Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований 7
Глава 2. Характеристика реки Поной 12
2.1. Геоморфология 12
2.2. Гидрология и гидрохимия 14
2.3. Ихтиофауна 18
Глава 3. Нерестово-выростиые угодья атлантического лосося 19
Глава 4. Биология атлантического лосося 27
4.1. Производители 27
4.2. Смолты 41
4.3. Сеголетки и пестрятки 45
Глава 5. Эксплуатация запаса 56
5.1. Промысел лосося до установки РУЗ 56
5.2. Промысел лосося на РУЗ 59
5.3. Промысел лосося на морских тонях 61
5.4. Рекреационное рыболовство 64
5.5. Влияние лова по принципу «поймал-отпустил» на лосося 67
Глава 6. Оценка численности производителей лосося 71
6.1. Оценка численности поданным РУЗ 71
6.2. Оценка численности по методу повторной поимки 78
Глава 7. Зависимость возвратов лосося от температурных условий морской среды 95
Глава 8. Сохраняющий лимит и схема эксплуатации 100
8.1. Определение сохраняющего лимита 100
8.2. Схема эксплуатации запаса в современных условиях 105
Заключение 109
Выводы 111
Список использованных источников 112
Перечень терминов и сокращений 125
Приложение 127
- Гидрология и гидрохимия
- Нерестово-выростиые угодья атлантического лосося
- Сеголетки и пестрятки
- Влияние лова по принципу «поймал-отпустил» на лосося
Введение к работе
По данным ICES (International Council for the Exploration of the Sea) с начала 1980-х гг. наблюдается устойчивая тенденция снижения численности атлантического лосося в северной Атлантике и в последнее время состояние его запасов во всех частях его ареала, за редким исключением, оценивается как критическое (ICES, 2003). Это снижение вызвано многими факторами, среди которых выделяют возросшую смертность лосося в море в районах нагула, чрезмерный пресс промысла, неконтролируемый лов (браконьерство), гидростроительство в нерестовых реках, загрязнение и разрушение пресноводной среды обитания, воздействие культивируемого лосося на генофонд "диких" популяций, распространение болезней и паразитов в результате развития аквакультуры. Некоторые из этих причин привели к значительному сокращению численности лосося во многих реках Карелии и Архангельской области. В Мурманской области в результате гидростроительства уничтожены популяции лосося в реках Териберка, Воронья, Нива, Ковда, а в результате браконьерства - популяции лосося в некоторых малых реках, впадающих в Кандалакшский залив. Серьезно страдает от нелегального вылова популяция атлантического лосося реки Умба, где численность производителей вследствие этого катастрофически сократилась.
На этом фоне р. Поной выглядит более привлекательно. Она представляет собой крупнейшую речную систему Кольского п-ова и одну из немногих лососевых рек Европы, в которой сохранилась устойчивая и генетически чистая популяция атлантического лосося (Salmo salar L.) с группами летнего и осеннего хода в несколько десятков тысяч особей (Whoriskey et al., 2000; ICES, 2001). До начала 90-х годов прошлого столетия этот ценный вид живых ресурсов использовался исключительно в пищевых целях и на реке проводился только промышленный лов. Со сменой приоритетов в эксплуатации запасов атлантического лосося и развитием рекреационного рыболовства на Кольском п-ове (Zubchenko and Zelentsov, 1998), промысловое усилие на рыбоучетном заграждении (РУЗ), которое использовалось так же, как научный инструмент для оценки запаса (Азбелев и др., 1958), было снижено, а в 1994 г. промысел был прекращен совсем. Однако после завершения коммерческого лова на РУЗ, возникла проблема оценки численности лосося и сбора данных по качественным параметрам популяции, необходимых для рациональной эксплуатации запаса. Решение проблемы потребовало внедрения новых, не традиционных, методов оценки ресурса (Ricker, 1975; Seber, 1982; Hilborn & Walters, 1992).
Первые данные по биологии атлантического лосося р. Поной были опубликованы в середине 30-х годов (Берг, 1935; Световидова, 1935; Смирнов, 1935) по материалам экспедиции 1932 г. Полярный институт проводит регулярные исследования биологии лосося р. Поной начиная с начала 1960 гг. (Азбелев, 1960; Гри шок, 1963а, 1963в, 1968; 1977; Гринюк и др., 1977; Гринюк, Шустов, 1977; Неклюдов, 1985, 1990; Неклюдов, Егорова, 1993). Однако приходится констатировать, что до настоящего времени не проводилось обобщения имеющегося научного и части промыслового материала.
