Содержание к диссертации
Введение
Глава І. ПОКАТНАЯ МИГРАЦИЯ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (обзор литературы) 6
1.1. Особенности среды обитания молоди на стадии пестрятки 7
1.2. Влияние абиотических условий среды на интенсивность миграции молоди атлантического лосося .. II
1.3. Влияние хищников на молодь атлантического лосося 16
1.4. Поведение молоди лососей в период покат ной миграции 18
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 25
2.1. Особенности гидрологического режима рек Порьи и Сояны 25
2.2. Суточная активность пестряток и скорость течения воды в местах их обитания 28
2.3. Абиотические условия среды и интенсивность миграции молоди атлантического лосося . 29
2.4. Поведение молоди атлантического лосося, выросшей в естественных условиях и на рыбоводном заводе, в период покатной миграции 32
2.5. Активность щуки и влияние щук и пестряток лосося на поведение покатников 40
Глава 3. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ СРБЩЫ НА ПОВЕДЕНИЕ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ НА СТАДИИ ПЕСТРЯТКИ 45
Глава 4. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИИ СРЩІ НА ИНТЕНСИВ НОСТЬ ПОКАТНОЙ МИГРАЦИИ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ -
4.1. Интенсивность покатной миграции молоди при изменении абиотических условий среды 53
4.2. Множественный корреляционный анализ влияния абиотических факторов среды на интенсивность миграции покатников 57
4.3. Влияние температуры воды на динамику покатной миграции молоди атлантического лосося 62
4.4. Влияние особенностей весеннего прогрева воды в реке и начало миграции покатников лосося 65
Глава 5. ПОВЕДЕНИЕ ПОКАТНИКОВ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ В ПЕРИОД МИГРАЦИИ И ВЛИЯНИЕ НА НИХ ХИЩНИКОВ И ПЕСТРЯТОК ЛОСОСЯ 71
5.1. Поведение молоди атлантического лосося в период покатной миграции 71
5.2. Влияние щук и пестряток лосося на поведение покатников в период миграции 91
Глава 6. ПОВЕДЕНИЕ ПОКАТШКОВ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ, ВЫРАЩЕННЫХ НА РЫБОВОДНОМ ЗАВОДЕ, ПОСЛЕ ВЫПУСКА В ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВОДОЁМЫ 104
6.1, Особенности поведения покатников, Еыращен ных на рыбоводном заводе, в период миграции 104
6.2. Позедение покатников, выращенных на рыбоводном заводе, после периода адаптации к естественным условиям
Глава 7, ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 127
ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ 144
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 146
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
- Особенности среды обитания молоди на стадии пестрятки
- Особенности гидрологического режима рек Порьи и Сояны
- ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ СРБЩЫ НА ПОВЕДЕНИЕ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ НА СТАДИИ ПЕСТРЯТКИ
- Интенсивность покатной миграции молоди при изменении абиотических условий среды
- Поведение молоди атлантического лосося в период покатной миграции
Особенности среды обитания молоди на стадии пестрятки
Молодь атлантического лосося обитает на участках реки с быстрым течением и небольшой глубиной от 0,2 до 1,5 м. Максимальное количество пестряток обитает при скорости течения воды у поверхности 0,5-0,6 м/с. При скорости течения воды меньше 0,2 м/с и больше 0,9 м/с наблвдается снижение их численности (Сидоров И др., 1977; Symons and Heland, 1978). При этом чем крупнее пестрятки, тем большую скорость течения воды они избирают. Так, в бассейне реки Печоры молодь длиной 34 мм обитает на участках со скоростью течения воды от 0,06 до 0,20 м/с, длиной 82 мм - 0,2-0,4 м/с и длиной 116 мм -0,6-1,2 м/с (Сидоров и др., 1977).
