Содержание к диссертации
Введение
1. Характеристика объекта исследования 8
1.1. Особенности биологии атлантического лосося 8
1.2. Современное состояние запасов атлантического лосося 13
1.3. История развития промысла и системы управления запасами сёмги на Кольском полуострове 16
2. Условия обитания исследуемых популяций атлантического лосося 22
2.1. Географическое положение и гидрологическая характеристика рек 22
2.2. Состав ихтиофауны 26
2.3. Экологическая емкость нерестово-выростного фонда 28
3. Материалы и методы 29
3.1. Общее описание 29
3.2. Определение параметров линейного и весового роста 31
3.3. Расчет коэффициентов естественной смертности 33
3.4. Реконструкция численности пополнения 34
3.5. Анализ воспроизводства 37
3.6. Анализ факторов, контролирующих смертность молоди 39
4. Результаты 40
4.1 .Оценка основных популяционных параметров 40
4.2. Состояние запасов семги 41
4.2.1. Численность нерестового сада 41
4.2.2. Оценка численности покатной молоди 44
4.2.3 Оценка численности пополнения 1+ 46
4.2.4. Анализ динамики возрастного состава 47
4.2.5. Динамика нерестового хода 52
4.2.6. Динамика половой структуры нерестового стада 54
4.2.7. Плодовитость 57
4.3.Оценка выживаемости на разных этапах жизни 58
4.4. Биологические ориентиры управления запасами лосося 59
4.5. Анализ воспроизводства 60
5. Моделирование динамики стада атлантического лосося 68
5.1. Состояние вопроса 68
5.2. Схема модели и ее описание 69
5.3. Результаты моделирования 73
5.3.1. Исследование воздействия промысла 73
5.3.2. Моделирование последствий изменения возрастной структуры стада 81
5.3.3. Исследование влияния условий среды на поведение популяций 85
6. Обсуждение 90
Заключение 96
Выводы 98
Список литературных источников 100
Приложение 119
- История развития промысла и системы управления запасами сёмги на Кольском полуострове
- Географическое положение и гидрологическая характеристика рек
- Анализ факторов, контролирующих смертность молоди
- Динамика половой структуры нерестового стада
Введение к работе
Современное состояние запасов атлантического лосося во многих реках, где этот ценный вид встречается, характеризуется как напряжённое. На этом фоне Кольский полуостров остается регионом, где основные запасы семги за последнее столетие не претерпели катастрофических изменений. Сохранение имеющегося ресурса и повышение его продуктивности требует знаний закономерностей динамики численности лососей. Несмотря на большое количество исследований, в истолковании природы непостоянства численности семги сохраняется высокая неопределенность. Возможная причина этого кроется в упрощенном представлении о популяционной динамике, как результате пассивного следования за изменениями внешних условий. Между тем, динамика саморегулирующейся популяции формируется не только под влиянием изменчивой среды обитания, но и в результате действия внутренних механизмов, порождающую автономную ритмику численности и биомассы запаса.
Более детальную интерпретацию природы колебаний численности может дать применение методов системного анализа. Методы математического описания динамики популяции, основанные на аналитическом выражении свойственных ей элементарных процессов являются эффективным инструментом исследования. Их применение позволяет получать не только количественные оценки, но и выявлять внутренние и внешние взаимосвязи, управляющие ходом популяционных процессов. Успех такого рода исследований в значительной степени зависит от объема и качества информационной базы, что позволяет получить достоверные знания о количественных характеристиках объекта и факторах, контролирующих воспроизводство.
Благодаря организации концентрированного лова, осуществляемого в нижнем течении больших семужьих рек полуострова на протяжении нескольких десятилетий, и проводимых систематических научных исследований ихтиологами управления Мурманрыбвод и сотрудниками отдела биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО собран большой ряд фактических данных по численности семужьих популяций, возрастному, половому составу, плодовитости и т.д. Наиболее обширный материал собран по туломской популяции семги.