Жизненный цикл атлантического лосося, как анадромного вида, охватывает продолжительные периоды в морской и пресноводной среде, а сам лосось подвергается воздействию комплекса факторов различного происхождения (Friedland et al., 1993; Elliott, 2001; Potter et al., 2003), результатом чего являются ежегодные колебания его численности. Эти флуктуации могут быть весьма значительными и приводить к ситуациям, когда то или иное использование ресурса может быть весьма рискованным для устойчивой эксплуатации и удовлетворительного состояния популяции (NASCO, 2000). В современных условиях, когда запасы атлантического лосося требуют эксплуатации с учетом осторожного подхода (NASCO, 1999), назрела необходимость обобщить и проанализировать данные по биологии лосося и материалы промысловой статистики, установить биологические ориентиры управления и определить новые схемы рациональной эксплуатации популяции. Результаты исследования позволяют не только максимально снизить вероятность подрыва численности атлантического лосося этой реки, но и дают возможность использовать его запас с наибольшей социально-экономической выгодой на долгосрочной основе.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состояла в следующем: изучить особенности биологии, состояние воспроизводства и эксплуатации атлантического лосося (Salmo salar L.) крупнейшей лососевой реки Кольского полуострова — Поной, определить биологические ориентиры управления и разработать новые подходы к эксплуатации запаса атлантического лосося этой реки в современных условиях.
Для достижения цели предполагалось решить следующие задачи:
1. Изучить особенности биологии, закономерности анадромной миграции производителей и ската молоди атлантического лосося р. Поной.
Исследовать нерестово-выростные угодья (НВУ) бассейна р. Поной и определить их площадь.
Разработать методику оценки численности лосося в новых условиях эксплуатации запаса.
Проанализировать зависимость количества заходящих на нерест производителей от температурных условий морской среды.
Оценить влияние рекреационного рыболовства на состояние популяции лосося.
6. Определить сохраняющий и управляющий лимиты и разработать схему
эксплуатации атлантического лосося р. Поной в современных условиях.
Научная новизна. Впервые сделано описание, оценено качество и проведена классификация НВУ атлантического лосося важнейших притоков р. Поной. Определены основные районы нереста производителей и нагула его молоди. Рассчитана общая площадь НВУ бассейна реки.
Детально изучены закономерности анадромной миграции производителей и ската смолтов, биологические характеристики лосося.
Внедрена оценка численности лосося по методу повторной поимки.
Проанализирована связь численности лосося и температурных условий в морской среде в течение 40-летнего периода.
Исследовано влияние лова по принципу «поймал-отпустил» на выживание лосося после поимки и выпуска.
В условиях смены приоритетов в эксплуатации ресурсов атлантического лосося автором впервые установлены биологические ориентиры управления и предложены новые подходы научно-обоснованной организации рекреационного рыболовства в бассейне р. Поной.
Практическая значимость. Результаты работы могут служить основой при: 1) выполнении программ мониторинга состояния запасов атлантического лосося; 2) прогнозировании численности производителей; 3) подготовке рекомендаций по рациональной эксплуатации запасов; 4) разработке стратегий управления запасами атлантического лосося и правил рекреационного рыболовства.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде научных отчетов, докладов и рабочих документов на 1-м Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), VII Международной конференции «Проблемы изучения, рационального
использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 1998), Ежегодных научных конференциях ICES в 1998 (Португалия), 1999 (Швеция) и 2001 (Норвегия) гг., Международной конференции «Атлантический лосось» (Петрозаводск, 2000), III (XXVI) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), отчетных сессиях ПИНРО (Мурманск) в 2000 и 2003 гг., Рабочей Группе ICES по лососю северной Атлантики в 1997-2003 гг.