Представление о том, что пестрятки обитают на участках реки с высокими скоростями течения, сложилось из-за того,что скорости измеряли у поверхности воды над территорией пестрятки, а не на самой территории и в частности не в "стартовой точке", в которой она проводит большую часть своего времени в активный период и откуда совершает броски за кормом. Измерения скорости течения воды в местах обитания пестряток (стациях), сделанные Ю.А.Шустовым с соавторами (1981а), дали также завышенные результаты порядка 0,2-0,3 м/с, поскольку они измерялись гидрологической вертушкой ГР-55, которая дает осредненную величину скорости в слое воды, равном диа-мерту лопастного винта (6 см), в то время как рыбы обычно находятся непосредственно у дна. В течение дня пестрятки на - 8 ходятся на перекатах, где возможны лишь два вида укрытий: камни (галька, валуны) и турбулентные завихрения водной поверхности, которые позволяют молоди укрываться от хищников, нападающих сверху (Гринюк и др., 1977; Keenleyside, 1962; Gibson, Keenieyside, 1966). Иногда пестрятки встречаются также на открытых участках и среди редких зарослей высшей водной растительности. В этом случае они занимают выступающие из растительности камни и держатся на них (Владимирская, 1957; Сидоров и др., 1977,1982). Иногда пестрятки опираются на камни грудными плавниками, держа голову выше, чем хвост, что позволяет им лучше наблюдать за пищевыми объектами и врагами, а тесный контакт с речным грунтом позволяет затрачивать меньше усилий для удержания от сноса на течения (Шустов и др., 1980а).
Как правило, пестрятки ведут территориальный образ жизни, придерживаясь придонного горизонта воды. Каждая рыбка обладает индивидуальным участком, который она активно охраняет от других рыб и в пределах которого питается ( Kaiie-berg, 1958). В результате мечения молоди было установлено, что она держится на этих участках длительное время (Владимирская, 1957). На основании данных по повторным уловам молоди в местах их обитания В.В.Азбелев (I960) пришел к такому же выводу. Плотность молоди на пригодных участках реки определяется размерами рыб. В первый год жизни индивидуальная территория .малька равна нескольким квадратным дециметрам. Сеголетки находятся друг от друга на определенном расстоянии, несколько превышащим максимальный бросок для захвата проплывающих организмов. Минимальное расстояние между особями старше года составляет около I м. С ростом пестря - 9 -ток увеличивается дальность их бросков за пищевыми объектами и величина контролируемой ими территории от 0,011 м у сего-летков до 8 м у трехлетков (Шустов и др., I98I6; Eison, 1967; Jones, 1970; Egljishaw, 1970 и др.). Например, размер индивидуальной территории пестряток в р.Порье (бассейн Белого моря) изменяется с возрастом от 0,04 м2 (для возраста 0+) до 0,75 м2 (для возраста 3+) (Шустов, 1976).
Особенности гидрологического режима рек Порьи и Сояны
Поведение молоди атлантического лосося в период покатной миграции изучалось нами в Мурманской и Архангельской областях на р.Порье (67с.ш.) и р.Сояне (65,5с.ш.).
Река Порья расположена на южном склоне Кольского полуострова и впадает в Кандалакшский залив Белого моря. Она вытекает из одноименного озера. Длина реки 34 км, площадь водосбора около 150 кит (определена ориентировочно). Река принимает ряд притоков, из которых наиболее крупным является р.Узкая, впадающая на 19-м км от истока. Основная озерная система расположена в среднем течении реки. На водосборе реки имеется 6 озер, часть из которых (Лебяжье, Островное и др.) соединяются между собой. Эти озера через небольшие ручьи сбрасывают свои воды в главное русло Порьи. Средний участок, где впадают эти небольшие ручьи, характеризуется большими плесами.По-рожистость реки значительная на протяжении всего русла, но наибольшее количество порогов (8 из 10 имеющихся) приходится на нижний участок в 8 км от устья. Средняя глубина на плесах I м, на ямах до 3 м. Скорость течения воды на порогах до I м/с, на плесовых участках 0,02-0,20 м/с. Ширина реки на плесах до 50 м, на порогах 15-20 м.
С точки зрения распределения озер согласно классификации С.В.Григорьева (Давыдов, 1955) она относится к рекам смешанного типа: в верхнем и среднем течении озер много, а нижний участок - порожистый, как на реках сбросного типа. Как и большинство рек Кольского полуострова, Порья относится к рекам преимущественно снегового питания. Режим стока характеризуется высоким весенним половодьем, низкой зимней и осенней меженью и небольшими летне-осенними подъемами, вызванными дождями.
Ихтиофауна реки представлена щукой - ESOX luoius L., ГОЛЬЯНОМ - Phoxlnus phoxinus (L.), семгой - Salmo salar L., кумжей - Salmo trutta L., налимом - Lota lota (L.), а также ТрехИГЛОЙ КОЛЮШКОЙ - G-asterosteus aculeatus L. и реЧНОЙ камбалой - Pleuronectes flesus L. Изредка из озер заходит речной окунь - Perca fluviatilis L. и плотва - Rutllus rutiius (ь.). Летом река сильно зарастает высшей водной растительностью: ОСОКамИ рода Сагех sp., ХВОЩеМ - Equisetum sp., рдестом - Potomageton sp», вахтой - Menianthes sp., а также мхом фонтиналисом - Fontinalis sp. и нитчатыми обрастаниями.