Тулома - одна из крупнейших рек Кольского полуострова, относящихся к Баренцевоморскому бассейну. Сток реки зарегулирован двумя гидроузлами. После постройки Нижнетуломской ГЭС (1934-36 г.г.), из воспроизводства оказалась выведена часть русла среднего и нижнего течения. Для пропуска на нерестилища проходных рыб одновременно со строительством плотины был создан рыбоход, успешно работающий по настоящее время. В результате постройки Верхнетуломской ГЭС (1963-65 г.г.), была полностью выведена из воспроизводства часть бассейна реки, находящаяся выше этого гидроузла и многие нерестовые притоки, в том числе крупные - Лотта и Нота. В последующие годы среднегодовая численность стада стабилизировалась на среднем уровне около 6300 лососей. В настоящее время воспроизводство сёмги осуществляется в нескольких притоках нижнего течения, наиболее крупный из которых - река Печа. (
Кроме туломской, изучались популяции лосося не затронутых промышленной деятельностью рек Ура, Западная Лица и Варзуга. Автор принимал участие в сборе, первичной обработке материала и создании компьютерной базы данных в период с 1992 по 2002 г.
Наличие теоретической базы, позволяющей делать объективные выводы о количественных соотношениях и состоянии численности стада семги, делает доступным математическое моделирование лососевых популяций численными методами.
Цель проведенного исследования - изучение закономерностей динамики популяций атлантического лосося на примере семги рек Тулома, Ура, Западная Лица и Варзуга. В задачи работы, помимо сбора, обработки и систематизации данных, входили:
1. Оценка структуры нерестового стада, выявление тенденций в ее динамике, а также поиск связи этой динамики с условиями внешней среды;
2. Количественная оценка демографических параметров популяций (роста и смертности на разных этапах жизни, популяционной плодовитости, пополнения);
3. Анализ влияния факторов различной природы на процесс формирования пополнения;
4. Разработка математических моделей для анализа популяционных изменений и оптимизации промыслового использования семги рек Кольского полуострова.
В работе впервые на основе математических методов проведена оценка численности пополнения и смолтов в рассматриваемых популяциях, получены показатели популяционных характеристик, выявлены внутрипопуляционные взаимосвязи. На основании полученных оценок основных динамических параметров разработаны имитационные модели стад лосося рек Тулома, Ура, Западная Лица и Варзуга, с помощью которых исследованы ответы популяций на воздействие промысла разной интенсивности в период морского нагула и в реке, проведена оценка воздействия на запасы лосося гидрологических факторов. Данная модель может быть использована как основа для прогнозирования численности и рекомендаций по рациональному использованию запасов семги.
Проанализирована количественная связь между состоянием популяции и климатическими условиями. Для этого в качестве зависимой переменной применялась величина компоненты смертности, независящей от плотности на ранних этапах жизни. В качестве влияющих факторов использовались все из доступных параметров, в частности: температура водоёма, его уровень, величина ледового покрова, объемы годовых стоков.
Моделирование влияния разнообразных промысловых нагрузок на каждую из популяций позволили не только определить значения оптимальной доли изъятия запаса, но и выявить индивидуальные ответные реакции популяций на увеличение промысловой смертности.
На основании проведённого исследования получены количественные оценки последствий изменений возрастной структуры лосося на численность нерестового стада. Впервые проведен анализ воздействия на динамику лососевых популяций климатических факторов в пресноводный и морской периоды жизни.
Диссертация состоит из введения, б глав, заключения и выводов; включает 145 страниц, совмещающих текст, 6 таблиц, 36 рисунков, приложение и список литературы, содержащий 180 наименований, в том числе 55 иностранных.
Я благодарю сотрудниц Мурманрыбвода Т.И. Мишукову, Е.Е. Драганову и Н.И. Тютькину за помощь в сборе материалов, А.В. Зубченко, В.К. Митенева и В.Л. Третьяка за ценные замечания.
История развития промысла и системы управления запасами сёмги на Кольском полуострове
Промысел атлантического лосося в России, особенно на Кольском полуострове - по побережью Баренцева и Белого морей, всегда был важнейшим видом деятельности коренного населения (саамов) и русских первопроходцев, которые осваивали на Севере новые земли (Солдатов, 1903, 1908; Ломпо-Трофимов, 1929). Особенности биологии атлантического лосося таковы, что его промысел разными орудиями и в разных акваториях можно вести практически круглый год, даже в зимний период. Лов сёмги вёлся в реках и прибрежных морских участках. Специализированный промысел лосося в открытом море на Кольском полуострове не развивался, в отличие от других северных стран.
