Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объекты, методы исследований и объем материала 13
1.1. Район исследования и характеристика материала 13
1.2. Объекты исследования 14
1.3. Маршрутная съемка рек 15
1.4. Топографическая съемка участков рек 20
1.5. Надводные и подводные наблюдения 22
1.6. Изучение распределения и численности рыб методом электролова и с помощью меченья 24
1.7. Изучение миграции смолтов 27
1.8. Методы исследования реореакции рыб 30
1.9. Методы исследования рео- и термопреференции рыб 33
1.10. Математическая обработка данных 35
Глава 2. Воспроизводство атлантического лосося в реках Восточной Фенноскандии 39
2.1. Жизненный цикл атлантического лосося 39
2.2. Инвентаризация и систематизация нерестовых рек Восточной Фенноскандии 42
2.2.1. Краткие сведения о геоморфологии рек Восточной Фенноскандии 43
2.2.2. Классификация нерестовых рек 44
2.2.3. Продольные профили рек 47
2.2.4. Водный режим 47
2.2.5. Скорости течения 48
2.2.6. Типы нерестово-выростных участков 48
2.2.7. Ихтиофауна 50
2.2.8. Запасы атлантического лосося 54
2.3. Воспроизводство атлантического лосося в реках Восточной Фенноскандии 56
2.3.1. Условия закладки производителями нерестовых гнезд 57
2.3.2. Нерестовые участки реки Варзуга 59
2.3.3. Нерестовые участки реки Лижма 66
2.3.4. Гранулометрический состав грунтов в местах размножения производителей и нагула молоди 67
2.3.5. Типы и структура нерестовых бугров 72
2.4. Краткое резюме 78
Глава 3. Экспериментальные исследования реореакции молоди лосося в онтогенезе 80
3.1. Значение скорости течения в распределении и поведении молоди лосося 80
3.2. Реореакция молоди атлантического лосося 85
3.2.1. Локомоторная компонента реореакции 86
3.2.2. Ориентационная компонента реореакции 90
3.2.3. Изменение реореакции в онтогенезе молоди лосося 92
3.2.4. Связь реореакции с температурой воды 95
3.3. Реоградиентное распределение молоди лосося 96
3.4. Реореакция и термопреферентное распределение молоди лосося 101
3.5. Краткое резюме 102
Глава 4. Пространственная динамика распределения и формирование поведения молоди лосося в речных условиях
4.1. Пространственное распределение молоди лосося 107
4.1.1. Расселение личинок лосося из нерестовых гнезд 108
4.1.2. Сезонная динамика распределения молоди лосося разных возрастных групп '. 115
4.1.3. Распределение молоди лосося в летний период на различных
типах нерестово-выростных участков 121
4.1.4. Распределение молоди лосося и «сопутствующих» видов рыб в нерестовых реках бассейна Онежского озера 136
4.1.5. Распределение молоди лосося в малых притоках 146
4.1.6. Распределение молоди лосося в зимний период 154
4.2. Микробиотопы молоди лосося 159
4.2.1. Неконтактные микростации 160
4.2.2. Контактно-обзорные микростации 161
4.2.3. Контактные микростации в укрытии 163
4.3. Питание молоди лосося 164
4.3.1. Региональные и зональные особенности питания 165
4.3.2. Абиотические факторы и питание молоди лосося 166
4.3.3. Биотические факторы и питание молоди лосося 167
4.3.4. Пищевое поведение молоди лосося 174
4.4. Формирование поведения молоди лосося в онтогенезе 182
4.5. Краткое резюме 184
Глава 5. Миграционное поведение смолтов 186
5.1. Общие сведения о покатной миграции смолтов 187
5.2. Характеристики мигрирующих смолтов 189
5.3. Формирование миграционного поведения смолтов 195
5.4. Сезонная динамика миграции смолтов 200
5.4.1. Температура и динамика миграции 201
5.4.2. Интенсивность освещенности и динамика миграции 206
5.4.3. Уровень воды и динамика миграции 206
5.5. Суточная динамика миграции смолтов 209
5.6. Факторные области максимума миграции смолтов 212
5.7. Закономерности миграции смолтов 215
5.8. Краткое резюме 224
Глава 6. Восстановление воспроизводства атлантического лосося
6.1. Методы воссоздания стад атлантического лосося 227
6.1.1. Искусственное воспроизводство лосося в естественных условиях 227
6.1.2. Выпуск заводской молоди на выростные участки рек 241
6.2. Рекультивация нерестово-выростных участков рек 242
6.3. Каталоги популяций атлантического лосося и нерестовых рек 253
Заключение 259
Выводы 271
Список литературы 274
- Изучение распределения и численности рыб методом электролова и с помощью меченья
- Гранулометрический состав грунтов в местах размножения производителей и нагула молоди
- Изменение реореакции в онтогенезе молоди лосося
- Распределение молоди лосося и «сопутствующих» видов рыб в нерестовых реках бассейна Онежского озера
Введение к работе
Актуальность темы.
Атлантический лосось (Salmo salar L.) принадлежит к семейству лососевых рыб (Salmonidae), роду благородных лососей (Salmo), является ценнейшим объектом промышленного и спортивного лова, приносящим существенный доход местным бюджетам и коммерсантам. Этот вид населяет водоемы северной части Атлантического океана, как в Европе, так и в Северной Америке. Он нагуливается в море, а для икрометания заходит в реки, поднимаясь высоко вверх, иногда почти до истоков. В России атлантический лосось заходит в реки Баренцева и Белого морей, реки Архангельской области вплоть до Кары; встречается лосось и в бассейне Балтийского моря. В северозападных водоемах России проходная форма атлантического лосося называется семгой. В некоторых крупных озерах атлантический лосось образует жилые формы, которые на нагул мигрируют в озера, а на нерест поднимаются в притоки. В нашей стране такие жилые или пресноводные формы под названием Salmo salar morpha sebago Girard отмечены в озерах Ладожском, Онежском, Янисъярви, Сегозере, Нюк, Каменном и в озерах Куйто (Берг, 1948; Смирнов, 1971; Атлантический лосось..., 1998; Атлас..., 2002). В недавнем прошлом пресноводный лосось обитал в озере Сандал и Выгозере. Жилые формы лосося известны также в озерах Финляндии, Швеции, Норвегии, Северной Америки и острова Ньюфаундленд, однако почти все они поддерживаются заводским воспроизводством.
