Введение к работе
Актуальность исследования. Euphausiacea - небольшой по числу видов (всего .84). но чрезвычайно важный в функционировании морских пелагических экосистем отряд ракообразных. В умеренных водах северного полушария эти рачки вместе с веслоногими ракообразными (Сореройа) составляет основу зоопланктона и служат связующим звеном в трофической сети между ~ фитопланктоном- и -многочисленными морскими хищниками (креветками, кальмарами, рыбами, морскими птицами и млекопитающими). С атлантическими и тихоокеанскими водами эвфаузииды проникают в прилежащие моря Арктики, где иногда могут образовывать скопления достаточно большой плотности. Такое исключительное положение эвфаузиид предопределило интерес исследователей к изучению практически всех аспектов биологии и экологии животных (Elnarsson, 1945; Пономарева. 1963; Mauchllne. Fisher. 1969; Mauchllne. 1980; Дробышева, Тимофеев, 1990). В настоящее время в общих чертах известны основные моменты морфологического развития личинок, жизненные циклы в различных частях ареала, процессы созревания, размножения и роста рачков, особенности крупномасштабного распространения, миграций, образования и распада скоплений; имеются сведения по накоплению и расходованию липидов. по биохимическому полиморфизму и паразитологии.
В то ке время, несмотря на многолетние усилия десятков ученых остаются почти неисследованными экологические .закономерности развития эвфаузиид, то-есть отсутствует анализ всех перечисленных выше процессов в' ходе развития рачков от яйца до половозрелой особи. Реализация такой программы открывает совершенно новые перспективы в изучении жизненных циклов эвфаузиид. основных экологических закономерностей эволюции в пределах отряда Euphausiacea в целом и в умеренных водах северного полушария в частности. Кроме того, появляется возможность для развития методологии прогнозирования численности рачков, что, в свою очередь, имеет большое значение для прогнозирования состояния морских экосистем.
Цель и задачи работы: изучить экологические закономерности онтогенетического развития, репродуктивные стратегии, структуру и эволюцию онтогенеза массовых видов эвфаузиид северных морей.
Основные задачи исследования заключались в следующем: 1. изучить процессы роста, развития и смертности яиц и личинок
эвфаузиид в связи с основными факторами среды обитания;
-
исследовать ' динамику численности яиц и личинок эвфаузиид в различных временных масштабах (многолетнем и сезонном);
-
сформулировать представления о репродуктивных стратегиях массовых видов;
-
провести анализ горизонтального и вертикального распределения яиц и личинок эвфаузиид и выделить водные массы, являющиеся стациями различных видов;
-
осуществить анализ морфологической изменчивости эвфаузиид и оценить ее экологическое и эволюционное значение;
-
выработать методологические принципы изучения структуры и эволюции онтогенеза эвфаузиид:
-
создать прогностическую модель динамики численности личинок эвфаузиид в Баренцевом море.
Теоретическая значимость. Разработано представление об экологических закономерностях онтогенетического развития . о репродуктивных стратегиях массовых видов, о структуре и эволюции онтогенеза эвфаузиевых ракообразных. Это является теоретической основой для оценки параметров динамики численности эвфаузиид - важного звена в трофических сетях северных морей.
Научная новизна. Диссертация представляет собой первое обобщение экологических закономерностей онтогенетического развития эвфаузиевых ракообразных северных морей. Изучены процессы роста, развития и смертности яиц и личинок эвфаузиид и выявлены "критические периоды" онтогенеза. Дана характеристика репродуктивных стратегий массовых видов. Установлены закономерности динамики численности яиц и личинок рачков в многолетнем и сезонном масштабах. Показано экологическое и эволюционное значение морфологической изменчивости. Разработаны методологические принципы изучения структуры и эволюции онтогенеза эвфаузиид. Рассмотрены вероятные пути эволюции онтогенеза в отряде Euphausiacea.
Практическое значение. Выявленные количественные закономерности смертности яиц позволяют использовать их при прогнозировании численности личинок эвфаузиид.
Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на:
-
научно-практических'конференциях молодых ученых ММБЙ КНЦ РАН (1982 г.) и ПИНРО (1984 И 1985 ГГ.);
-
Всесоюзной конференции "Природная среда и проблемы изучения, освоения и-охраны биологических ресурсов морей СССР и Мирового океана" (Ленинград,~1984~г:'):~~
-
II Всесоюзной конференции по географии и картографированию" океана (Мурманск, 1985 г.);
-
V съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Тольятти, 1986 г.);
-
IV Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь, 1986 г.);
-
I, II, III Всесоюзных конференциях "Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря" (Мурманск. 1986,1988.1990 гг.);
-
III съезде советских океанологов (Ленинград, 1987 г.);
-
2-й Всесоюзной конференции "Проблемы четвертичной палеоэкологии и палеогеографии северных морей" (Мурманск, 1987 г.);
-
IV и VI Всесоюзных научных конференциях по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск. 1989 и 1995 гг.);
-
Всесоюзной научной конференции молодых ученых и специалистов "Проблемы охраны окружающей среды Севера" (Мурманск. 1990 г.);
И. Научном семинаре, посвященном итогам экспедиций в море Лаптевых в 1993 Г. (ЛАПЭКС-93) (Санкт-Петербург, 1994 г.);
-
II Российско-германском совещании "Система моря Лаптевых" (Санкт-Петербург, 1994 г.);
-
Международной конференции "Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых" (Мурманск, 1995 г.);
Публикации. По теме диссертации опубликовано 54 работы, из них 5 в зарубежных изданиях.
Фактическим материалом диссертации являются данные обработки полевых сборов, осуществленных автором и его коллегами на судах ММБИ КНЦ РАН в Карском, Баренцевом и Норвежском морях в 1976-1992 гг. и на германском ледоколе "Полярштерн" в водах вокруг архипе-
лага Шпицберген ,(1991 г.-) и в море Лаптевых (1993 г.). Объем материала представлен- в таблице. Использование нескольких типов орудий лова обусловлено особенностями поведения различных возрастных групп эвфаузиид: для икры и личинок - сеть Джеди или Бон-
Количество собранных и проанализированных проб
го (с мелкой ячеей сетного полотна), для молоди и половозрелых особей - икорная сеть ИКС-80 или Бонго (с крупной ячеей сетного полотна).
Экспериментальные исследования осуществлялись на базе Лаборатории планктона ММБИ КНЦ РАН (пос. Дальние Зеленцы).
В работе использовались стандартные программы статистических расчетов для ПЭВМ типа IBM PC.
К анализу привлечены данные океанографических наблюдений, выполненных в экспедициях синхронно со сбором биологического материала.
Предметом'зашиты является представление об экологических закономерностях онтогенеза эвфаузиид как специфическом направлении популяционной экологии, призванном изучать структуру онтогенеза, механизмы, обеспечивающие пространственно-временной континуум он-_тогенезов на популяционном уровне и роль каждого отрезка онтогенеза швотных в""поддержании-структурно-функциональной организации экосистем.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из вводной части, раздела с общими сведениями о материалах и методах исследований, двух частей, включающих 14 глав, заключения, списка литературы. Полные сведения об изученности вопроса и об использованных материалах и примененных методах исследований приведены в каждой главе. Рукопись содержит 130 страниц текста. 53 рисунков и 24 таблицы. Список литературы включает 459 названий, в том числе 217 на иностранных языках.