Для лова атлантического лосося использовали и частично используют до настоящего времени множество разнообразных способов и снастей. Так называемые семужьи заборы, прообраз современных рыбоучётных заграждений, с помощью которых перегораживали реки полностью, либо частично в местах массового нерестового хода сёмги, являлись самыми сложными промысловыми сооружениями. Возведение заборов считалось настоящим инженерным искусством (Солдатов, 1908; Никольский, 1927; Казаков, 1998).
Несмотря на многообразие применяемых на Мурмане орудий лова (гарвы, тайники, кильноты, заборы, невода, поплави, поезда, поддоны, остроги), основной промысел атлантического лосося базировался (и базируется в настоящее время) на более уловистых и конструктивно сложных типах снастей - заборах.
Несмотря на давнюю историю ведения семужьего промысла на Кольском полуострове, достоверной статистики уловов до некоторого времени не велось. В частности, Р.В. Казаков (1998), анализируя данные по вылову семги в России с 1874 года, отмечал, что при относительной стабильности этого показателя, к данным следует относиться с осторожностью из-за высокой доли неучтенного лосося. Некоторые повсеместно применяемые в то время способы добычи сёмги (например, бой лошалой рыбы острогой на нерестилищах) являлись варварскими по сути и наносили вред популяциям лосося (Солдатов, 1903).
Первые шаги по созданию системы управления запасами лосося, были сделаны в 30-х годах XX столетия с учреждением государственных бассейновых рыбохозяйственных управлений. С этого времени организуется промысел, учет промысловой статистики, сбор биологических данных. До 1938 года лов семги на Кольском полуострове производился повсеместно без всяких ограничений. С введением в 1938 г. правил рыболовства в Мурманской области на большинстве рек промысел был запрещен, а в реках, где он оставался, перенесен в низовья (Запольский, 1950). Одновременно был практически полностью исключен лов лосося с целью индивидуального потребления. В 1958 году ПИНРО и Мурманрыбводом было принято решение о 50% - ном лове лосося при помощи рыбоучетных заграждений (РУЗ), устанавливаемых в нижнем течении рек. Концентрированный лов повсеместно был введен с 1961 года (Казаков и др., 1992). Промысел осуществлялся чередованием суток лова с сутками пропуска лососей на нерест. Количество пропускаемой рыбы принималось равным изъятой в предыдущий день лова.
Такая форма промысла имеет неоспоримые преимущества по причинам, во-первых, возможности тотального учета нерестовых мигрантов и получении репрезентативного материала по структуре нерестового стада, во-вторых, пропорциональном изъятии рыб разного пола и возраста. Появилась также возможность пропуска на нерестилища заданного количества лососей. Таким образом, со временем в распоряжение исследователей попали накопленные многолетние непрерывные ряды данных о родительском запасе и о соответствующих ему величинах потомства, что дает возможность применять математические модели воспроизводства для выработки объективных критериев управления промыслом.
Попутно, в 70-е годы сотрудниками лаборатории проходных лососевых ПИНРО, осуществлялись работы по полному учету анадромных и катадромных мигрантов лососей, мечению смолтов, изучению расселения пестряток и описанию нерестово-выростного фонда реки Порья (Терский берег). Благодаря проведенным исследованиям были определены коэффициенты общей и промысловой смертности на разных этапах жизни лососей (Яковенко, 1976, 1987). К большому сожалению, работы были прекращены до момента получения исчерпывающего количества данных. Несколько раньше, на основании аналогичных наблюдений на реке Кол вице был сделан вывод о последующем увеличении количества семги при изъятии 33-68 % (в среднем 50%) нерестового стада (Азбелев, 1958; Азбелев, Лагунов, 1958). Перенос промысла в устья рек и организация полного учета обязаны этим работам.
Благодаря введению концентрированного лова и квотирования морского прибрежного лова в Белом море удалось стабилизировать запасы лосося. К настоящему времени Кольский полуостров является единственным регионом на Европейском Севере России, где запасы лосося находятся в удовлетворительном состоянии и в отдельных реках имеют тенденцию к росту, например, в Варзуге, Коле, Йоканьге, Поное (Zubchenko, Sharov, 1993).
До введения единой системы учета рыбы, представления о численности лосося в реках Кольского полуострова основывались на величинах улова. Прогнозирование численности семги в таких условиях было невозможным. Получение достоверных материалов по ежегодной величине заходящих на нерест лососей позволило перевести прогнозирование в область численных оценок.
