Введение к работе
з. ».'. mil / ' тмл 1
ссвртаций In *
-7НЛгу.рльность темы. В последнее десятилетие наблюдается осо
бый интерес к исследованию морфологии нервной системы планктон
ных личинок беспозвоночных. Показано, что нервная система ли
чинок в некоторых группах принципиально отличается от дефи
нитивной. Особая провизорная нервная система известна у личи
нок поликлад ( Котикова, 1981; Lacalli , 1982, 1983), немер-
тин (Lacalli, West , 1985), форонид ( Незлин, 1985; Hay-Shmidt.
1989, 1990), иглокожих ( Ryberg , 1974, 1977; Burke, 1978,
1983a,б; Незлин и др., 1984; Chia et all, 1986; Bisgrove, Burke,
1987; Gustafson et all.,1972a,б; Даутов, Незлин, 1990 ), ки-
шечнодышащих ( Незлин, Даутов, 1988 ) и асцидий ( Torrenoe,
Cloney , 1982; Воронцова, Незлин, 1988 ). В организации нервной системы большинства личинок прослеживаются общие черты.
Представления о строении и путях морфогенеза нервной системы многощетинковых червей находится в фокусе проблематики эволюционной морфологии. Архитектоника нервной системы взрослых форм различных групп аннелид сформулирована в гипотезе ортогоноида ( Миничев, Бубко, 1973 ). Формирование нервной системы в личиночном развитии многощетинковых червей изучены ещё недостаточно. Результаты отдельных исследований нейрогенезов полихет обобщены в гипотезе этапности ( Бубко и др., 1979). Согласно этой гипотезе становление нервной системы полихет проходит через этап трохофоры, этап метатрохофоры и этап формирования дефинитивной организации. Причем каждый из этапов отвечает определенному уровню филогенетического развития группы.
В настоящей работе результаты исследований нейрогенезов в личиночном развитии пяти видов полихет анализируются с позиции этой гипотезы. Исследование нейрогенеза полихет затрагивает ряд принципиальных зоологических и нейробиологи-ческих проблем.
Цели и задачи исследования. Целью исследования было выявление особенностей нейрогенеза у личинок многощетинковых червей. Перед исследсвателем стояли следующие задачи:
-
Изучить архитектонику нервной системы личинок много-щетинковых червей из разных систематических групп, обладающих различными типами развития.
-
Выяснить корреляции между способом локомоции и планом строения нервной системы личинок.
Научная новизна результатов. Методом выявления холинэсте-разной активности получены новые данные о становлении нервной системы в личиночном онтогенезе пяти видов многощетинковых червей разного систематического происхождения. Полученные результаты показывают справедливость гипотезы этапности развития нервной системы полихет. Показано, что тип развития оказывает существенное влияние на становление провизорных и дефинитивных элементов нервной системы.
Прослежено становление и смена ресничных и мышечных форм движения в личиночном развитии Nereis virena , имеющего полное пелагическое развитие. Показано, что у личинок Brania cla-vata , проходящих прямое развитие, имеется только мышечная локомоция. Выявлена связь между развитием провизорных элементов нервной системы и ресничной локомоцией. Становление мышечных форм движения сопровождается развитием дефинитивных элементов.
Результаты исследования органогенеза ьервнсй системы показывают, что нервная система туловищного отдела пслихет формируется как новообразование.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные в работе новые данные показывают определенную лабильность механизмов становления нервной системы в личиночных онтогенезах полихет. При всем разнообразии этих механизмов, прослеживается смена провизорных элементов нервной системы дефинитивными. Определенные корреляции становления дефинитивных элементов с мышечной локомоцией, позволяют предполагать, что смена провизорных элементов нервной системы дефинитивными помимо филогенетических причин имеет и функциональную основу.
Результаты исследования будут полезны при анализе нервной системы в разных отрядах многощетинковых червей и могут быть использованы в университетских курсах лекций по зоологии беспозвоночных, эмбриологии и гистологии.
Апробация работы. Материалы работы были доложены на I и
II Координационных совещаниях по многощетинкогыы червям, Ленинград, 1983, 1990 гг., на I и II Всесоюзных конференциях "Простые нервные системы и их значение для теории и практики ( Казань, 1985, 1988 гг. ), на Региональных конференциях по изучению, рациональному использованию и охране природных ресурсов Белого моря ( Архангельск, 1985, Кандалакша, 1987 ), а так же на семинарах Лаборатории эволюционной морфологии ЗИН АН СССР ( 1984, 1986 гг. ), на семинарах Беломорской биологической станции ЗИН АН СССР ( 1987, 1991 ) и на семинаре Кафедры зоологии беспозвоночных ЛГУ ( 1991 ).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 120 страницах машинописного текста, содержит 37 рисунков. Список литературы насчитывает 118 работ ( 55 отечественных и 63 иностранных ).