Россия обладает значительным популяционным фондом и промысловыми запасами атлантического лосося. По нашим оценкам, размножение лосося в пределах нашей страны проходит в 19-ти реках Ладожского и Онежского озер, 21-ой беломорской реке Карелии, 79-ти реках Кольского полуострова и почти в 250-ти реках Архангельской области, с учетом притоков. Основные стада лосося воспроизводятся в бассейнах рек Варзуга, Поной, Северная Двина и Печора. Однако точных данных о количестве нерестовых рек и состоянии воспроизводства в них лосося в большинстве
случаев нет или сведения устарели: во многие реки лосось вообще перестал заходить, а в других его запасы подорваны промыслом или нелегальным рыболовством.
Лососевые реки Восточной Фенноскандии, территория которой включает Карелию и Кольский полуостров, расположены на Балтийском кристаллическом щите. С этим связано их общее геологическое прошлое, в частности условия формирования четвертичных отложений в послеледниковый период (10-11 т.л.н.), определяющих аллювиальный сток и в конечном счете характеристики нерестово-выростных участков рек. Такой факт позволяет нерестовые реки территориально объединить и рассматривать как сходные гидросистемы.
Различным аспектам биологии этого вида, воспроизводящегося в реках Восточной Фенноскандии, был посвящен ряд отечественных работ обобщающего характера, в которых рассматривается таксономический статус, морфология, распространение, популяционно-генетическая структура, смолтификация, онтогенез, заводское воспроизводство, управление запасами и др. (Дорофеева, 1975; Казаков, 1982, 1998; Черниц-кий, 1993; Калюжин, 2003; Мартынов, 2005). Однако на современном уровне на столь крупной территории до настоящего времени не осуществлена инвентаризация и систематизация рек как среды воспроизводства лосося, что сделано для других частей ареала этого вида (Berg, 1964; Netboy, 1980; Mills, Graesser, 1981; Baltic Salmon Rivers, 1999). По этой же причине нет точных сведений о современных запасах лосося во многих реках региона, об особенностях воспроизводства и характеристиках нерестовых и выростных участков в различных по гидрологии речных системах (Кузьмин, 1984; Зубченко и др., 1991; Калюжин, 2003; и др.).
Известно, что речной период считается важнейшим звеном жизненного цикла лосося (Берг, 1935; Thorpe, Morgan, 1978; Кузьмин, Смирнов, 1982; Казаков и др., 1992; Shearer, 1992; Jensen et al., 1997; и мн. др.). Существенной стороной этого периода следует рассматривать становление поведения, как одной из сложнейших форм жизнедеятельности животных, обеспечивающей пластичность реакции организмов по отношению к быстрым изменениям среды обитания (Северцов, 1922). Достаточно много работ посвящено отдельным аспектам поведения молоди атлантического лосося (Kalleberg, 1958; Karlstrom, 1977; Шустов, Смирнов, 1978; Смирнов, 1979; Шустов,
1983, 1995; Бакштанский и др., 1980; Kennedy, Strange, 1981; Peterson, Metcalfe, 1981; Egglishaw, Shackley, 1982; Bley, 1987; Morantz et al., 1987; Cunjak, Randall, 1993; Mik-heev et al., 1994; Thorpe, Moore, 1996; и мн. др.). Вместе с тем, в целом поведению молоди лосося и изучению его роли в многовидовом сообществе реофильных видов рыб уделяется явно недостаточно внимания. Фрагментарность исследований не позволяла до настоящего времени выявить закономерности и механизмы формирования и функционирования в онтогенезе территориального, кочевого и миграционного комплексов поведенческих реакций, в основе которых лежит различное сочетание пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности личинок, пестря-ток и смолтов лосося. В процессе развития молодь находится под непрерывным воздействием потока воды, характеристики которого определяются типами рек, нересто-во-выростных участков, микробиотопов, а также геологическими и гидрологическими составляющими - рельефом, уклонами, фракциями грунта, глубинами и скоростями течения. Системного изучения разнообразия этих факторов в реках Восточной Фен-носкандии, играющих роль абиотических модификаторов комплексов поведенческих реакций, за небольшим исключением, практически не проводилось (Казаков, 1983). Тем не менее, это необходимо для понимания взаимодействия рыб с потоком, в котором ведущее значение принадлежит специфической врожденной реакции на течение -реореакции (Jones, 1963; Павлов, 1970, 1979). Для реореакции остаются неисследованными показатели локомоторной и ориентационной компонент, служащие ключом і к раскрытию адаптации молоди лосося в потоке.
Другим существенным аспектом является развитие хозяйственной инфраструктуры вблизи рек на территории Восточной Фенноскандии, что приводит к деградации среды воспроизводства лосося, и, в конечном итоге, к исчезновению отдельных популяций. Опыт многостороннего использования атлантического лосося в конце XX века привел к необходимости совершенствования правил лицензионного регулирования всех видов рыболовства, с одной стороны, и снижения техногенных нагрузок на нерестовые реки - с другой: наметился отход от малой энергетики, прекращены сплав древесины и строительство мелиоративных каналов, происходит совершенствование системы очистных сооружений. Вместе.с тем, нерегулируемый промысел и освоение
гидроресурсов привели к закономерному снижению численности или исчезновению многих популяций атлантического лосося. В связи с этим первоочередной задачей является оценка современной экологической ситуации в районах обитания лосося, и связанная с ней паспортизация лососевых рек. Весьма быстро меняющаяся экологическая ситуация в бассейнах многих рек нарушает условия воспроизводства лосося, сведения о которых подчас просто отсутствуют, так же как и рекомендации о том, что необходимо сделать для восстановления нерестилищ и условий инкубации икры. Нет достоверных данных об экологической емкости нерестово-выростных участков в различных типах рек, их расположении, смертности икры и плотности заселения молодью, обеспеченности молоди кормом и ее взаимоотношениями с другими гидробио-нтами.