Связь между количеством ежегодно заходящих в реки лососей и средневзвешенной температурой воды в Баренцевом море хорошо аппроксимируется уравнением линейной регрессии вида
Географическое положение и гидрологическая характеристика рек
Как и все водоемы Мурманской области, исследуемые реки характеризуются относительно бедным в видовом отношении и достаточно однородным для всех рек составом ихтиофауны, представленной 12 основными видами рыб, относящихся к 10 родам.
Рыбное сообщество состоит из представителей трех фаунистических комплексов (Никольский, 1953,1980): арктического пресноводного - сиг (Coregonus lavaretus L.), ряпушка (Coregonus albula L.), корюшка (Osmerus eperlanus L), налим (Lota lota L.); бореального равнинного - щука (Esox lucius L.), окунь (Perca fluviatilis L.); бореального предгорного - атлантический лосось (Salmo salar L.), кумжа (S.trutta L.), хариус (Thymallus thymallus L.), гольян (Phoxinus phoxinus L.) Во всех реках обитает колюшка трехиглая (Gasterosteus aculeatus L.) и девятииглая (Pungitius pungitius L.). Кроме того, по нечётным годам во все реки заходит на нерест акклиматизируемая горбуша -(Oncorhynchus gorbuscha Walbaum). Численность её крайне нестабильна и в разные годы может значительно колебаться от единиц до нескольких сотен экземпляров. Массовых заходов этой рыбы, как, например, в реки Беломорского бассейна, не наблюдается. Из перечисленных видов часть является конкурентами молоди семги. Сиги, потребляющие личинок хирономид, а в теплое время переходящие на хищное питание и способные уничтожать личинок рыб, в том числе семги. Колюшка - также конкурент в потреблении личинок хирономид. Спектры питания молоди семги, хариуса и кумжи (форели) почти полностью совпадают, кроме того, эти два вида занимают ту же экологическую нишу, что и молодь лосося. Это приводит к хищничеству. Известно, что хариус поедает икру семги во время нереста. Кумжа способна питаться молодью и личинками лосося. Гольян также является хищником в отношении личинок лосося, но способен попасть в лососевый биотоп только по большой воде (Веселов, Калюжин, 2001). B.C. Михин (1959 б) отмечал, что хищничество щуки в отношении лосося в Варзуге не велико по причине разобщенности мест обитания, кроме периода катадромной миграци. От щуки, по автору, может быть польза, поскольку она выедает конкурентов лосося в питании -гольяна и ерша. По оценке исследователей общая площадь нерестово-выростных угодий (НВУ), где осуществляется воспроизводство туломского стада, составляет 158,2 га в том числе нерестилищ-32,0 га, а репродуктивный потенциал реки может обеспечить возврат 14000 производителей. Основной нерестовый приток, река Печа, 85 км длиной и суммарной площадью НВУ 689000 м2ок. 60% от общей площади (Вшивцев и др., 1988). Общая площадь нерестово-выростного фонда реки Ура, по данным прямого наблюдения, оценивается в 123 га (Алексеев, Самохвалов, неопубл. данные). Основные нерестилища и выростные угодья расположены ниже водопада, в нижней трети реки. Верховья реки не играют существенного значения в воспроизводстве. Небольшое количество хороших НВУ имеется в притоке Малая Ура. По данным Зубченко и др. (Zubchenko et al, 1996) основные нерестово-выростные угодья семги в р. Западная Лица находятся на участке от устья до впадения левобережного притока р. Сакръявр, и в притоке первого порядка р. Лебяжья на двадцатикилометровом участке, начинающемся от оз. Большой Нюхчлубол. В целом общая площадь НВУ в бассейне р. Большая Западная Лица, которую семга может эффективно использовать для воспроизводства, составляет 124,7 га. В том числе, в русле реки - 101,3 га, в притоке р. Лебяжья - 23,4 га. Потенциальная численность нерестового стада при оптимальных условиях может достигать 4,9 тысяч рыб. По данным исследований общая площадь нерестово-выростных угодий лосося в бассейне р. Варзуга составляет 1500 га (Казаков и др., 1992), из которых 314,2 га - нерестилища. Расчетная продуктивность реки 3,1 млн. смолтов или (при 5% возврате) - 155 тысяч производителей (Зубченко и др., 1991). Уникальность Варзуги в гидрологическом плане состоит в том, что в отличие от большинства крупных рек полуострова, нерестилища и выростные участки расположены в основном русле почти на всем его протяжении. В русле Варзуги суммарная площадь НВУ составляет 919,7 га, в том числе нерестилищ - 224,6 га. Значительный нерестово-выростной фонд сосредоточен в притоках Пана, Индель, Томинга. Варзуга - крупнейшая по продуктивности семужья река Европейского Севера России, а не исключено, что в мире (Казаков и др., 1992). В работе использованы три категории материалов: - биологические, включающие сведения о возрастной и половой структуре уловов, индивидуальной плодовитости и её возрастных изменениях, данные по линейному и весовому росту; - промысловые: информация о методах, времени, продолжительности, характере лова, численности нерестовых стад лосося; - гидроклиматические, включающие сведения о толщине ледового покрова, температуре воды в поверхностном слое, уровне рек, расходе воды. Эти данные представлены помесячно. Ввиду большого объема массива используемых данных, основная их часть представлена в приложении. В состав анализируемых материалов включены результаты работ, выполненных автором лично в ходе исследований, выполненных в период работы в ихтиологической службе управления Мурманрыбвод и отделе Биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО с 1992 по 2002 годы. Эти данные включают основные биологические характеристики производителей и молоди исследуемых популяций.
