью. Он естественным образом структурирован на более или менее репродуктивно изолированные и генетически различающиеся популяции в пределах речных систем (Алтухов 1974; Аллендорф и Риман,1991; Казаков, Титов, 1995; Казаков, Веселов,1998).
Задача сохранения в каждой популяции природного генетического разнообразия актуальна в связи с тем, что количество рыб, используемых для воспроизводства, несравненно меньше числа особей, заходящих на нерест. Количество выпускаемой лососевыми заводами покатной молоди гораздо ниже ее численности, которая имела место в этих популяциях ранее. При этом, важно отметить, что выживаемость молоди-потомков немногочисленных производителей на рыбоводных заводах стала существенно выше из-за значительного снижения действия естественного отбора. Тем самым, генетический потенциал каждой генерации детерминирован генофондом немногочисленных родителей, а генетическая структура таких поколений сходна с проявлением эффекта основателя (Майр, 1974). Такого рода гене-тико-автоматические процессы приводят к дестабилизации экологической резистентности особей популяции, и следовательно, к сокращению общей численности производителей, приходящих на нерест, несмотря на большое количество выпускаемой молоди (Аллендорф и Риман, 1991).
Успешное осуществление селекционных программ может быть основано на уже накопленном значительном научном потенциале. Изучено: влияние возраста, размеров, кратности участия в нересте самок и самцов атлантического лосося на выживаемость и некоторые рыбоводно-физиологические показатели зародышей и личинок до перехода на активное питание. Получены данные о зависимости рабочей плодовитости, размера икринок, объема эякулята, активности и концентрации сперматозоидов от возраста, длины, и массы производителей. Установлен довольно значительный уровень наследуемости потомством атлантического лосося скорости
роста молоди, устойчивости к заболеваниям и повышенной кислотности среды. Показано, что генетический фактор оказывает сильное влияние на время смолти-фикации и возраст первого полового созревания (Казаков, Веселов,1998а; Казаков, Титов, 1998).
При решении селекционных проблем разведения рыб для пополнения или восстановления природных популяций прежде всего необходима возможно полная оценка особей, составляющих исходное маточное стадо, для обоснования такой схемы отбора и подбора пар для скрещиваний, которая бы в наибольшей мере сохраняла уровень генетического разнообразия, характерный для природной популяции. С этой целью нами предпринята морфологическая и генетико-биохимическая оценка рыб разного возраста, составляющих исходное маточное стадо.
Другим, не менее важным аспектом общей программы разведения является вопрос биотехники содержания маточных стад, цель которой состоит в выращивании полноценной, способной к воспроизводству рыбы. Необходимо иметь в виду, что при многолетнем содержании особей ремонтного и маточного стад негативное влияние условий выращивания, не соответствующих необходимым требованиям, многократно аккумулируется и проявляется в полной мере. Об этом свидетельствуют данные исследований о влиянии водного и алиментарного токсикозов при содержании лосося на рыбоводных предприятиях и, в особенности, при формировании маточных стад. Как визуально, так и гистологическими методами, выявлены патологии различных органов производителей, в том числе и воспроизводительной системы (Ефимова, Долгачева 2002). В этой связи нами были проведены исследования эпизоотического состояния и динамики гаметогспеза у рыб, выращиваемых в искусственных условиях, начиная с ранних этапов развития.
Сохранение численности ценного вида - балтийского лосося, обычно рассматривается с точки зрения восстановления его запасов. Однако, необходимо учитывать также и то, что лосось является одним из перспективных объектов мари-культуры (Моисеев, 1996; Мамонтов, 1998; Торп, 1998). При использовании погружаемых садковых устройств в водах Финского залива, объемы выращивания могли бы достичь величин, существенно превышающих промысловый лов.
При решении задач воспроизводства и марикультуры определяющими факторами являются количество и качество выпускаемой молоди. Эту общую для обоих рыбоводных направлений задачу можно решить, применяя одинаковые биотехнические приемы, однако селекционно-генетические подходы к формированию структуры популяций отдельных рек и созданию маточных стад товарных хозяйств существенно различаются.