В настоящее время как никогда актуально поддержание и восстановление численности стад атлантического лосося, рекультивация русел нерестовых рек и искусственное формирование стад лосося на месте утраченных популяций. Решение проблемы сохранения вида и увеличения его численности связано с созданием национальной стратегии сохранения атлантического лосося, элементами которой должны стать региональные Каталоги и Географическая Информационная Система (ГИС) «Нерестовые реки». Это позволит обеспечить устойчивую потребность региональных органов государственной власти и взаимодействующих с ними предприятий различных форм собственности, как и научно-исследовательских учреждений, в информационном, ресурсоведческом и научном обеспечении разнообразных проектов. Важнейшим элементом разрабатываемой стратегии сохранения атлантического лосося должны стать базовые исследования речного периода жизни атлантического лосося, и, прежде всего - поведения и распределения молоди. Поэтому актуально сохранение воспроизводства естественных популяций путем разработки современных методов охраны и эксплуатации запасов лосося, а также технологий искусственного поддержания численности или воссоздания популяций. Решение этих вопросов также не представляется возможным без знания закономерностей и механизмов формирования поведения и распределения молоди лосося в реках.
Цель: оценить экологические условия воспроизводства атлантического лосося в реках Восточной Фенноскандии и выявить закономерности формирования поведения и распределения его молоди.
Для раскрытия цели необходимо было решить следующие задачи:
Исследовать локомоторную и ориентационную компоненты реореакции молоди лосося, а также роль этой реакции в формировании пространственной и сезонной динамики ее распределения, в проявлении территориального, кочевого и миграционного поведения;
Изучить закономерности становления и функционирования в раннем онтогенезе молоди лосося территориального поведения, а также связанной с ним пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности. Выявить условия возникновения кочевых перемещений молоди;
Исследовать характеристики катадромной миграции смолтов и факторы, определяющие ее запуск и регуляцию в реках Восточной Фенноскандии;
Выявить комплекс абиотических факторов, определяющий условия и эффективность нереста производителей лосося, первичное расселение личинок, поведение и закономерности распределения молоди;
Осуществить инвентаризацию и систематизацию рек Восточной Фенноскандии как среды воспроизводства атлантического лосося и определить их важнейшие эколого-гидрологические характеристики для развития его молоди;
Разработать новые подходы к воссозданию стад лосося с учетом исследованных экологических и поведенческих основ его воспроизводства в реках Восточной Фенноскандии.
Научная новизна.
На основе оригинальных экспериментальных данных по динамике локомоторных и ориентационных компонент реореакции впервые установлена связь этой реакции со сложными формами территориального, кочевого и миграционного поведения, проявляющимися в онтогенезе молоди лосося при различном сочетании пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности.
Впервые для отдельных этапов развития выделено и количественно охарактеризовано территориальное и кочевое поведение молоди лосося. Выявлены причинно-следственные связи формирования мозаичного распределения и территориального поведения в сезонно изменяющихся гидрологических условиях подвижной среды обитания. В деталях прослежена кардинальная смена поведения в переходные периоды развития (личинки-пестрятки, пестрятки-смолты).
Установлены закономерности сезонной и суточной миграции смолтов в реках Восточной Фенноскандии и влияющие на нее физические факторы. Показано, что в северных широтах (62-69) основным регулятором процесса является температура воды. Это отличает миграции на севере от миграций смолтов в более южных широтах, где действует целый комплекс факторов - уровень воды, освещенность, фазы луны и др. Прослежены условия возникновения группового и стайного поведения смолтов, определены факторы, контролирующие продолжительность и скорость миграции одиночных особей и стай.
Впервые на современном уровне проведена достаточно полная инвентаризация и систематизация рек Карелии и Кольского п-ова как среды воспроизводства и обитания молоди атлантического лосося. Выделены экологическая и гидрологическая составляющие, существенные для воспроизводства лосося и дана оценка современного состояния запасов этих рыб в реках Восточной Фенноскандии. Установлены типы не-рестово-выростных участков (НВУ) на основе сравнения эколого-гидрологичес-ких характеристик рек и различных биотопов.
Разработана технология воссоздания стад лосося в реках, где были утрачены естественные популяции; предложена схема, сочетающая выпуск в реку заводской молоди и использование в русле искусственных гнезд-инкубаторов икры. На основе полученных данных и практического опыта сформулирован новый методологический подход к рекультивации нарушенных нерестово-выростных участков.
Основные положения, выносимые на защиту.
В раннем онтогенезе лосося происходит закономерная смена комплексов поведенческих реакций: территориального, кочевого и миграционного. В основе этих
комплексов лежит различное сочетание пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности.
В' последовательной реализации комплексов поведенческих реакций в потоке воды ведущая роль принадлежит реореакции. Изменчивость локомоторной и ориен-тационной компонент реореакции связана с периодами развития молоди лосося и температурой воды, она определяет как особенности поведения, так и сезонные закономерности пространственного распределения рыб.
Проявление основных комплексов поведенческих реакций молоди лосося разных возрастных групп связано с территориальным обитанием, имеющим специфику в летний и зимний периоды, а также со случайными и обязательными кочевками, завершенной и не завершенной миграцией.