Благодарности. Автор глубоко признателен и выражает персональную благодарность А.В. Зубченко, заведующему отделом биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО, чья всемерная поддержка помогла гармонично развивать исследовательскую программу, F.G. Whoriskey, вице-президенту и руководителю научных программ ASF (Atlantic Salmon Federation) и Т. Millington-Drake, президенту PRC (Ponoi River Company), без энтузиазма которых многие разделы научной работы были бы невыполнимы. Автор также благодарен персоналу PRC за помощь в проведении полевых работ. М.Н. Неклюдов оказал неоценимую помощь при определении возраста производителей и молоди лосося. Коллеги по отделу биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО и коллеги по Рабочей Группе ICES дали множество полезных советов, за что им огромное спасибо. Пользуясь
случаем, хочется почтить память [ОГ.Кузьмина | выполнившего значительную часть
работ по изучению НВУ в бассейне р. Поной.
Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 работ, две находятся в печати.
Объем и структура работы. Диссертация содержит введение, 8 глав, заключение, выводы, приложение и список литературы. Печатный объем работы 136 с, включая 37 рисунков и 27 таблиц. Список литературы включает 147 названий, из которых 96 на иностранных языках.
Гидрология и гидрохимия
В годовом колебании уровня воды наиболее выражены: весеннее половодье, летняя и зимняя межень. Летне-осенние паводки незначительны. Весенний подъем воды обычно начинается в начале - середине мая. Максимум половодья приходится на конец мая -середину июня. Его средняя высота в среднем течении - 2,5 м, а у устья - 4,5 м (наибольшая соответственно 3,3 и 9,4 м). Спад половодья заканчивается в июле. Летняя межень продолжается 2-3 месяца и заканчивается в сентябре - октябре. Летне-осенние дождевые паводки (2 - 3 за сезон) незначительны, их обычная высота 0,3 - 0,8 м при продолжительности 10-30 дней (рис. 2). Период ледообразования характеризуется частыми подъемами и спадами высотой 0,3 - 0,5 м. Замерзание реки обычно начинается в октябре. Ледостав на плесах образуется в ноябре, но на бурных порогах до середины зимы держатся полыньи. После ледостава вода спадает и в декабре устанавливается зимняя межень. Зимние уровни устойчивые, низкие. Питание реки в основном снеговое, в меньшей степени -дождевое, а также грунтовыми водами. Распределение стока в году неравномерное: весенний сток (V - VI) составляет 43 % от годового, летний (VII - VIII) -17 %, осенний (IX - XI) - 24 % и зимний (XII - IV) - 12%. Средние многолетние расходы воды по длине реки имеют следующие значения: в верхнем течении реки (290 км) - 41 м3/с (макс. - 590 м3/с), в среднем течении (114 км) - 112 м3/с (макс. - 1040 м3/с), в устье -173 м3/с (макс. - 2630 м3/с) (Ресурсы поверхностных вод..., 1970).
Прогрев воды начинается после ледохода, обычно в середине - конце мая. Температурный режим реки в летние месяцы, по причине ее мелководности, неустойчивый. Суточные колебания температуры воды в основном русле достигают 3 -4С, а в притоках - 5 - 7С. В течении лета температура воды редко превышает 20 С и только в аномально теплые годы вода в дневное время прогревается до 24-26 С (рис. 2).
Снеговое питание реки обуславливает невысокую минерализацию вод. Даже во время зимней, а также летней межени, когда в речной сети преобладают воды грунтового происхождения, величина минерализации не превышает 100 мг/л. По величине общей жесткости вода р. Поной, как и других рек Кольского п-ова, относится к категории очень мягких вод (Ресурсы поверхностных вод..., 1970). Кислотность воды в летнюю межень колеблется от 5,5 рН в верховьях притоков до 6,5-7,0 рН в основном русле и до 7,5 рН в некоторых притоках нижнего течения (рис. 3).
В бассейне р. Поной обитают солоновато-водные, проходные и пресноводные рыбы. Современная ихтиофауна состоит из представителей трех фаунистических комплексов — арктический пресноводный, бореальный равнинный, бореальный предгорный и сформирована 14 видами: атлантический лосось (Salmo salar L.), кумжа {Salmo trutta L.), ряпушка (Coregonus albula (L.)), сиг {Coregonus lavaretus (L.)), хариус {Thymallus thymallus (L.)), корюшка (Osmerus eperlanus (L.)), щука (Esox lucius L.), окунь (Perca fluviatilis L.), плотва (Rutilus rutilus (L.)), язь (Leuciscus idus (L.)), гольян (Phoxinus phoxinus (L.)), налим (Lota lota (L.)), колюшка 3-х иглая (Gasterosteus aculeatus L.), колюшка 9-ти иглая (Pungitius pungitius (L.)).