В качестве материала для работы использовались производители и молодь семги. Материал по производителям собирался в период нерестового хода из ловушек рыбоучетных заграждений, установленных в устьевых частях исследуемых рек. Собраны данные по основным характеристикам мигрирующих на нерест лососей.
Для исследования динамики основных популяционных параметров (возрастного, полового состава, сезонных рас) кроме собственных, использовались ретроспективные данные по биологической структуре и материалы по промысловой статистике популяций семги, накопленные ихтиологической службой Мурманрыбвода. Молодь лосося в реке отлавливалась с помощью электроловильного аппарата.
Обработка данных производилась по общепринятым методикам (Правдин, 1966; Мартынов, 1988). Длина взрослой семги определялась с точностью до 1 см, масса с точностью до 10 г. Длина молоди измерялась с точностью до 0,1 см, масса - до 0,1 г. Половая принадлежность в связи с выраженным диморфизмом у нерестовых мигрантов семги определялась визуально без вскрытия рыбы. Индивидуальная абсолютная плодовитость вычислялась весовым методом. В качестве регистрирующей структуры для определения возраста использовалась чешуя. Объем выборки в каждый миграционный сезон из ловушек рыбоучетных заграждений составлял не менее 25% от учтенного количества нерестовых лососей. Отлов молоди осуществлялся на протяжение первой - второй недели сентября.
Анализ факторов, контролирующих смертность молоди
Колебания численности нерестовых стад атлантического лосося в изучаемых реках отображены графически на рисунке 7. Популяциям лосося свойственно непостоянство численности заходящих на нерест рыб. Межгодовые различия в обилии нерестовых мигрантов могут достигать шести и более раз.
Максимальное число нерестовых лососей, зафиксированное на рыбоучетных заграждениях, составило на Туломе 12784 экземпляров (1974 год), Уре 4458 (1984 год), Западной Лице 2605 (1974 год) и Варзуге 137419 экземпляров (1987 год).
Дать сколько-либо точную ретроспективную оценку численности запасов семги затруднительно, по причине отсутствия достоверных данных. Некоторые сведения по промысловой статистике приводит В.К. Солдатов (1903, 1908). Согласно его данным, в верховьях Туломы, на заборе, устанавливаемом близ Нотозера, максимальный вылов был в 1898 году и достигал 957 пудов (15,3 т). Примерно в это же время (1899 г.) в Кольском заливе было поймано 3680 пудов (58,9 т) семги, большей частью из туломского стада. Суммируя эти цифры, получаем общий вылов в 74,2 тонны. В отчете В.К. Солдатова (1908) приводится выборка линейно-массовых промеров туломских лососей. На основании этих данных, средний вес семги равен 5,52 кг. Следовательно, по приблизительной оценке, количество изъятых промыслом лососей составит около 13400 экземпляров. Если принять эту величину за половину всей зашедшей в реку рыбы, максимальная численность нерестового стада на то время была порядка 26800 экземпляров, примерно в два раза выше максимальной численности, зафиксированной за годы наблюдений на рыбоучетном заграждении.
