Введение к работе
Актуальность исследований. Вурый медведь, васелявший прежде практически все леса Евразии и Северной Америки, распространен очень широко и в настоящее время. В Западной Европе и Северной Америке его ареал значительно сократился, в основном из-за сведения лесов и других форм антропогенной деятельности. На территории бывшего СССР сохранилось наибольшее количество бурых медведей - около 130 тыс. (Лобачев и др., 1991; Chestin et al., in press), хотя и наблюдается аналогичное сокращение ареала в первую очередь в южных и некоторых центральных областях России. Везде, за исключением гор Средней Азии, Закавказья, Прибалтийских государств и Беларуси бурый медведь является охотничьим видом. В связи с этим изучение его экологии создает научную основу управления и. использования популяций медведей.
С другой стороны, в ряде мест за рубежом, где медведи исчезли в историческое время, планируется их реинтродукция. Так, планируется реинтродуцировать медведей во французские Пиренеи, ряд штатов США. Подбор популяций-доноров, определение, наилучшего поло-возрастного состава создаваемой популяции, потребности в территории могут быть определены лишь путем полевых исследований экологии вида в разных регионах.
Изучение систематики, генетической структуры разных популяций, внутривидовой изменчивости, чрезвычайно важно для развития эволюцинной теории. Медведи, хорош представленные в палеонтологической летописи и коллекциях рецептного материала, представляют собой удобный объект для изучения эволюции и филогении. Хорошо известен также широкий размах изменчивости, свойственный представителям этого семейства, включая бурого медведя (Рептнер и др., 1967; Kurten, 1968; Erdbrink, 1953), что позволяет изучать закономерности этого явления.
Таксономический статус кавказских медведей являлся предметом острых дискуссий в течение почти 100 jkt (Дикник, 1838; Сатунин, 1914; Смирнов, 1919; Огиев, 1924; Адлерберг, 1935; Кудактин, 19ВЗ). В результате неясности систематического положения и неопределенности ареала, в частности Ursus arctos syriacus Hemp, et Ehr. , 1828, внесенного в Красную книгу СССР, возникали трудности с определением объекта охраны. Де ль и задачи исследования. Пелями настоящей работы была разработка представлений об изменчивости кавказских медведей с
- 2 -использованием нескольких независимых методов, а также развитие методов изучения экологии медведей в горных условиях. При подтверждении симпатрического существования дискретньк форм (Динник, 1898 и др.) планировалось выявить механизмы образования и поддержания полиморфизма, провести ревизию систематики и выявить экологические особенности разных форм. Для этого были поставлены следующие задачи:
-
Провести анализ изменчивости черепов кавказских медведей.
-
Проанализировать изменчивость электрофоретической подвижности белков крови и соотнести полученные результаты с данными по изменчивости черепов.
-
На основе краниометрического и электрофоретического анализа определить таксономический статус кавказских медведей, уделив особое внимание внутривидовым формам; предложить объяснение существования этих форм.
-
Определить плотность медведей на Западном Кавказе и численное соотношение животных разного статуса.
-
Изучить изменчивость сезонного использования территории медведями разного статуса на Западном Кавказе.
Научная новизна. В работе впервые использованы адекватные методы краниологического анализа кавказских медведей, позволившие получить достоверные результаты. Это включает достаточную выборку черепов, обеспечивающую статистическую достоверность, раздельный анализ зверей разного пола и возраста, применение методов многомерной статистики. Впервые в изучении изменчивости кавказских медведей была проанализирована электрофоре-тическая подвижность белков; на ,основе данных многолетних наблюдений изучена пространственная структура западнокавкаэс-кой популяции медведей и определена ее плотность и поло-возрастной состав.
Впервые для крупных позвоночных животных описано существование 3 симпатрических зкоморф, выявлены механизмы, обеспечивающие их стабильное существование и заключающиеся в своеобразном характере наследования комплекса признаков и системе скрещивания разных экоморф, поддерживаемой особенностями территориального поведения самцов в период гона. Описаны различия в использовании территории между разными экоморфами, определено их численное соотношение в популяции. Разработан и опробован новый метод учета медведей в горах.
- З -Практическое значение. Разработанный алгоритм таксономического анализа может использоваться для решения широкого спектра задач в области изучения изменчивости. Полученные с помощью этого анализа результаты представляют собой научную основу для планирования и осуществления охраны Ursus arctos syriacus Hemp, et Ehr., 1828, внесенного в Красную Книгу СССР. Кроме того, выявленное существование экоморф в популяции кавказских медведей создает предпосылки для поиска аналогичных форм, предположительно весьма существенных для благополучия популяции, в требующих охраны популяциях медведей других регионов.
Разработанный в диссертации метод учета численности медведей, являясь практически универсальным, может использоваться во всех частях ареала.
Выявленные особенности пространственной и поло-возрастной структуры популяции, определение плотности населения медведей на Западном Кавказе предоставляют широкие возможности для управления популяцией в этом регионе, включая охрану вида в заповедниках и других особо охраняемых природных территориях и охотоведческие мероприятия в местах разрешенной охоты. Апробация результатов. Основные результаты диссертации были доложены на. 1У, У, У1 Всесоюзных совещаниях специалистов, изучающих медведей в СССР- (сентябрь 1984, сентябрь-октябрь 1987, август 1990 соответственно), У Съезде Всесоюзного териологического общества (январь- февраль 1990), заседании Ленинградского отделения териологического обнэства (октябрь 1988), Дальневосточного отделения териологического общества (Владивосток, декабрь 1989), заседании межведомственной комиссии США по гризли (Монтана, август 1991), заседаниях кафедры зоологии позвоночных и общей экологии биологического факультета МТУ им. M.R Ломоносова'(1988-1990).
По темедиссертации опубликовано 6 печатных работ, 5 находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из 2 частей, 10 глав, выводов и приложения. Общий объем диссертации 194 страницы, из них 112 страниц текста. Работа иллюстрирована 29 рисунками, и 10 таблицами. Список литературы включает 135 названий, из них 32 на иностранных языках.
Автор выражает благодарность научному руководителю диссертационной работы В. С. Лобачеву за постоянную поддержку, а также А. Н. Кудактину, под руководством которого был начат сбор
- 4 -полевого материала. Большая заслуга в завершении этой работы принадлежит Л.В. Фрисман, под руководством которой был проведен анализ электрофоретической подвижности белков, и а Г. Ми-кешиной, оказавшей неоценимую помощь в статистической обработке краниологического материала на ЭВМ. Автор также глубоко благодарен участникам экспедиций, вместе с которыми собирался материал -СВ. Фомину, В. IL Циперсону, Д. Л. Заславскому, М. Ю. Соловьеву, В. Б. мастерову.