В незначительном количестве в реку на нерест поднимается акклиматизируемая на Кольском п-ове горбуша (Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum)). По литературным данным (Никольский, 1971) отмечены заходы нельмы (Stenodus leucichthys nelma (Pallas)) и проходного гольца (Salvelinus alpinus (L.)). Наибольшее экономическое значение имеет атлантический лосось. Промышленный лов лосося в реке был остановлен в 1994 г. и с тех пор этот вид используется только в рекреационных целях - как объект спортивного и любительского рыболовства. Кумжа, уловы которой в период промышленного лова атлантического лосося достигали 4 тонн, сейчас облавливается, как сопутствующий вид, в рекреационном рыболовстве. Специализированного лова в силу особенностей ее биологии не проводится.
В настоящее время объектами промышленного лова являются щука, окунь, сиг, хариус, язь, плотва, налим. Лов ведется в верхнем течении реки, в основном в озере Вули-ярв, где ежегодные уловы язя, щуки, окуня, плотвы и сига составляют несколько центнеров. Лов хариуса проводится летом в основном русле реки несколько ниже озера Вули-ярв, а лов налима - зимой выше озера. Ежегодные уловы этих видов также составляют всего несколько центнеров.
Нерестово-выростиые угодья атлантического лосося
В бассейне р. Поной атлантический лосось поднимается так высоко как в верховья рек Ель-йок и Сахарная, устья которых находятся, соответственно, в 297 и 332 км от устья р. Поной, и в небольшом количестве нерестится в этих притоках.
В основном русле р. Поной, от реки Сахарная до впадения в озеро Вули-явр, характер реки исключительно плесовый, с песчано-гравийным грунтом и невысокими скоростями течения. Река в этом месте похожа на классическую реку среднерусской равнины. На всем этом участке, протяженностью 97 км, нерестилища лосося и места для нагула его молоди отсутствуют. В этом районе лосось заходит на нерест только в три притока -вышеупомянутые реки Сахарная (43 км длиной) и Ель-йок (70 км ддлиной), а также в р. Пятчема (68 км длиной). В нижнем течении эти реки протекают по заболоченной равнинной тундре. Русло сильно извилистое, течение спокойное, порогов и перекатов нет. Однако в верхнем течении уклон притоков возрастает, и встречаются небольшие перекаты и маленькие пороги с ограниченными по площади участками для нереста производителей и нагула лососевой молоди.
На участке реки от озера Вули-явр и до устья реки Сухая, протяженностью 59 км, течение р. Поной также спокойное, хотя здесь встречаются места летнего отстоя преднерестового лосося, который заходит на нерест в нерестовые притоки расположенные в этом районе. Самый большой из них - р. Лосинга (211 км от устья) имеет длину 90,4 км. Река Лосинга является естественной границей между бассейнами верхнего и среднего течений р. Поной (Материалы по..., 1953). Это последняя река, у которой нерестово-выростные участки располагаются в среднем и верхнем течении, а нижнее течение имеет вид обширного плеса. Далее, вниз по течению р. Поной, во всех притоках, играющих роль в естественном воспроизводстве атлантического лосося, НВУ расположены в их среднем и, преимущественно, нижнем течении. Между реками Лосинга и Сухая находятся еще два небольших нерестово-выростных притока - река Ягодная (191 км от устья), длиной всего 15,1 км и река Совиная (186 км от устья), длиной 26,6 км.
В среднем течении р. Поной, от устья реки Сухая и до устья реки Колмак, НВУ лосося разбросаны между продолжительными плесами и расположены около устьев нерестовых притоков - реки Сухая, Лебяжья, Пача, Альденьга, Ача, ручьи Амбарный, Большой, Кофта, а так же на нескольких порогах и перекатах между устьями рек Пача и Югонька. Первый качественный участок НВУ в основном русле расположен около устья р. Сухая (184 км от устья). Этот участок играет очень важную роль для нереста лосося в этом районе, где площади НВУ сильно ограничены. Молодь лосося из основного русла может мигрировать на нагул в русло р. Сухая, чья длина составляет 26,7 км. Производители лосося также заходят в этот небольшой приток на нерест.