Значительная часть атлантического лосося нерестится на участке реки до порога в 8 км от устья, где нагуливается и его молодь. Нерестово-выростная площадь, используемая семгой в р.Порье, составляет около 39,5 тыс.иг (Смирнов и др.,1977).
Река Сояна значительно больше реки Порьи. Это левый приток второго порядка р.Кулой, впадающей в Мезенский залив Белого моря. Река Сояна образуется от слияния двух рек - Кепи-на и Котуга. Длина реки 140 км, площадь водосбора 5860 KWT. Средний уклон реки 0,2$, расход воды 52 м3/с, модуль стока -10 л/с на км , коэффициент озерности меньше 1%. Река принимает ряд притоков, в которые семга заходит на нерест. На реке Сояне можно выделить три разных по гидрологическим особенностям участка: верхний, средний и нижний. Верхний участок характеризуется спокойным течением. На среднем имеются небольшие пороги и перекаты протяженностью до 2 км. Нижнее течение реки характеризуется наличием тихих плесов и подвержено влиянию морских приливов. Дно реки на нижнем участке песчаное и песчано-илистое. Высшая водная растительность представлена в основном хвощем, рдестом и мхом фонтиналисом.
Влияние абиотических условий србщы на поведение молоди атлантического лосося на стадии пестрятки
Изучение активности пестряток показало, что они кормились или перемещались по участку в основном в период времени с 4 до 20 ч. Однако и в этот период пестрятки находились на участке непостоянно и уходили под камни. В ряде случаев причиной ухода пестряток в укрытия было появление крачек над перекатом. Период активности различных пестряток даже в одни и те же сутки может значительно различаться. Так если 16-17 июля период активности пестряток составил от 2,6 до 11,8 ч (в среднем 6,4 ч), то 21-22 июля период активности составил от 4,6 до 13,4 ч (в среднем 8,7 ч) (рис.5).
Как показали дальнейшие наблюдения, активность пестряток в значительной мере определяется условиями освещенности (табл.3).
Как следует из данных, приведенных в таблице, в период наблюдений за активностью пестряток условия освещенности изменялись от 0,1 до 100 тыс.лк. Если судить по средним показателям , то можно заметить, что пестрятки выходят из укрытий при более высоком уровне освещенности, а уходят при более низком. Пестрятки были активны при изменении освещенности в течение 6 суток в среднем от 4,5 до 45.4 тыс.лк. с 8 ч 00 мин до 24 ч 00 мин и в основном находились в укрытии при изменении освещенности в среднем от 1,2 до 14,1 тыс.лк. с 24 ч 00 мин до 8 ч 00 мин. Если проследить за активностью пестряток в течение 6 суток наблюдении, также можно заметить, что в большинстве случаев активность их увеличивается при высоком уровне освещенности и значительно снижается при понижении освещенности в ночные часы (рис.6,7). В то же время иногда и при низкой освещенности в ночные часы средняя активность пестряток была относительно высокой, что наблюдалось нами 15 и 19 июля. В этот период времени наиболее активной была крупная пестрят-ка размером 12 см.
Если принять продолжительность активного периода пестряток в течение 6 суток наблюдений за 100$, то окажется, что большую часть этого периода - 66,1$ пестрятки были активны при средней освещенности от 16,0 до 80,5 тыс.лк; 26,5$ - от 9,7 до 15,2 тыс.лк и лишь 7,4$ - от 0,8 до 2,9 тыс.лк. В пасмурные дни при низком уровне освещенности (до 8 тыс.лк) пестрятки большую часть времени проводят в укрытиях, и продолжительность их активного периода сокращается до 2,5 ч. При таких условиях освещенности увеличивается частота кратковременных выходов пестряток из укрытий продолжительностью менее 15 минут.
Интенсивность покатной миграции молоди при изменении абиотических условий среды
Анализ изменения интенсивности покатной миграции молоди лосося в р.Сояне с целью определения ее возможной связи с абиотическими факторами среды позволил установить ряд закономерностей. В рассматриваемые годы начало миграции изменялось в течение 32 дней в зависимости от скорости весеннего прогрева воды. В раннюю весну скат начинался при более высокой температуре воды (1973 г.), а в позднюю - цри более низкой(1969 г.).