Считается, что природные популяции лосося характеризуются сложной генетической структурой, позволяющей особям или группам особей успешно осваивать различные участки ареала и поддерживать определенный уровень численности популяции. В связи с этим, при искусственном воспроизводстве «диких» попу-
ляций наиболее приемлемым представляется рэндомный характер отбора производителей во время нереста с целью сохранения природного уровня генетического разнообразия (Алтухов, 1974; Аллендорф и др.1991). В аквакультуре такой подход необязателен, здесь наиболее приемлемы методы разведения, применяемые при формировании линий или пород рыб с заранее определенными свойствами.
Несмотря на столь различные направления рыбоводно-селекционных мероприятий, начальные этапы этих работ могут совпадать, что нашло отражение в формулировании задач настоящей работы:
выращивание рыб в различных условиях и сравнительная оценка биотехники;
комплексное исследование рыб исходного стада;
обоснование методов сохранения природного генетического разнообразия заводских маточных стад.
Биотехника выращивания лосося
Икра атлантического лосося балтийской популяции была доставлена в Ропщу 23 марта 1999 г. из Нарвского рыбоводного завода. Инкубация икры на Нарв-ском РЗ проходила при температуре воды 0,7С. Весь период доинкубации икры в Ропше температура воды держалась на уровне 5,7-6,1 С. Икру разместили в четыре инкубационных аппарата производства шведской фирмы "Ewos" по 5 тыс. икринок в каждый. Проточность воды составляла 9 л/мин. Вылупление эмбрионов длилось около двух недель. На 8-е сутки после вы-лупления личинок пересадили в прямоточные пластиковые лотки размером 210 х 40 см. Плотность посадки составляла 12000 шт/м . Проточность воды - 7 л/мин. Воду, поступающую в лотки, искусственно подогревали, температура менялась в пределах от 9,9С до 13,4С. В этих условиях рыбы перешли на активное питание. Молодь, достигшая средней массы 200 мг, была переведена на выращивание в пря прямоточные бассейны размером 370 х 80 см с плотностью посадки 9 тыс. штук на бассейн. Выдерживание личинок проводили при разной температуре воды. Выживаемость при температуре 9-10С составила 68%. Почти у всех личинок наблюдали перетяжку желточного мешка, часть этих особей погибла, но большая часть оказалась жизнеспособной и после утраты отшнурованной части желтка утилизировала оставшийся желток и перешла на активное питание. При температуре 5-6С случаев перетяжки желточного мешка было гораздо меньше, вследствие чего выживаемость повысилась и составила 82,5%. В первый год выращивания рыб массой от 1 г до 10 г содержали в пластико-вых бассейнах площадью 4 м , нагрузка при этом составляла 1,5 тыс. экз. (1,5-2,0 кг/м2). Второй год выращивания проходил в бетонированных кафельных бассейнах, общей площадью 14 м2. Плотность посадки двухлеток средней массой 134,2 г составляла 13,4 кг/м2. Выращивание особей ремонтно-маточного стада на третьем, четвертом и пятом годах жизни, проходило в бетонированных бассейнах площадью 12 м , при плотности посадки равной 15,8 кг/м , 30,0 кг/м и 30,0 кг/м , соответственно.
Основные биотехнические нормативы приведены в таблице 3. Личинок, молодь, а также рыб более старших возрастных групп кормили кормами финской фирмы «Реху-Райсио» и датской фирмы «БиоМар». Расчет норм и режимов кормления осуществляли на основе рекомендаций, изложенных в каталогах этих фирм. В таблице 4 представлены нормы кормления рыб различного возраста. Осенью 2002 года впервые созрели самки атлантического лосося в возрасте 3+. После нереста на дальнейшее выращивание было оставлено 707 самок и 315 самцов, таким образом, общая численность маточного стада (на 4,12,2002) составляла 1022 особи. После нереста все производители были вывезены на Фабричный участок и выращивались до нереста. Эти мероприятия были проведены с целью выяснения наиболее оптимального температурного режима на рост и созревание рыб. Сумма годовых температур в 2002 году на Фабричном участке составила 2574 градусо-дня, а в цехе №1 2400, при этом на период с 1 апреля по 1 октября пришлось 2050 и 1498 градусо-дней соответственно. Сезон эффективных температур в 2002 году, период времени с температурами выше 5С (Эскелинен, 1991; Воробьева, Лазарева, 2000), на Фабричном участке длился с 8 апреля по 5 октября и составил 181 сутки (2053 градусо-дня), а в цехе №1 с 3 февраля по 28 ноября и составил 299 суток (2110 градусо-дней).