Возрастная и сезонная смена комплексов поведенческих реакций молоди лосося модифицируется под влиянием абиотических условий, основными из которых являются температура, скорость течения, глубина водотока и фракционный состав грун-.тов.
Наиболее значительные изменения в поведении происходят при трансформации личинок в пестряток и пестряток в смолтов. На северных широтах (62-69) изменение территориального комплекса поведенческих реакций пестряток в миграционный у смолтов инициируется переключением температуры в диапазоне 11-12С.
Практическая значимость. Разработаны и апробированы методы бонитировки, с помощью которых получены характеристики и созданы современные базы данных нерестовых рек и популяций лосося Восточной Фенноскандии, что позволило наладить мониторинг их состояния. Результаты работы используются при расчетах биотопической емкости ИВУ различных типов рек, оптимизации схем выпуска заводской молоди лосося, а также для конструирования искусственных гнезд-инкубаторов эмбрионов. Аналитическая составляющая работы, характеризующая современную ситуацию с воспроизводством лосося, применяется ФГУ «Карелрыбвод» и рыболовецким колхозом с. Варзуга в качестве рекомендательной базы при выработке правил рекреационного рыболовства на реках.
Предложены подходы и методы рекультивации НВУ в прошлом лесосплавных рек и апробированы методы воссоздания популяций лосося (реки Умба и Лососинка). Успешно испытаны совместно с ИПЭЭ РАН новые конструкции искусственных инкубационных гнезд, используемых для восстановления численности естественных популяций или воссоздания новых (Патенты: №38532 от 30.03.04 и №46626 от 25.01.05). Спроектированы и построены для исследовательских работ экспериментальные установки: гидродинамическая, оптомоторная, реоградиентная и термоградиентная.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях и симпозиумах: «III Всесоюзное совещ. по лососевидн. рыбам» (Тольятти, 1988), «Актуальные проблемы биол. и рац. исп. природных ресурсов Карелии» (Петрозаводск, 1989), «Проблемы изуч., рац. исп. и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 1990), «Проблемы охраны окруж. среды Севера» (Мурманск, 1990), «Актуальные проблемы биол. и рац. природопользование» (Петрозаводск, 1990), «Биол. ресурсы водоемов басе. Балтийского моря» (Петрозаводск, 1991), «Биол. ис-след. растит, и животных систем» (Петрозаводск, 1992), «Контроль сост. и регуляция функц. биосистем на разн. уровнях организации» (Петрозаводск, 1993), «Проблемы изуч. и рац. исп. природных ресурсов Белого моря» (СПб, 1995), «2-nd International Lake Ladoga Symposium» (Finland, 1996), «5-nd International Workshop on Salmonid smoltification» (Finland, 1996), «Математика, компьютер, образование» (Дубна, 1997, 1998, 2004, 2006), «Всеросс. ихтиол, конгр.» (Астрахань, 1997), «Возраст, экологич. физиол. рыб» (Борок, 1998), «Биол. основы изуч., осв. и охраны животн. и растит, мира, почв, покрова Вост. Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), «Сохран. биол. разно-обр. Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), «Атлантич. лосось: биол., охрана, воспр.о» (Пет-ск, 2000), «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001) «OECD Expert Workshop on the Biology of the Atlantic Salmon» (Москва, 2004), «Поведение рыб» (Борок, 2005); на рабочих совещаниях российско-финляндских групп по исслед. биогеографии лосося (Oulu, 2000; Helsinki, 2001; Enonkoski, 2002; Helsinki, 2003; Helsinki, 2004; Петрозаводск, 2004), а также неоднократно на Ученых советах Института
биологии КарНЦ РАН, в лаб. экологии рыб и водных беспозв., на кафедре ихтиологии МГУ.
Личный вклад автора, благодарности. Автором обоснована тема, поставлена цель и определены задачи, разработана исследовательская программа, методы и подходы к ее реализации. Автор руководил полевыми экспедициями 1988-2004 гг., в содружестве с коллегами осуществлял сбор и обработку всех полученных материалов, что отражено в опубликованных работах.
Автор глубоко благодарен за участие в сборе материала и помощь в математической обработке коллегам к.б.н. А.Г. Потуткину и д.б.н. М.И. Сысоевой. Особую признательность выражает научному консультанту академику РАН Д.С. Павлову.
Публикации. По материалам диссертации опубликованы 77 работ, в том числе 4 монографии, 34 статьи, 2 препринта доклада, обзор методик и практические рекомендации в виде брошюр, а также получены 2 патента.
Структура. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 361 наименования (из них 107 на иностранных языках); изложена на 274 страницах, содержит 85 рисунков и 23 таблиц; выполнялась в соответствии с госзаданиями и НИР Института биологи КарНЦ РАН (№г.р. 01.85.0078089, 0190.0063686,01.200002537).
Изучение распределения и численности рыб методом электролова и с помощью меченья
Надводные и подводные исследования осуществляли при помощи переносной вышки, которая устанавливалась непосредственно в русло реки, а также используя легководолазный комплект и видео камеру Sony DCR 940 в подводном боксе (рис. 1.7). Наблюдали: расселение молоди, перемещения рыб между микростациями, при этом регистрировали поведение рыб (позы, ориентация, броски, двигательная активность и т.д.). Известно, что подводный способ наблюдений позволяет получить точные и надежные данные (Keenleyside, 1962; Wankowski, Thorp, 1979; Павлов и др., 1981; и др.).
Отметим, что данные о плотностях распределения молоди лосося и сопутствующих видов рыб, получаемые методом электролова, также были весьма точными. Однако качественно обловить этим аппаратом возможно лишь те участки рек, которые ограниченны глубинами, не превышающими 0,6-0,7 м и скоростями течения не более 1,5 м/с.