До начала двадцатого века в реке Западная Лица добывалось около 100 пудов семги, в 1902-1908 годы уловы снизились до 30-60 пудов, а забор, который был основным орудием лова, перегораживал меньше половины русла реки (Солдатов, 1908). Используя эти данные, а также известное соотношение возрастных групп и массу рыб, можно примерно рассчитать численность нерестового стада, которая при вылове в 100 пудов составляла около 3000 лососей, что близко к учтенному максимуму 1960 года. Поэтому, вероятно, 3000 экземпляров, или цифру близкую к этому числу, можно считать максимумом, которого может достигнуть в настоящее время численность нерестовой части запаса атлантического лосося реки Большая Западная Лица.
По сообщению ряда авторов, Варзуга и варзугский рыбопромысловый район еще до начала XX столетия играли ведущую роль в промысле семги. В XVIII в Варзуге, в годы высокой численности лосося, вылавливалось до 7000 пудов (или 112 тонн) этой рыбы (Ушаков, 1973). Средние уловы лосося в районе села Кузомень, расположенного в устье Варзуги, достигали в начале XX века 123 тонн (Мейснер, 1920). С 1935 по 1951 годах уловы семги в районе Варзуги колебались в пределах 22 - 78 тысяч особей (Лагунов, Азбелев, 1952). До начала 60-х годов промысел семги осуществлялся путем установки в нижнем течении реки неводов, которые перекрывали русло на 2/3 его ширины. Промысел на многочисленных прибрежных морских тоневых участках никак не лимитировался. Как показала практика такого промысла, уловы на нижних неводах относились к уловам в верхних как 100:1. При такой эксплуатации варзугской популяции семги ее численность стала неуклонно сокращаться. Начиная с 1958 г. промысел ведется на рыбоучетном заграждении, устанавливаемом примерно в 12 км от устья реки. Введение этой формы лова с одновременным лимитированием прибрежного промысла в море позволило стабилизировать численность лососей и обеспечить некоторый ее рост (Зубченко и др., 2002).
Динамика численности уловов атлантического лосося практически идентична таковой для других видов Северной Атлантики (треска, сельдь) за счет формирования в Атлантической системе условий, повышающих либо снижающих интенсивность биологических процессов во всех звеньях биологического воспроизводства (Ижевский, 1964). И.Б. Бирман (1969) связывает обилие лососей с периодами солнечной активности, также определяющей климатические условия на больших территориях, в том числе температуру Гольфстрима.
Общим в динамике численности нерестовых мигрантов семги в исследуемых реках является характер колебаний, имеющий вид резких скачков. Но в частности, отсутствие выраженной синхронности в изменениях межгодовой численности семги популяций разных рек наводят на мысль о существовании дополнительных, индивидуальных для каждого стада, факторов, ответственных за формирование будущего запаса.
Рассчитанное посредством когортного анализа количество покатной молоди или смолтов, ежегодно покидающего реки, также демонстрирует колебательную динамику, имеющую сходство в реках Баренцевоморского бассейна (рис. 8).
Выраженный пик численности приходятся в популяциях Туломы, Уры и Западной Лицы на 1981 и 1982 годы. В варзугской популяции высокая численность смолта пришлась на 1986 и 1990 годы, в то время как в остальных реках в этом году наблюдалась депрессия в динамике обилия покатной молоди.
Динамика половой структуры нерестового стада
Проведённый вышее анализ позволил получить фрагментарные знания об объекте исследования и его системных свойствах. Для того чтобы узнать, как тот или иной фактор может влиять на динамику в целом, необходимо составить единую систему.
Предлагаемая интегрированная дискретная модель состоит из функциональных разделов, описывающих формирование пополнения, смертность на мальковом этапе жизни, в период постсмолта и морского нагула, промысел в море и в реке, процесс полового созревания и формирование нерестового стада. Каждый последующий раздел оперирует данными, полученными предыдущим и, в свою очередь, дает исходные данные для последующего. Модель отражает как внутренние, авторегуляторные процессы, свойственные данному лососевому стаду, так и переменные внешние воздействия. Значения параметров, вовлеченных в систему, можно обозначить либо фиксированными величинами, либо, при необходимости, случайно меняющимися в определенном диапазоне значений. Общая структурная схема модели приведена на рисунке 21.
Модель описывает следующие процессы популяционной динамики: выживание молоди в период от икры до двухлетка, когда на популяцию действуют механизмы плотностной регуляции, естественную смертность старшевозрастнои молоди, постсмолтов и взрослых рыб в период морского нагула, созревание и вступления в нерест, продуцирование откладываемой икры и промысловую смертность.