Вода, поступающая в Цех №1, имеет более стабильные температурные показатели с минимальной и максимальной отметками на уровне 3,0 - 11,2С, в среднем 6,6С (Cv = 31,9%). Температура воды на Фабричном участке варьировала в пределах от 0,3С до 18,9С составляя в среднем 7,ГС (Cv = 70,1%). Кроме изменения температурного профиля, мы изучали и годовую изменчивость температур. За последние пять лет с 1999 по 2003 гг., сумма годовых температур на Фабричном участке варьировала от 2340 до 2622 градусо-дней, в среднем составила 2529 градусо-дней и в цехе №1 от 2166 до 2497, в среднем 2330 градусо-дней. РОССИЙСКАЯбалтийского лосося Икра, полученная с Нарвского рыбоводного завода на стадии пигментации глаз, характеризовалась следующими показателями: средняя масса икринок была равна 160,9±1,12 мг, а диаметр составлял 6,8+0,03 мм. Изменчивость по обоим признакам была невысокой: 5,8% и 3,5% соответственно. Выживаемость эмбрионов за период доинкубации икры достигала 98%. Единичное вылупление личинок было отмечено 30 марта, а 4 апреля наблюдали массовое вылупление. Полностью этот процесс завершился к 7 апреля. Переход рыб на активное питание наблюдали в возрасте одного месяца после вылупления, средняя масса составляла 200 мг. За период выдерживания личинок, при температуре воды 9-10С, их выживаемость составила 68%. При выдерживании личинок у незначительной части особей (около 1%) наблюдали различные аномалии в строении тела (рисунок 4). Среди них большую часть составляли рыбы с искривлением позвоночника, выраженном в разной степени. Единичные особи развивались по подобию сиамских близнецов, сливаясь, как правило, в области хвоста. При этом, передняя часть "близнецов" была либо развита одинаково, либо с преобладанием одного над другим (см. рис.4). Некоторое количество личинок имели слабо развитое тело при нормальном размере желточного мешка. Эти особи погибали, как правило, в первые дни после вылупления.
Основную часть погибших особей составляли личинки с перетяжкой желточного мешка (см. рис. 4). Сначала наблюдалось удлинение задней части желточного мешка, которая, вытянувшись, отшнуровывалась от основной массы желтка и впоследствии отторгалась или резорбировалась. Число личинок с деформацией желточного мешка достигало около 70%. Часть из них погибла, но большая часть оказалась жизнеспособной и, после утраты отшнурованной части желтка, утилизировала оставшийся желток и перешла на активное питание. Первое упоминание об этом явлении мы обнаружили в архивных материалах фонда ГосНИОРХ. При инкубации икры и выдерживании личинок невского лосося в Ропше в 1956 году B.C. Ивлев наблюдал у многих личинок перетяжку желточного мешка и рассматривал это как одну из причин массовой гибели (ЦГА, ф.231, оп.1-1, дело 378). Причина возникновения этого явления была констатирована в 1993 г. Д.Я. Павловым, который в результате эксперимента с инкубацией икры семги при разных температурах показал, что объем желточного мешка у зародышей, развивающихся при относительно высоких температурах (9,0С), остается большим, чем у эмбрионов, инкубируемых при низкой температуре (1,8С). Различия у вылупившихся личинок по объему желточного мешка из "холодной" и "теп
Генетическая характеристика годовиков лосося
С целью изучения генетического разнообразия годовиков лосося ремонтного стада, был выполнен электрофоретический анализ белков. Анализ показал, что полиморфными в исследованной выборке оказались локусы аспартатаминотрансфе-разы (ААТ-4 ), идитолдегидрогеназы (IDDH-2 ) и маликэнзима (МЕР-2 ). В таблице 10 представлено распределение частот аллелей полиморфных белковых локу-сов. Подвижность наиболее часто встречаемого (общего) аллеля обозначена "100", остальные аллели получили цифровые обозначения в соответствии с их электрофо-ретической подвижностью относительно общего аллеля. Показатели уровня генетического разнообразия по 32 локусам характеризовались