Введение к работе
Актуальность проблемы. Поведение и экология уссурийского подвида гималайского медведя (Ursus thibetanus ussurucis) в России изучены фрагментарно (Бромлей, 1965; Скрипова, 2005; Костыря, 2006; Пизюк, 2006, 2009а, 20096; Колчин, 2011). Наименее исследовано социальное поведение, а данные по вокальному поведению гималайского медведя, как и других видов семейства Ursidae, практически полностью отсутствуют. Между тем, исследования последних лет показывают, что изучение вокализаций даёт ключ к пониманию многих как теоретических, так и практических зоологических проблем. Вокализации кодируют информацию о виде, поле, возрасте, мотивации, эмоциональном состоянии, а также об уровне стресса и физиологическом состоянии кричащего животного (Morton, 1977; Briefer, 2012).
Метод реабилитации детёнышей-сирот при реинтродукции в природу даёт уникальную возможность наблюдения за поведением животных в естественной среде обитания. Особенно это актуально для редких и исчезающих видов, в частности крупных хищных млекопитающих. Медвежата-сироты, выращиваемые в природе одним-двумя наблюдателями по методике B.C. Пажетнова (Пажетнов и др., 1999), являются удачной моделью для исследований биологии и поведения медведей (Kilham, Gray, 2002; Russel, Enns, 2003; Скрипова, 2005; Колчин, 2011). В неволе животное оказывается лишённым большинства естественных стимулов окружающей среды, в результате чего изменяются качественные и количественные характеристики поведения. Изучение поведения медвежат-сирот в процессе реабилитации имеет преимущества перед аналогичными исследованиями в зоопарках, так как охватывает широкий спектр поведенческих контекстов по сравнению с обеднёнными условиями неволи, и позволяет вести длительные наблюдения с близкого расстояния, что крайне сложно осуществить в природе.
Гималайский медведь - уязвимый вид с сокращающейся численностью, занесённый в Красную Книгу МСОП (Garshelis, Steinmetz, 2008). В России, несмотря на угрожающее положение в связи с возросшим спросом на лапы, желчь и живых медведей со стороны Китая и других стран юго-восточной Азии, этот вид имеет статус охотничьего (Пикунов, Серёдкин, 2006). В некоторых регионах России особенно остро стоит проблема медвежат-сирот, т.к. специализированные центры передержки и реабилитации там отсутствуют (Пизюк, 2008). Исследования поведенческой экологии гималайского медведя необходимы для сохранения вида.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изучить развитие поведения медвежат-сирот гималайского медведя при выращивании их для выпуска в природу и выявить факторы, определяющие этот процесс. В рамках поставленной цели мы решали следующие задачи:
-
Описать структурное разнообразие вокализаций медвежат;
-
Проанализировать динамику структурных параметров некоторых звуков в онтогенезе;
-
Охарактеризовать поведенческий контекст вокализаций;
-
Выявить тревожные стимулы и факторы, определяющие уровень тревожности в оборонительном поведении медвежат, описать сопутствующие вокализации;
-
Исследовать фуражировочную активность, разнообразие рациона и основные фуражировочные стереотипы медвежат;
-
Определить причины и формы проявлений агрессии в группе медвежат;
-
Изучить особенности проявления привязанности в группе медвежат.
Научная новизна работы. Впервые детально описан вокальный репертуар гималайского медведя с использованием современных методов анализа спектрограмм с учётом наличия в звуках нелинейных феноменов. Проанализировано влияние веса, возраста, индивидуальных различий и снижения метаболизма в период зимнего сна на структуру звуков. Исследована связь структуры и встречаемости звуков с поведенческими контекстами, описаны специализированные сигналы тревоги, дискомфорта, агонистического поведения, социальной изоляции и удовлетворения. Выявлена зависимость уровня тревожности медвежат от характеристик тревожного стимула. Проанализирована сезонная динамика фуражировочной активности. Описано агонистическое и аффилиативное поведение медвежат. Определено значение привязанности медвежат к сибсам и к человеку. Оценена роль социального обучения в формировании поведения медвежат-сирот гималайского медведя.
Практическое значение работы. Выявленные нами типы звуков могут быть использованы как надёжные индикаторы дискомфорта, тревоги и стресса в связи с социальной изоляцией у медведей в зоопарках и центрах реабилитации. Полученные данные по онтогенезу оборонительного, фуражировочного, социального и вокального типов поведения могут быть полезны при разработке методов реабилитации медвежат-сирот разных видов семейства. Материалы диссертации могут быть использованы в вузовских курсах зоологии позвоночных, этологии и биоакустики.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на Всероссийской конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, Россия, 2009), Международном симпозиуме по сохранению гималайского медведя (Тайпей, Тайвань, 2009), ГХ-й Международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, Россия, 2011), VIII-й Международной конференции по поведению, физиологии и генетике диких животных (Берлин, Германия, 2011) и на заседании кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ, из которых 1 -статья в рецензируемом журнале из списка ВАК.
Объём и структура работы. Диссертация изложена на 201 стр. печатного текста и состоит из введения, 9 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 305 работ, из них 224 на английском языке. Работа содержит 19 таблиц и 38 рисунков.
Благодарности. Я хочу выразить искреннюю благодарность моему руководителю профессору, доктору биологических наук Е.П. Крученковой за всестороннюю помощь, поддержку и чуткое руководство на стадиях обработки материала и написания моей работы. Благодарю С.А. Колчина за организацию проекта по выращиванию медвежат-сирот и за участие в сборе данных. Спасибо А.С. Баталову за предоставленную возможность проведения исследования на территории охотничьего хозяйства «Дурминское». Я благодарна В.Г. Юдину за поддержку и советы по проведению работы с медвежатами. Я глубоко признательна И.А. Володину за ценные советы по редактированию рукописи, а также А.В. Кленовой, В.А. Матросовой, Е.В. Брагиной и С.С. Гоголевой за помощь в освоении акустических программ и И.Г. Покровскому за помощь в статистической обработке материала. Большое спасибо М.Е. Гольцману за предоставление постоянного доступа к программе Avisoft SASLab Pro и за плодотворное обсуждение моего материала. Благодарю Д. Микелла за предоставление нам во временное пользование фотоловушек и А.Н. Купянскую за определение видового состава муравьев. Работа выполнена при финансовой поддержке Фонда сохранения медведей и природы (The Alertis
Fund for bear and nature conservation) и Национального Географического Общества (National Geographic Society, грант № С174-09).