Таким образом, используя только метод электролова нельзя в целом оценить распределение рыб на различных типах нерестово-выростных участков, а на некоторых реках, но причине глубоких, даже в период межени более 1 м, порогах он вообще не пригоден. Кроме того, существенным моментом в пользу применения одновременно электролова и подводных наблюдений является то, что молодь лосося и сопутствующих видов рыб распределяется в рельефе порогов и перекатов агрегированно-мозаичными пятнами, то есть не равномерно. И, следовательно, результаты электролова на выборочных участках одного порога нельзя экстраполировать на участки всего порога, особенно недоступные для использования данного метода. В этих случаях метод подводного наблюдения позволяет провести учет рыб с точностью до 80-90%, а при хороших погодных и гидрологических условиях практически полные подсчеты обитающих на миростациях рыб.
При помощи подводных наблюдений изучали: сезонную динамику расселения, распределения и плотности рыб на различных типах участков рек, траектории движений личинок при расселении из нерестовых гнезд, характерные позы и ориентацию пестряток на локальные потоки, типы пищевых бросков молоди. Продолжительность пищевых бросков рыб на микростациях хронометрировали герметизированным секундомером, а скорость потока воды в охотничьих точках замеряли микровертушкой.
Измерение скоростей течения в экспериментальных установках и на микростациях молоди лосося в реках проводили специально разработанной для этих целей микровертушкой с соответствующим программным обеспечением. Диаметр лопасти ее винта равен 8 мм. Для измерения малых скоростей течения использовали микропоплавки с близкой к нейтральной плавучестью, секундомер и метровую линейку.
Определение плотностей распределения молоди лосося проводили по ранее картированным квадратам участков дна рек. Подводный наблюдатель, снаряженный гидрокостюмом, маской и дыхательной трубкой, начинал осмотр отрезка реки с плесовых участков и последовательно перемещался на пороги и перекаты. При этом исследователь переворачивал отдельные камни, коряги и отмечал: координатное место и территорию каждой рыбы, численность отдельных возрастных групп молоди лосося в пересчете на квадратные метры поверхности.
Электродов применялся для сбора рыб с площадей обследуемых биотопов (рис. 1.8). Известно, что при трехразовом облове изымается около 97% рыб (Zippin, 1956; Клыпуто и др., 1987). В нашем исследовании с помощью этого метода регистрировалась численность рыб, их распределение по площади НВУ, видовой и возрастной состав рыб.
Опытным путем было установлено, что репрезентативную выборку всех возрастов рыб на реках Кольского п-ова и в Карелии можно получить с площади не менее 32 м2 и, что трехкратным обловом действительно изымается 97-98% молоди лосося.
Эффективно электроловом облавливаются участки рек с глубинами не более 0,3-0,4 м и поверхностными скоростями течения 0,5-1,2 м/с. Минимальная глубина может быть в пределах 5 см, если она меньше, то молодь рыб практически не достать из под-валунного пространства.
В период проведения маршрутной съемки на всем протяжении реки глазомерно выбирали участки с приблизительно одинаковым рельефом дна, водной растительностью и фракционным составом грунта. Они должны состоять из сплошной галечной подстилки (диаметр частиц 1-5 ел ), включающей мелкий валун (5-Ю см, 10-80%), обязательно валуны среднего размера (10-25 елг, не менее 20%) и иногда крупного (25-50 см) или отдельных глыб (свыше 50 см). Наличие мелкого и среднего валуна является обязательным условием для обитания молоди лосося и кумжи, т.к. без них не сформируется благоприятный для территориального распределения и поведения придонный турбулентный слой потока воды с пониженными, относительно поверхности, скоростями течения.
Выбор оптимальной площади облова индивидуален для рек разной продуктивности и, как мы установили опытным путем, составляет от 32 до 200 ли . Критерием выбора площади служат данные пробных 2-3 обловов в каждом из типов рек, показывающие, что все возрастные группы, включая не менее 3 экземпляров самых старших, могут быть выловлены с определенной минимально-достаточной площади, причем любой формы. Облов каждого из избранных участков производится три раза с интервалом 10 минут. В работе принимают участие три человека: ведущий с электроловом и небольшим подловным сачком и двое помощников с большими сачками (рис. 1.9, А). Движение группы на облавливаемом участке происходит с снизу в верх и по воображаемым горизонталям от края до края участка с шагом между ними 1,5 м (рис. 1.9, Б). При электролове помощники должны стоять с левой стороны от оператора и рыбу вынимать из сачков руками, но в перчатке, для избежания тепловых ожогов. Пойманная живая рыба взвешивалась и измерялась после каждого облова. Ее выпуск производился ниже на 5-Ю м от участка повторного облова.
Действие электролова основано на электропроводности воды и сокращении мышц рыбы, причем если характеристики тока подобраны таким образом, что они стимулируют одиночные сокращения или начальную фазу зубчатого тетануса (рис. 1.9, В), то рыба остается способной проявлять анодную реакцию, т.е. двигаться на анод из своего укрытия, что облегчает ее поимку. Однако при большой силе тока и высоком напряжении (пилообразного сигнала) возникает гладкий тетанус - сжатие или растяжение мышц. В этом случае тело рыбы выпрямляется, плавники расправляются и происходит полное обездвиживание объекта. Если рыба плавала в толще воды, ее легко отловить, но при нахождении в укрытии - она там и остается до момента наступления фазы расслабления мышц (рис. 1.9, В и Г). Поэтому, перед использованием электролова в той или иной реке, проводили опытный подбор характеристик тока, испытывая его на массовых видах, таких как гольян или трехиглая колюшка. Это делалось обычно один раз для группы рек, являющихся притоками крупного водоема, т.к. электропроводность воды, определяющая эти характеристики, в них была примерно одинаковая.