значениями, представленными ниже: Количество Процент полиморф- Средняя гетерозиготность аллелей на локус ных локусов наблюдаемая Ожидаемая Локус считается полиморфным, если выявлено больше одного аллеля Количественная оценка уровня генетического разнообразия является одной из важнейших задач при проведении генетической паспортизации, поскольку гетерогенность популяции является "мобилизационным" резервом, определяющим ее судьбу в меняющихся экологических условиях. Особенно важно учитывать этот показатель при выращивании рыбы на рыбоводных хозяйствах, где зачастую условия обитания резко отличаются от естественных. Определенные нами показатели - процент полиморфных локусов, количество аллелей на локус и средний уровень гетерозиготности - оказались очень близкими к ранее полученным для других популяций атлантического лосося, о чем свидетельствуют данные, приведенные ниже:
Количество Процент поли Автор аллелей на морфных локу локус сов 1,13 10,0 1,18 13,1 1,20 16,0 Средняя гетерозиготность 0,030 Казаков, Титов, 1995; 1998 0,025 Stahl, 1987 0,036 Koljonen, 1989 Относительно малое количество информативных локусов вообще характерно для атлантического лосося из бассейна Балтики. Очень важно отметить, что сходные, практически идентичные генетические показатели были получены для наровской популяции атлантического лосося, являвшейся "донорской" для ропшинского стада. Эти данные приведены ниже: Количество аллелей на Процент полиморфных Средняя гетерозиготность Кроме того, локусы IDHP-3 и IDDH-1 , обычно полиморфные у балтийского лосося, оказались инвариантными не только в исследуемой выборке, но и в "донорской" популяции наровского лосося (Казаков, Титов, 1992; Титов, 1992; Дих-нич, 2002; Никандров, Титов, 2002;). Из вышеизложенного можно сделать заключение о том, что при доинкуба-ции эмбрионов лосося и дальнейшем выращивании рыб в Ропше не произошло снижения уровня генетического разнообразия свойственного популяции донору. Для проведения научно обоснованной селекционной работы с имеющимся материалом и мониторинга возможных изменений генофонда, необходимо знать генетические особенности "исходного" материала. С этой целью был составлен генетический паспорт стада атлантического лосося, выращиваемого на ПЭБ ФСГЦР (таблица 11, 12). Генетический паспорт включает в себя все основные показатели, используемые в мировой литературе по 32 генным локусам: величины отклонений распределения фенотипов от равновесного состояния (табл. 11), частоты аллелей белковых локусов, среднее количество аллелей на локус, средний уровень гетерозиготности (табл. 12). Значения среднего уровня гетерозиготности на локус: теоретически ожидаемое =0,030 ± 0,018; наблюдаемое =0,032 ± 0,019 Процент полиморфных локусов: для критерия 99% = 9,38 Для критерия 95%=9,38 Гетерозиготность Н т.о.- теоретически ожидаемая, Н наб. - наблюдаемая С момента вылупления эмбрионов (10.04.1999) до конца сентября 1999 г. эпизоотическое состояние атлантического лосося было благополучным. В начале октября у сеголетков наблюдалась некротизация плавников, заболевание свойственное всем лососевым рыбоводным заводам (Богданова, 1960, 1966, 1971, 1976а, 19766, 1994). Так, например, на Нарвском рыбоводном заводе ежегодно некрозом плавников поражается до 30% сеголеток и до 84%» двухлеток. Вспышки данного заболевания связаны с резкими перепадами температур, при весеннем повышении
Массо-размерная характеристика производителей маточного стада