Следующий участок НВУ основного русла находится около впадения реки Лебяжья (172 км от устья). По внешнему виду он похож на предыдущий, но имеет большую протяженность. Сама река Лебяжья представляет собой качественную лососевую реку длиной 57,2 км.
Между реками Лебяжья и Пача (138 км от устья) находятся три небольших ручья, куда лосось заходит на нерест- Амбарный (12,8 км длиной), Большой (14,6 км длиной) и Кофта (13,1 км длиной). Нерестово-выростные участки, расположенные в основном русле р. Поной, в этом районе ограничены по площади и прерываются продолжительными плесами. Река Пача (26,1 км длиной) представляет собой очень продуктивную небольшую лососевую реку с хорошими местами для отстоя и нереста производителей атлантического лосося и очень качественными участками для нагула его молоди. В месте впадения реки в р. Поной, где происходит сужение основного русла, находится прекрасный нерестовый участок.
Далее, до реки Югонька (114 км от устья), в основном русле реки встречаются несколько продолжительных перекатов и небольших порогов с хорошими условиями для нереста лосося. На этом участке находится небольшой, но продуктивный нерестово-выростной приток - р. Лльдснга (42,8 км длиной) с обширными НВУ. В месте впадения притока в р. Поной (127 км от устья) расположен характерный для бассейна среднего течения нерестово-выростной участок, начинающийся в месте впадения и продолжающийся дальше вниз по течению на несколько сотен метров. Река Югонька (59,3 км длиной) также обладает качественными и обширными НВУ.
На последнем участке среднего течения, протянувшимся до реки Кол мак (100 км от устья), НВУ в русле реки также прерываются плесами, но становятся все более продолжительными. На 109 км от устья р. Поной, в реку впадает один из самых продуктивных притоков бассейна - река Ача (79,5 км длиной). Река Ача обладает, наверное, самыми качественными местами для естественного воспроизводства атлантического лосося в бассейне р. Поной. В нижнем течении реки уклон русла значительно возрастает и нерестилища лосося, а также выростные участки для его молоди более обширны и следуют, практически не прерываясь, от реки Колмак до устья. На этом участке находятся четыре больших притока, куда атлантический лосось заходит на нерест - реки Колмак, Пурнач (77 км от устья), Рябога (75 км от устья) и Томба (50 км от устья). В небольшом ручье Алексеевский (90 км от устья), длиной всего 8 км, лосось нерестует не каждый год. Все остальные ручьи первого порядка используются пестрятками лосося, которые мигрируют в них в летнее время в поисках лучших мест обитания и корма. Наиболее крупные из этих ручьев - ручей Лопенярка (39 км от устья) длиной 15,2 км и ручей Бревенный (27 км от устья) длиной 28,3 км, в котором район распространения молоди лосося ограничен водопадом, расположенным недалеко от устья. Река Колмак - самый верхний нерестово-выростной приток бассейна, имеет длину 52,9 км. Как и в остальных притоках бассейна НВУ расположены в среднем и нижнем течении этой реки.
Река Пурнач, самый большой приток бассейна длиной 137 км, не уступает по своей нерестово-выростной емкости некоторым известным, крупным лососевым рекам. Лосось нерестится в основном русле притока, а молодь осваивает также небольшие ручьи второго порядка. В среднем и нижнем течении этой реки много хороших мест для летнего отстоя производителей и их нереста, а также качественных выростных участков. Верхнее течение реки представляет собой русло с медленнотекущей водой переходящее в продолжительные плесы (Приложение).