Гранулометрический состав грунтов в местах размножения производителей и нагула молоди
Значительная часть ареала атлантического лосося расположена в Мурманской области и Карелии, где он воспроизводится в реках бассейнов Баренцева и Белого морей, озер - Онежского, Ладожского, Куйто, Каменное и Сегозеро. Первые обобщения по распространению лосося на Северо-западе России были сделаны еще в XIX веке (Озерецковский, 1812; Данилевский, 1862, 1875; Кесслер, 1864, 1868; и др.). Затем в первой половине XX века наиболее крупный вклад в исследование лосося внесли академик Л.С.Берг (1916, 1923, 1932, 1935, 1948), известные ихтиологи В.Р. Алеев (1913, 1928) и В.К. Солдатов (1920). Тогда же с 30-х годов начались систематические исследования биологии лосося в морской и речной периоды жизни (Труды КНИРС, 1935; Новиков, 1936; 1947; 1953; и др.).
Однако эти работы были узко специализированы, в основном по запасам лосося. Авторами не предполагалось инвентаризировать нерестовые реки, как это было сделано в ряде Европейских стран (Berg, 1964; Baltic Salmon Rivers..., 1999), провести анализ гидрологических показателей и выявить их связь с такими важными характеристиками, как численность нерестовых стад лосося, плотности распределения молоди, видовое разнообразие сопутствующей ихтиофауны. Решение этих вопросов составило задачи нашего исследования, которые имеют прямое отношение к разработке ГИС «Лососевые реки», Каталога рек и национальной стратегии сохранения атлантического лосося.
Геоморфологическое строение определяет общее направление гидрографической сети на территории Карелии в широтном и северо-западном направлении, где происхождение почти всех озерных и речных котловин связано с тектоническими рвами, сглаженными ледником. Указанный фактор повлиял на закономерности распределения озер: озерность возрастает к северу и резко снижается к востоку от 35 в.д. (Ресурсы ..., 1972).
Малые и средние реки в результате значительных уклонов приобретают характер почти горных водотоков со средним падением 1-7 см/м длины (Смирнов и др., 1978). Эти характеристики отмечаются почти для всех рек Восточной Фенноскандии. В таких реках - естественно трудно размываемое галечниково-валунное дно и незначительные глубины. Течение на большинстве участков бурное и стремительное, обуславливаемое ступенчатым продольным профилем русла с изломами и частыми порогами. Отмечается слабое меандрирование русла и возможность проявления на отдельных участках черт равнинных рек. (Кузин, 1960). Весьма сложное строение имеют перекаты: вал с низинной частью лощиной, подвалы и побочпи, которые состоят из наносного грунта и наименее устойчивы в структуре русла (Жадин, 1950).
На территории водосбора бассейнов Баренцева моря, Белого моря, Ладожского и Онежского озера сложилась развитая гидрографическая сеть, представленная большим количеством рек, озер и болот, питание которых поддерживается избыточно влажным климатом.
Для территории Восточной Фенноскандии выделяют два основных рельефооб-разующих периода: доледниковый и ледниковый с послеледниковым. В первый период возникли основные формы поверхностей в виде котловин больших озер и крупных возвышенностей. В последующий период основными рельефообразующими факторами стали ледниковая эрозия, аккумуляция, а также воздействие позднее- и послеледниковых озер и морей (Елшин, Куприянов, 1970). Эти условия отразились на формировании дна рек, которое на пороговых участках представлено преимущественно коренными породами, а на плесах - наносными (Жадин, 1950).
С позиций геологии реки Карелии и Кольского полуострова относятся к молодым образованьям, имеющим слабо врезанные долины, близко расположенные истоки соседних рек и нечеткие водоразделы. Большинство рек характеризуется ступенчатым профилем, в котором пороговые участки с величиной наибольшего падения чередуются с плесами, озеровидными расширениями или озерами (Ресурсы ..., 1972), причем относительное и абсолютное падение участков рек увеличивается от верховьев к устью (Григорьев, 1933). Сложившаяся специфика строения русел рек определяется подстилающими твердокристаллическими породами, слабо прикрытыми четвертичными отложениями (Грицевская, 1965).
Базовые гидрологические характеристики рек Восточной Фенноскандии были определены в период интенсивного гидростроительства в 30-70-х годах XX века (Григорьев, 1933; Берсонов, 1960; Каталог рек..., 1962; Ресурсы..., 1972; и др.). К ним относятся: протяженность рек, уклоны, продольные профили, озерность, расходы воды, площади водосборов и др. СВ. Григорьев (1933), используя 2 показателя, классифицировал крупные реки Карелии по положению озер и выделил 3 типа. Однако реки характеризуются и другими различными гидрологическими показателями, имеющими значение для воспроизводства лосося. В связи с этим в существующую классификацию нами был введен показатель «разветвлепность» (Федоров, 1960), что позволило среди рек различной протяженности и гидрологии (включая Мурманскую область) выделить 7 основных типов (рис. 2.3).
Затем, по 7-ми гидрологическим показателям (длина, км; средний расход воды, м3/с; площадь водосбора, км2; падение, м/км; относительное падение, м; модуль стока, Л с/км2, озерность, %) (Берсонов, 1960), была получена многопараметрическая система, исследование которой стало возможным с использованием методов многомерной статистики. На основе факторного анализа (Афифи, Эйзен, 1982; Харин, 1992) нами проведена систематизация 104-х рек по этим показателям, которые объединились в два обобщенных фактора (рис. 2.4). В факторе «1» (дисперсия 41,3%) основные величины нагрузок пришлись на длины рек, площади водосборов и средние расходы воды. В факторе «2» (дисперсия 24,8%) нагрузки распределились между уклонами рек (общим и относительным) и модулем стока. Анализ расположения рек в пространстве обобщенных факторов (1 и 2) позволил выделить 4 основных группы.
Изменение реореакции в онтогенезе молоди лосося
Важной предпосылкой для целостного понимания картины формирования локального распределения и зависящего от него поведения разновозрастной молоди лосося служат результаты исследования участков нереста.