Первые экземпляры мигрирующей молоди начали заходить в учетную ловушку в основном в середине июня. Исключение составляют два года, когда скат молоди начинался 4 июля 1969 г. и 3 июня 1973 г.
Скат молоди во все годы за исключением 1973 начинался в тот период, когда длина светового дня достигала своего максимума и оказывалась равной 24 ч. Продолжительность ската молоди атлантического лосося в реке была не постоянной и изменялась от 13 дней в 1969 г. до 35 дней в 1965 и 1966 гг. (рис.8 и приложения 1-4). Количество скатывающейся за сезон молоди не определяло продолжительности миграции (табл.5). Например, при равной продолжительности периода миграции в 1965 и 1966 гг. в 1965 г. молоди скатилось в 3,5 раза больше, а при скате примерно одинакового количества молоди его продолжительность в 1966 г. была в 2,7 раза больше, чем в 1969 г. (табл.5).
За рассматриваемый ряд лет скат молоди протекал на общем фоне подъема температуры воды и падения ее уровня. Мини-мальная среднесуточная температура воды в начале ската составила 8,2 С, а максимальная - 12С. Интенсивный скат молоди в различные годы наблвдался при среднесуточной температуре воды от 9,4 до 17,2С. Понижение температуры воды в начале ската с 10,0 до 8,6С в 1970 г. (приложение 2) привело к почти полной остановке миграции молоди на 5 дней с 20 по 24 июня. Только после повышения среднесуточной температуры воды до П,7С интенсивность ската усилилась, и за последующие 10 суток скатилось около 92$ молоди. Минимальная температура воды в период ската за рассмотренный ряд лі (1969), максимальная - 2І,4С (1972 г.).
Поведение молоди атлантического лосося в период покатной миграции
Сопоставление результатов визуальных наблюдений,- выполненных в 1975 г., с данными по уловам мальковой ловушкой показали, что динамика покатнои миграции молоди атлантического лосося в реке Порье несколько отличается от ее захода в ловушку (рис.10). Обычно молодь мигрировала поодиночке, группами от 2 до 7 экземпляров и стаями от 8 до 40 шт. (рис.II, табл.14).Как показали наблюдения, поведение стайных и одиночных покатников значительно отличается. Одиночные покатники в отсутствии опасности обычно мигрируют вниз по течению у самого дна иногда довольно быстро, со скоростью течения воды и через несколько метров останавливаются. В основном молодь мигрировала по мелководной части контрольного участка реки, но иногда заходила в более глубоководную часть. При этом покатникипочти всегда ориентировались головой, боком-головой по течению и двигались настолько медленно, что их перемещения были почти незаметны. Часто одиночные покатники задерживались на "малой кормовой площадке" на участке реки с повышенной скоростью течения воды (рис.2). В тех случаях, когда покатники задерживались в этом месте на длительное время, они совершали броски за кормом. При демонстрации перемета с моделями или с живыми щуками на расстоянии 2-4 м, покатник быстро уплывает вверх на расстояние до 10 м. При демонстрации перемета с меньшего расстояния покатник обычно минует опасный участок, совершая обманные движения из стороны в сторону. Напуганные покатники спускались повторно через несколько минут, ориентируясь боком, временами головой вниз по течению, часто в стороне от первоначального пути на 3-4 м. С каждым последующим приближением покатник подходил к перемету ближе и с расстояния 0,5-1,0 м или меньше пересекал его броском у поверхности воды или в толще воды у самого берега, иногда даже в зарослях водной растительности.
Стайная молодь в отсутствии опасности мигрировала в основном в толще воды или ближе к поверхности головой или боком-головой вниз по течению. В это время на контрольном участке реки они как правило не питались. В том случае, когда покатники задерживались на мелководном участке реки на так называемой "большой кормовой площадке", в ночное время они активно кормились. При появлении опасности (демонстрации щук и их моделей) стайные покатники, как и одиночные, замечали их примерно на расстоянии 4 м и быстро уходили вверх. Через несколько минут стая начинала спускаться вниз, чаще в стороне от первоначального пути на 3-4 м. При последующих приближениях стаи к опасному месту радиус такого маневра уменьшался, и затем стая какое-то время двигалась вдоль перемета, после чего спокойно пересекала его, даже если проходила рядом со щуками. Стайные покатники проходят опасную зону после значительно большего числа подходов к ней, чем одиночные (табл; 15).