Сеголетки и пестрятки
В р. Поной молодь лосося придерживается типичных для представителей рода Salmo стаций. Сеголетки, держатся на мелководных гравийных и галечных участках с ровным течением. Старшие возрастные группы выбирают неглубокие места с более сильным турбулентным течением на порогах и перекатах с достаточным количеством валунов, служащих для молоди, поведение которой исключительно территориальное (Веселов, 1998), надежным укрытием. Эмбриональный и личиночный периоды жизни атлантического лосося р. Поной продолжаются 9-Ю месяцев (с сентября-октября по июнь-июль). Выклев личинок происходит в апреле-мае (Гринюк, 1977). Выклюнувшиеся личинки остаются в нерестовом бугре 30-50 суток и выходят из грунта лишь в конце июня - начале июля. Средняя длина личинок во время выклева составляет 18,2 мм, а при выходе из нерестового бугра - 26,6 мм (Гринюк, Шустов, 1977). После выхода молодь лосося рассредоточиваются на галечниках, не уплывая далеко от бугра. Ареал сеголетков из одного гнезда ограничен площадью примерно 1000 м (Гринюк, Шустов, 1977). В нерестовых притоках верхнего течения реки возможный эффективный нерест производителей атлантического лосося мало влияет на численность поколений лосося из-за почти полного отсутствия пригодных для обитания старшевозрастной молоди лосося выростных участков с грунтами крупных фракций и оптимальными глубинами и скоростями течений. Кроме того, высокая численность в верхнем течении р. Поной и оз. Вули-явр таких видов рыб как щука, окунь, язь и налим, являющихся хищниками по отношению к молоди лосося, усугубляет низкую производительность НВУ на этих участках (Кузьмин и др., 1995). В среднем течении реки, где в основном русле площади нерестово-выростных участков ограничены, для нереста лосось заходит во все подходящие притоки, и его сеголетки встречаются даже в небольших ручьях.
Плотность расселения сеголетков в таких ручьях может достигать 100 экз. на 100 м2, однако их емкость невелика и главную роль в естественном воспроизводстве лосося в бассейне среднего течения р. Поной играют крупные притоки и ограниченные участки основного русла, где плотности расселения молоди редко превышают 50 экз. на 100 м2 (рис. 14, 15). В нижнем течении реки картина расселения молоди лосося меняется. Здесь, в небольших ручьях отсутствуют сеголетки, т.к. лосось не заходит в них на нерест. Исключение составляет руч. Алексеевский, где атлантический лосось нерестится нерегулярно. Однако при успешном нересте плотности расселения сеголетков и пестряток на одних и тех же стациях могут достигать в этом ручье 675 и 135 экз. на 100 м2, соответственно. В бассейне нижнего течения находятся наиболее обширные по площади, качественные выростные угодья. Они практически равномерно распределены в основном русле ниже р. Колмак, а также в среднем и нижнем течении нерестовых притоков, где плотность расселения лососевой молоди может превышать 100 экз. на 100м2 (рис. 16). Такая плотность, согласно градации предложенной Ю.А. Шустовым (1983), говорит о высокой эффективности естественного воспроизводства атлантического лосося. Самые качественные выростные участки для старшевозрастной молоди лосося находятся в среднем и нижнем течении рек Пурнач и Рябога.
Там же отмечены самые высокие показатели плотности расселения старшевозрастной молоди лосося в бассейне нижнего течения реки (таб. 7.). В летнее время пестрятки лосося заходят для нагула во все мелкие ручьи первого порядка, в которых качество выростных участков намного выше, а пищевых ресурсов больше, чем в основном русле реки. Размерно-массовые характеристики молоди лосося на выростных участках нижнего течения в период наблюдений приведены в таблицах 8 и 9. Плотность расселения сеголетков на НВУ среднего течения в период наблюдений была достаточна стабильна, колеблясь в пределах от 20 до 40 экз. на 100 м2 без какого-либо тренда, тогда как в нижнем течении отмечен статистически значимый (Всгц= 0,29, р = 0,012) устойчивый рост с 20 до 80 экз. на 100 м2 (рис. 17). Плотности расселения пестряток на выростных участках, как в среднем, так и в нижнем течении в период наблюдений были относительно стабильны, без выраженных трендов (ВСГ11= -0,03, р = 0,744), хотя в 2003 г. средняя плотность расселения пестряток на НВУ в нижнем течении была несколько выше обычного, достигнув 35 экз. на 100 м . Следует отметить, что в бассейне нижнего течения реки