Процесс нереста производителей лосося и последующее развитие икры происходят соответственно в осенний и зимний период. Не останавливаясь на подробном описании процесса, рассмотрим условия закладки нерестовых бугров в реках и пределы вариации факторов среды, определяющих нерестовые участки. Это необходимо сделать для последующего отслеживания весеннего расселения личинок и пестряток лосося по летним участкам обитания, часто совпадающим с участками нереста. Кроме того, знания по распределению молоди на различных типах участков имеют прямое отношение к правильности прогнозирования продукционных возможностей рек. Л.С. Берг (1935) указывал, что периодические колебания запасов лосося связаны с условиями нереста. Речной период жизни можно оценить как «решающее звено» в динамике численности лосося (Митанс, 1972). М.Н. Мельникова (1981) отмечает значительную зависимость запасов лосося от состояния нерестилищ, мест нагула и зимовки молоди, которые чаще всего совпадают. По мнению Г.В. Мартынова (1983), предпосылкой восстановления популяций лосося является сохранение нерестилищ.
Каковы же условия закладки нерестовых бугров, если известно, что нерест у лосося происходит в реке не на всем ее протяжении, а только на определенных участках? Условия эти, по данным многих исследователей, определяются ограниченной вариацией гидрологических и гидробиологических параметров: глубин, фракционного состава грунтов и их подвижности, скорости течения, рельефности дна и берегов, перепадами глубин от плеса к порогу, направлениями фильтрации воды в грунтах, степенью заиленности и обрастания поверхности дна макрофитами (Михин, 1950; Новиков, 1953; Сабунаев, 1956; Владимирская, 1957; Никифоров, 1959; Митанс, 1971; Вронский, 1972; Гринюк и др., 1977; Сидоров и др., 1977; Мартынов, 1979; Мельникова, 1979; Beland et al., 1982; Смирнов и др., 1985; Леман, 1987, 1988; Crisp, Carling, 1989; Вронский, Леман, 1991). Качество нерестово-выростных угодий зависит от устойчивости водного режима, определяемого типом водной системы, то есть наличием или отсутствием проточных озер. Озера не только улучшают кормовые условия молоди лосося, но и способствуют росту численности хищных и сорных рыб (Смирнов, 1979), а высокая водность и низкая температура, как, например, в реках бассейна Балтийского моря, в первое лето жизни молоди формируют урожайные поколения (Ли-шев, Римш, 1961).
Согласно исследованиям Г.В. Мартынова (1983), нерест атлантического лосося в притоках реки Печоры происходит на таких участках, где уклон русла составляет 0,26-7,0 см на 1 м длины. Сходные уклоны, соответствующие порогам и перекатам в лососевых реках, отмечены и другими авторами (Смирнов и др., 1978; Мельникова, 1979). Самки роют гнезда на участках перед вершинами порогов и перекатов, на гравийных грунтах, где глубина постепенно уменьшается, при одновременном возрастании скорости течения и проточносте грунта (Beland et al., 1982, Heggberget et al., 1988b).
Существенным условием нереста является ежегодное рытье производителями гнезд на одном и том же месте, отличающемся своим микрорежимом: поверхностная скорость течения - 0,3-1,0-1,5 м/с, преобладающая глубина - 0,2-0,8-1,2 м. Гнездовые площадки располагаются на мелких валунах и галечнике, иногда у крупных валунов и глыб (Смирнов, 1979). Фракция песка обычно на таких участках не превышает 10-15% по весу (Peterson, 1978). Галечно-валунный грунт имеет высокую степень проточносте, что определяет благоприятный кислородный режим в будущем нерестовом гнезде (Chapman, 1988).
После того, как самка вырывает гнездо (нерестовую яму) и откладывает в него икру, при одновременном осеменении самцом, она приступает к строительству нерестового бугра - видимой части гнезда, возвышающейся над грунтом в течение всего зимнего периода. Сам процесс по продолжительности может занимать от одного часа до тридцати (Webb, Hawkins, 1989). Затем самка засыпает оплодотворенную икру грунтом и в результате образуется яма, за которой следует собственно бугор (Jonsson, Fleming, 1993; Флеминг, 1998). В качестве примеров рассмотрим две типичные системы, одна для Кольского полуострова - речная, другая для Карелии - озерно-речная.
С целью долговременных наблюдений нами был выбран один из продуктивных нерестово-выростных участков - перекат Киветем, расположенный в 35 км от устья реки Варзуги. Исследования проводились в 1988-1990 гг. и в 1999 г в осенний период после нереста производителей. Перекат Киветем представляет собой крупный участок реки, площадью около 2 га. Ширина русла реки в этом месте около 180 м. На перекате ежегодно происходит нерест производителей, естественное развитие икры в грунте нерестовых гнезд, выход и расселение личинок по территории участка. Здесь обитают пестрятки лосося всех возрастов и перед миграцией из реки формируются группы и стаи смолтов. На перекате периодически встречаются карликовые самцы лосося, а на глубоких участках перед гребнем и за ним отстаиваются производители. Таким образом, на перекате Киветем в течение года представлены лососи всех возрастных групп, характерных для речного периода жизни, что позволяет рассматривать его в качестве эталонного нерестово-выростного участка.
Результаты исследования переката Киветем. С 11 по 16 октября 1988 г., когда температура воды снизилась с 7 до 3,5С, нерест производителей лосося завершился. В этот период нами на площади переката было обнаружено 87 нерестовых бугров (рис. 2.9). Расположение бугров оказалось неравномерным, они были сосредоточены на двух относительно крупных пространствах дна суммарной площадью 16% от пло-щади переката. Правобережный участок нереста (5030 м ) по площади в 6 раз крупнее левобережного (770 м ). Внутри этих участков, форма и площадь которых ограничены крайними нерестовыми буграми, плотность бугров составила для левобережного 3,1 штЛООм , правобережного - 1,3 шт./ЮОм , а одновременно для двух участков она соответствовала 1,5 шт./ЮОм2 при среднем расстоянии между буграми -8,6±0,7л . В 1989 г. после нереста (октябрь), когда температура воды снизилась до 3,2С, нами было учтено 113 бугров, то есть на 26 больше, чем в предыдущем сезоне (рис. 2.9).