Масса тела самок разных возрастных групп колебалась в значительных пределах, наибольшим разнообразием по этому признаку отличались рыбы трехгодовалого возраста. Наибольшей изменчивостью у трехгодовалых рыб характеризовался индекс головы, а у четырех и пятигодовалых самок индекс упитанности (таблица 13). Масса тела самок с третьего по четвертый год выращивания увеличилась с 627 до 1162 г, т. е., прирост составил 85,3%, при этом уровень разнообразия рыб по этому признаку снизился с Cv = 26,1% до Cv = 18,4%. Прирост пятигодовалых самок составил 460 г или 39,6%, а коэффициент вариации по массе тела возрос до Cv = 21,0%. Среди индексов, характеризующих линейные размеры тела самок, наиболее стабильными являются индексы упитанности и прогонистости. У пятигодовалых самок индекс головы увеличился по сравнению с предыдущими возрастными группами. С возрастом возрос индекс упитанности и прогонистости, а вариабельность индекса головы уменьшилась (см. табл. 13). Среди самок была выявлена группа не созревших рыб, характеристика которых приведена в таблице 14. Анализ полученных данных показал, что созревшие четырехгодовалые самки достоверно (р 0,001) превосходили незрелых самок по массе тела, а также были более упитанными и менее прогонистыми. При этом, разнообразие не зрелых самок по массе и размерам тела было выше за счет наличия группы мелких особей, чья масса не достигала даже минимальной массы зрелых рыб, а численность была Созревшие и несозревшие пятигодовалые самки не различались по размерам и массе тела. По абсолютным показателям индексов тела отличия установлены по индексам упитанности и прогонистости р 0,01 и р 0,05 соответственно. Изменчивость этих индексов была выше у зрелых самок (см. табл. 13 и 14). Анализ полученных данных показал, что средняя масса тела самцов с третьего по четвертый год выращивания увеличилась на 100%, а с четвертого по пятый на 66,1%. Изменчивость массы тела самцов разного возраста сохранялась на уровне 20,0%. Абсолютные показатели упитанности были наиболее низкими у четырехгодовалых лососей. С возрастом показатель относительной длины головы у рыб увеличивался с 15,1% у трехгодовиков до 20,7% у пятигодовиков, но самцы стали менее упитанными и более прогонистыми, особенно особи четырехгодовалого возраста (таблица 15). Среди индексов тела, относительно стабильным разнообразием отличается индекс упитанности; вариабельность индекса головы снижается с возрастом самцов, изменчивость индекса прогонистости наиболее велика у четырехгодовалых рыб.
Изменения, выявленные среди индексов телосложения, были достоверны (р 0,001). Если рассматривать динамику абсолютных приростов массы тела за весь период наблюдения, то можно отметить, что наибольшей скоростью роста рыбы характеризовались за первый и второй годы выращивания. В последующие годы прирост снизился, что связано с процессами созревания самок и самцов (рисунок 7). Анализ массо-размерных показателей трехгодовалых рыб показал, что самки были крупнее самцов, что хорошо согласуется с мнением о замедлении трофического роста последних в период полового созревания. Выявленное превосходство по массе тела самок сохранилось и в дальнейшем (см. табл. 13 и 15). Сопоставляя данные, полученные во время нереста четырехгодовалых самок, с результатами оценки рыб предыдущей возрастной группы, можно констатировать следующее: самки сохранили свое превосходство в размерах над самцами: - масса тела самок была достоверно выше, чем у самцов и составляла 1162,3 и 887,7 г соответственно (р 0,001), а уровень изменчивости массо-размерных показателей стал ниже (см. табл. 13 и 15). Кроме того, самки достоверно превосходили самцов и по показателям линейных размеров (р 0,001). Самцы отличались большей длиной головы, были более прогонистыми и менее упитанными (р 0,001). Пятигодовалые самки также достоверно превосходили самцов по массе тела (р 0,001). По индексу головы самцы сохранили свое превосходство над самками (р 0,001). Изменчивость массы тела у трех и пяти годовалых самок оказалась выше, чем у самцов этого же возраста. Среди четырехгодовалых рыб, масса тела самцов, характеризовалась большим уровнем изменчивости (см. табл. 13 и 15). Применение индивидуального мечения позволило рассчитать скорости роста для каждой исследованной особи. Всего было исследовано 118 самцов и 106 самок (из них 47 несозревших особей). Данные, приведенные