плотности расселения пестряток среднем в 2,5 раза превышают плотности расселения пестряток на НВУ среднего течения (рис. 18). Данные по плотностям расселения молоди лосося хорошо согласуются с материалами, приведенными в главе 2, а именно с тем, что бассейн нижнего течения реки играет главную роль в воспроизводстве атлантического лосося р. Поной. НВУ этого района сложены из качественных грунтов крупных фракций, образующих классические стации для старшевозрастной молоди лосося. Почти идеальные условия обитания положительно сказываются на выживаемости пестряток в нижнем течении, о чем говорит их пропорция на НВУ, которая здесь выше, чем в среднем течении (рис. 19). Нагульный сезон для молоди атлантического лосося в р. Поной продолжается с июня по сентябрь. В течение всего нагульного периода наблюдаются различия в численности отдельных организмов в пище, а также в интенсивности питания молоди. В июне в пище покатников и пестряток лосося встречаются личинки мошек, ручейников, нимфы поденок и веснянок, личинки и куколки хирономид, а также Insects. В июле в питании молоди лосося всех возрастных групп преобладают воздушные объекты, главным образом Simuliidae, Ephemeroptera, Plecoptera, что связано с вылетом амфибиотических насекомых и высокой численностью воздушных и наземных насекомых (Hymenoptera, Hemiptera, Coleopterd). В этот период молодь лосося также активно питается бентосом. В августе в желудочно-кишечных трактах покатников и пестряток доминируют нимфы поденок и личинки ручейников. Встречаются также Insects, личинки и куколки хирономид. В это время наблюдается постепенное снижение интенсивности питания. В сентябре, в конце нагульного периода, в пищевом рационе молоди лосося не встречаются личинки мошек и меньше содержится личинок хирономид и веснянок (Гринюк и др., 1977).
Влияние лова по принципу «поймал-отпустил» на лосося
Вопрос о влиянии лова атлантического лосося по принципу «поймал-отпустил» на последующую выживаемость лосося возник с самого начала применения этой практики лова в США и Канаде, как меры сохранения крупных лососей, в 1984 г. (ICES, 1999). С тех пор лов по этому принципу, в связи со снижением запасов атлантического лосося, получил широкое распространение по обе стороны Атлантики (NASCO, 1994; Webb, 1998; Whoriskey et al., 2000; Thorstad et al., 2003) и в последнее время наблюдается тенденция увеличения доли отпущенных лососей в общем улове на удочку во всех странах (ICES, 2003). Поэтому вопрос о выживаемости лосося после выпуска достаточно актуален. Исследования, проведенные в разных частях ареала лосося показали, что выживаемость дикого лосося после поимки и выпуска в пресной воде достаточно высока и обычно превышает 80 - 90%, а величина смертности во многом зависит от температуры воды, времени пребывания лосося в реке до первой поимки, времени вываживания и экспозиции лосося на воздухе, места зацепа крючка и характера повреждений (Зюганов и др., 1996; Прусов, 1998; Tufts et al., 1991; Booth et al., 1995; Brobbel et al., 1996; Wilkie et al., 1996, 1997; Makinen et al., 2000; Whoriskey et al., 2000; Dempson et al., 2002; Thorstad et al., 2003). В этих работах было показано, что выживаемость пойманного и отпущенного лосося быстро снижается если температура воды в реке превышает 20 С, а также то, что рыба, проведшая в реке достаточно долгое время, имеет лучшую выживаемость по сравнению с рыбой, только что зашедшей в реку из моря. Эти факторы считаются наиболее значимыми для выживаемости пойманного и отпущенного лосося.
Наши исследования, проведенные на р. Поной в 1996 г., когда 62 лосося после поимки на удочку были помечены подвесными метками и выдерживались в русловом садке в течение 24 ч, показали очень высокую выживаемость лосося. Погибла только одна рыба (2 %) у которой были достаточно серьезные повреждения чешуйного покрова от жаберной сети (Whoriskey et al., 2000).
В 2002-2003 гг. был выбран другой подход - была оценена пропорция лососей, из уловов рекреационного рыболовства, пойманных крючком за жаберные дуги или их основания и имевшие сильное кровотечение из поврежденной брюшной или спинной аорты и/или жаберных кровеносных сосудов. Предполагалась 100% гибель этих лососей после выпуска. Во всех остальных случаях кровотечения, когда рыба была зацеплена крючком не за жабры, оно было незначительным, и шансы лосося выжить оценивались значительно выше.