Распределение молоди лосося и «сопутствующих» видов рыб в нерестовых реках бассейна Онежского озера
В Заполярье, особенно в притоках, которые расположенных в тундре, возможен так называемый «холостой нерест», когда имеются подходящие гидрологические условия, достаточен подход производителей, однако в определенные годы лимитирующим фактором становится кормовая база совместно с неподходящими условиями для зимовки старших возрастных групп пестряток. Поэтому почти вся молодь в отдельные годы погибает. В качестве примера «холостого» притока реки Поной можно рассматривать Лосингу, где при помощи электролова в 1994 году было сложно отловить один экземпляр сеголетка на площади 300-400 м2. Старшие возрастные группы пестряток в этот год совсем отсутствовали. В то же время в районе порогов перед нерестом отстаивалось по нескольку пар производителей, попадающих в приток из главного русла скорей всего по причине блуждания или произведенных «успешными» генерациями.
В результате проведенных нами Исследований по расположению нерестовых бугров, их морфологическим характеристикам, качеству нерестовых участков и избираемым производителями лосося условиям нереста можно заключить, что выбор участков нереста закономерен и напрямую определяет выживаемость потомства. Очевидно, что нерестовые участки располагаются мозаично перед гребнями порогов на напорном слое грунта, где нет выраженного фарватера и плотности распределения бугров в пятне могут достигать 2,3/100 м2, если достаточен подход производителей. Важным моментом является расположение нерестовых участков, которое чаще всего, хотя и необязательно, совпадает с выростными участками молоди и предопределяет ее будущее распределение в прилегающих микробиотопах.
В расчетах продуктивности лососевых рек, если она проводится с учетом численности нерестовых бугров, необходимо учитывать, что площади, на которых распределяются бугры, как правило, не превышают 10-20% от площади порога или переката, а места сосредоточения нерестовых бугров при стабильных гидрологических условиях и численности нерестящихся производителей остаются постоянными в течение десятилетий. Очевидно, что стабильность мест нереста зависит от постоянства топографической структуры порога. К ведущим факторам, влияющих на выбор нерестовых площадок лососем, следует отнести глубину и скорость течения, которые, в свою очередь, зависят от типа гидрографической сети речной системы, ее гидрологического режима и источников питания. Для рекиВарзуга, как весьма мелководной системы с низким коэффициентом озерности (3%), глубина закладки нерестовых бугров соответствует 0,5 м (0,19-1,10), а избираемая скорость течения - 0,6-1,5 м/с. К следующему важному для нереста фактору принадлежит фракционный состав нерестового грунта, качественная характеристика которого определяется содержанием: 3-5% песка, 73% разноразмерной гальки, до 20-30 шт./м2 валуна мелкого (5-15 см) и максимум 2-3 шт./м валуна крупного (10-25 см).
Проведенная систематизация позволила классифицировать реки по гидрологическим показателям (табл. 2.4), в каждой из групп выявить те, в которых расширенно воспроизводится лосось, необходимо восстановление стада или они подходят для мониторинговых исследований. Это существенно для последующего анализа причин разнообразия ряда популяционных характеристик лосося (количество ходовых групп, время захода на нерест и др.) и видового состава сопутствующей ихтиофауны. Как отметил Р.В. Казаков (1983): «Гидрология рек накладывает существенный отпечаток на многие популяционные характеристики атлантического лосося - численность, размеры, продолжительность жизненного цикла и его отдельных этапов, сроки миграций, размножения и т.д.», поэтому «Исследования гидрологии рек должны завершаться их паспортизацией с целью определения суммарного нерестово-выростного фонда популяций атлантического лосося, пригодного в качестве исходного при создании новых популяций в свободных экологических нишах, как и для решения более общих задач создания единого лососевого хозяйства».
Таким образом, в результате проведенной инвентаризации 142 рек установлено, что в настоящее время атлантический лосось воспроизводится в 86 реках Мурманской области и Карелии, впадающих в нагульные водоемы (Баренцево, Белое моря и озера). На основе анализа гидрологических показателей и структур бассейнов предложена систематизация рек по 7-ми типам и 4-м группам. Рассматривается связь комплекса гидрологических показателей с некоторыми биологическими характеристиками авторское дополнение лосося и видовым разнообразием сопутствующей ихтиофауны. Делается вывод о необходимости создания Каталога лососевых рек России и разработки национальной стратегии сохранения атлантического лосося.
Очевидно, что при отсутствии влияния человека (гидростроительство, сплав леса, несанкционированный лов и другие причины) величина запаса лосося связана с размером речной сети и наличием значительных площадей НВУ. Однако в малых реках небольшие запасы формируются за счет стабильного гидрорежима, высокого качества НВУ и плотностей молоди лосося. Видовое разнообразие рыб на порогах и перекатах определяется сложностью гидрографической системы, насыщенностью ее озерами и плесами. Геологический макрорельеф, выход коренных пород к поверхности и толщина четвертичных отложений определяют характеристики НВУ: уклоны, диапазоны глубин и разнообразие фракций грунтов, вместе формирующих структурированный поток. Сочетание рельефной (неподвижной) и потока (подвижной) компонент среды обитания создает микробиотопы, являющиеся основой пространственно распределения реофильных рыб разных видов.
Результатом инвентаризации лососевых рек должна стать серия Каталогов лососевых рек России, объединяющих их геологические и гидрологические характеристики, как среды воспроизводства атлантического лосося, с особенностями биологии ви-да, а также разработка национальной стратегии сохранения атлантического лосося.