в таблице 16, свидетельствуют о том, что самцы и незрелые самки превосходят зрелых самок по скорости роста. Анализ распределения рыб по скорости роста показал, что это превосходство было обусловлено наличием у зрелых самок немногочисленной (5-7%) группы рыб с очень низким темпом роста. Достоверных отличий по величинам коэффициентов вариации в исследованных группах не наблюдали. Сезонная повторяемость самцов, по массе тела, на протяжении последних трех лет исследований, которую рассчитывали методом корреляции, была равна г=0,70 -0,71. Сезонная повторяемость самок составляла от г=0,83 до г=0,77, а за вегетационный период г=0,82.
Достоверно более высокие относительные приросты массо-размерных показателей самцов и несозревших самок маточного стада, по сравнению с созревшими самками, могут быть объяснены тем, что самки расходуют в 4-5 раз больше энергии на формирование яичников, чем самцы (Флеминг, 1998) и незрелые самки, а вся усваиваемая ими энергия идет на формирование мышечной ткани. Анализ полученных данных, показал, что самцы достоверно превосходили самок по относительному приросту всех массо-размерных показателей (р 0,01). За истекший период самцы в среднем приросли на 120,7% а самки на 96,5%, что видимо обусловлено большими энергетическими затратами самок, связанными с формированием гонад. По данным Яна Флеминга (1998) «у анадромных самок в гонады переходит приблизительно 20-25% массы тела, у анадромных самцов всего 4-6%». Таким образом, если сделать перерасчет относительного среднесуточного прироста самок с 20-25%-ой поправкой, то он составит 115,8-120,1%, что практически равно показателю среднего относительного прироста самцов. Несмотря на то, что относительный прирост самцов был больше, чем у самок, они уступали им по абсолютным показателям массы тела в связи с тем, что самцы созрели на год раньше самок, что привело к замедлению темпов соматического роста, который не компенсировался в дальнейшем.
Характеристика цветовых морф
Известно, что окраска лосося сильно варьирует в зависимости от возраста и места пребывания: в соленой или пресной воде. У взрослых особей, обитающих в море, спина имеет цвет от черного до зеленовато-голубого, бока серебристые, брюшко белое, спина и бока выше боковой линии (иногда и ниже, особенно в передней части тела) покрыты сравнительно редкими Х-образными пятнами; несколько черных пятен имеется на боках головы и на жаберных крышках. Во время созревания, при переходе рыб из морской воды в пресную, серебристая окраска теряется, спина приобретает оливковый цвет, а бока - бронзовый, серовато-оливковый или зеленовато-коричневый ("болотный"). На боках появляются оранжево-красные ("кирпичные") и черные пятна, состоящие из групп более мелких пятнышек, окруженных общими голубовато-серыми ободками. Черные пятна располагаются в основном выше боковой линии, а оранжево-красные - вдоль нее и ниже. Брюхо и горло приобретают серовато-желтый, темно-свинцовый или черный цвет. Смена серебристой стайной пелагической окраски на брачную - территориальную с преобладанием красных, зеленых и черных тонов при половом созревании лосося обусловлена увеличением количества и изменением состояния определенных типов хроматофоров. Она осуществляется под сложным нейрогумораль-ным контролем (Чернавин, 1921; Суворов, 1948; Давиташвили, 1961; Чинарина, 1978; Дорофеева, 1998; Христофоров, Мурза, 19986). При формировании маточных стад из рыб, весь жизненный цикл которых проходит в условиях рыбоводного завода, резко меняется эволюционно сложившийся цикл развития, что может оказывать существенное воздействие на все морфологические процессы, в том числе и на окраску тела. В природе, при заходе лосося на нерест в реки, где ведется отлов производителей и заготовка половых продуктов, у рыбоводов зачастую нет ни времени, ни возможности заниматься подробным изучением всего многообразия фенотипов данной популяции.