В 2003 г. лососи, пойманные за жаберные дуги, были разбиты на две категории, в зависимости от того имело место кровотечение или нет, тогда как в 2002 г. просто регистрировались лососи, пойманные за жаберные дуги. В 2002 г. было просмотрено 647 лососей, что составило 4,8 % от общего улова, а в 2003 г. - 7,2 % (1095 экз.) улова. В 2003 г. для всех просмотренных рыб указывался вес, пол, принадлежность к той ли иной биологической группе, время вываживания и в зависимости от размера рыба регистрировалась, или как грилз (1SW), или как лосось (2SW и старше). Результаты наблюдений приводятся в таблицах 10 и 11.
В 2002 г. 9,3% лосося было поймано за жаберные дуги, тогда как в 2003г. - 13,3 % (без кельтов) и две трети из них (9,3%) имели сильное кровотечение из поврежденных крючком жабр. Кельты не были включены в анализ, чтобы сделать результаты сравнимыми, поскольку в 2002 г. сбор данных начался после миграции кельтов в море. Кроме того, ежегодный улов кельтов, которые ловятся только в начале сезона, составляет всего лишь около 300 экз. (3 - 5% общего улова) и данные по величине смертности лососей составляющих нерестовый запас представляют больший интерес. Тем не менее, следует отметить, что кельты имели наименьший процент поимок за жаберные дуги -7,1%, из которых только меньше чем у половины (2,8%) имелось кровотечение. Более высокий процент поимок лосося за жаберные дуги в 2003 г. по сравнению с предыдущим годом (х - 13,4; df = 1; Р 0,001) трудно объяснить. Скорее всего, частота поимок за жаберные дуги зависит от поведения рыбы. При более высокой численности лосося в реке и соответственно при более высоких плотностях производителей на их типичных местах скоплений, рыба более агрессивно хватает искусственную приманку, заглатывая ее глубже, хотя такая связь в течение одного сезона статистически не прослеживается.
Возможно, что частота поимок за жаберные дуги несколько ниже в те сезоны, когда численность лосося в реке и его плотности на стациях меньше. Хотя представляется более вероятным, что частота поимок лосося за жаберные дуги, равная примерно 10%, является естественным и неизбежным явлением при лове лосося на искусственные приманки. Для сравнения, по данным Е. Торстад с соавторами (Thorstad at al., 2003) в реке Альта (Норвегия) частота поимок лосося за жаберную полость, во время проведения рекреационного лова по принципу «поймал-отпустил» в 1998-1999 гг., составила 8%.
Ни возрастная, ни половая структуры лосося пойманного за жабры не отличались от таковых у остальных лососей (х2 test, Р 0,5), с единственным исключением для осенних рыб нового захода у которых процент самцов среди лососей пойманных за жабры (45,4%; N=22) был выше чем у остальных осенних лососей нового захода (25,6%; N=136), хотя статистически это различие невелико (х2 = 4,55; df=l; Р=0.03) в следствии малого объема выборки.
Предположение о 100% гибели лососей, пойманных крючком за жаберные дуги и с сильным кровотечением от этого, небесспорно, хотя представляется маловероятным, что рыба с поврежденной брюшной или спинной аортой и/или жаберной артерией имеет большие шансы выжить после выпуска. В случаях, когда крючок зацеплялся за нижнее основание жаберных дуг и повреждал аорту, кровь очень быстро, пульсируя, выходила наружу. Иногда такие лососи погибали прямо в сачке, куда они помещались после вываживания для освобождения от крючка. Данные о том, что лососю, пойманному за жаберную полость, а также лососю с кровотечением из ран, полученных от крючка, требуется больше времени для восстановления после поимки (принудительная вентиляция жабр, перед тем как лосось сможет самостоятельно уплыть) приводятся в работе Е. Торстад с соавторами (Thorstad at al., 2003).
Другие важные факторы, такие как время вываживания, температура воды и длительность нахождения лосося в пресной воде перед поимкой, не оказывают существенного влияния на выживаемость атлантического лосося р. Поной при существующих условиях проведения лова. Это было показано в работе Ф. Уориски с соавторами (Whoriskey at al., 2000) хотя дальнейшие исследования необходимы в этом направлении. Поэтому, учитывая полученные данные по поимкам лосося за жаберные дуги, можно сделать заключение, что смертность лосося при лове по принципу «поймал-отпустил» на р. Поной не превышает 10 %.