Популяционная плодовитость определяется как сумма произведений средневзвешенных значений индивидуальной абсолютной плодовитости самок данного возраста на долю самок этого возраста в нерестовом стаде. Процесс формирования пополнения выражен уравнением Рикера. За величину запаса принимается количество икры, содержащейся в самках, составляющих нерестовое стадо.
Количество двухлетков, полученных от нереста данного года, образует пополнение. Значение компонент зависящей от плотности и независящей от нее определялось на основании фактических данных по популяционной плодовитости и восстановленных величин молоди в возрасте 1+. Модель базируется на четком разграничении регуляторных и стохастических эффектов, благодаря чему возможно описание поведения имитируемой популяции под действием только эндогенных факторов.
Коэффициент естественной смертности в речной период полагался постоянным, как и смертность взрослых рыб в период морского нагула. Смертность на этапе от смолта до lsw варьирует в зависимости от температуры среды в пределах 1,5...2,2 год 1 (Тулома, Ура, Западная Лица) и 2,2 ... 3,9 для популяции реки Варзуга. Связь этих параметров задавалась линейными регрессиями. Процентное соотношение смолтов, скатывающихся в море в том или ином возрасте, определялось по среднемноголетним величинам. Такая же схема применялась для описания относительного количества рыб разного возраста, достигших половой зрелости и совершающих нерестовую миграцию. Промыслом (морским и концентрированным в реке) изымается задаваемое количество нерестовых мигрантов. Не изъятая промыслом часть нерестового стада формирует последующий фонд икры. При моделировании варзугской популяции учитывалось, что основная часть рыб (представители осенней расы) нерестуют через год после захода в реку. В модель включено описание воздействия факторов среды в период формирования пополнения. Алгоритм вычислений и графическое отображение полученных результатов создавались с использованием компьютерных программ Microsoft Excel, Microsoft Word и Statistica. Для идентификации созданной модели была применена ее прогонка со значениями основных характеристик, соответствующих имеющимся рядам данных по Туломе. Результаты идентификации показали высокую степень соответствия модельной системы реальным учетным данным (рис. 22).
Поведение модельной популяции исследовалось при неизменных условиях жизни, их резких одномоментных изменениях, изменениях неопределенного характера и периодических колебаниях. В качестве переменных условий жизни были использованы различные промысловые нагрузки - от полного отсутствия промысла до предельных, различные термальные условия в период морского нагула, колебания значений смертности в период формирования пополнения.
Кроме того, исследовалось воздействие на изучаемую систему изменение возрастной структуры стада и комплексное влияние перечисленных факторов. В качестве результирующего показателя модели принято количество возвращающихся на нерест лососей.
Результаты реализации модели для постоянных условий воспроизводства (рис. 23-26) продемонстрировали различное поведение рассматриваемых моделируемых популяций при введении значений промысловой смертности разной интенсивности. Для изучаемых рек баренцевоморского бассейна, в условиях отсутствия промысла, моделируемые системы, после непродолжительного периода запуска, характерного для всех случаев, демонстрировали выраженную периодическую динамику - автоколебания, имеющие вид осцилляции с периодом 13-14 лет. Амплитуда их, индивидуальная для каждой популяции, варьировала в четырех -пятикратном диапазоне. Численность нерестовых мигрантов колебалась приблизительно от 2000 до 10000 экземпляров для Туломского стада, от 700 до 2800 в популяции реки Ура и от 500 до 2200 - в модели реки Западная Лица. Повышение F до значения 0,7 год"1 приводит к постепенному затуханию автоколебаний и стабилизации численности. Увеличение интенсивности промысла ведет к дальнейшему росту численности с максимумом при значениях F 1,4-1,5 год 1. Равновесное состояние популяций при этом сохраняется. Увеличение промысловых нагрузок до уровня, обеспечивающего изъятие 90% нерестового стада и выше, приводит к скачкообразному переходу систем в неравновесное состояние и быстрому подрыву запаса. Изменение биомассы нерестового стада при этом повторяет динамику численности во всех случаях. При этом максимумы массы уловов наблюдаются при несколько больших значениях величины промысла. Например, для туломской модели наибольшая масса улова (25,7 тонны) фиксируется при изъятии 80% рыбы.