При заводском разведении появляется уникальная возможность исследования изменчивости окраски в онтогенезе. Исследования фенотипической изменчивости, проведенные на рыбах в возрасте от сеголетка (0+) до трехлетка (2+) достоверных отличий не выявили, вся рыба имела практически одинаковую пестряточ-ную окраску с небольшими отклонениями в более светлую или более темную сторону. В связи с этим, изучение разнообразия фенотипов окраски рыб, входящих в состав маточного стада, проводили у особей трех-, четырех- и пятигодовалого возраста. Первая оценка была проведена весной 2002 года у рыб в возрасте 3 года, т.е. у лосося ремонтного стада. Вторая - совпала с нерестом, прошедшим осенью 2002 года, благодаря чему были получены дополнительные данные, характеризующие созревших самок и самцов различных цветовых форм по репродуктивным показателям. Изменчивость лосося по окраске была изучена также в июне 2003 года, с целью получения данных в промежутке между первым и вторым созреванием. Исследование незрелых самок по окраске тела дало возможность разделить их на следующие фенотипы: Зеленый фенотип (N = 46 шт.). Представлен особями с темно-зеленой спиной, болотно-зелеными боками и зеленовато-желтым или светло-желтым брюшком; пятна на теле черного цвета, иногда красно-коричневого. Серый фенотип (N = 20 шт.). Рыбы с серо-зеленой, темно-серой и серой спиной, серыми боками и светло-серым брюшком; пятна коричневого цвета разных оттенков, иногда с красной каймой. Голубой фенотип (N = 27 шт.). Состоит из самок с голубой или серо-голубой спиной, светло-голубыми боками и белым с металлическим отливом брюшком; пятна только черные. Количество лососей в этих группах составило 49,5%, 21,5% и 29,0% соответственно от общего числа рыб (93 шт.). Внутри каждого фенотипа наблюдали существенное разнообразие самок по количеству и размеру пятен: встречались особи с небольшим количеством пятен или их отсутствием, со средним количеством пятен, с большим количеством пятен, а так же с разным количеством крупных пятен округлой формы. Рыбоводная оценка, данные которой приведены в таблице 27, показала, что самыми крупными были особи с голубой окраской. Они достоверно (р 0,05) превосходили лососей общей выборки, а также рыб зеленого фенотипа по величине всех показателей, характеризующих экстерьерные особенности. Особи, окрашенные в зеленый и серый цвет, достоверно не отличались друг от друга ни по одному из изученных признаков. Кроме того, рыбы серого и зеленого цвета так же не имели достоверных отличий от рыб общей выборки. Между рыбами серого и голубого фенотипа достоверных различий не было выявлено ни по одному из исследованных признаков. Уровни достоверности отличий между признаками экстерьера и массы тела, характеризующими рыб разной окраски, приведены ниже:
Признаки была у самок с голубой окраской и наименьшей у рыб серого фенотипа. В целом, разнообразие рыб по исследованным признакам в цветовых группах и в общей выборке было сходным (см. табл.27). Рыбы с зеленым и голубым морфотипами представляли собой две четко отличающиеся друг от друга группы. Самки серого фенотипа не отличались от рыб общей выборки, а так же от особей зеленого и голубого фенотипов ни по одному из изученных признаков. Таким образом, можно предположить, что рыбы с серым фенотипом, являются промежуточным морфотипом, вероятно в равной степени схожим с зеленым и голубым морфотипами. Корреляции признаков в группах рыб различной окраски были очень тесными и по своей величине сравнимыми с таковыми у лосося общей выборки (таблица
