Введение к работе
Лісгуальность проблемы. Учение о жизненных формах растений продолжает развиваться весьма быстрыми темпами и приобретает все более широкое значение. Не ослабевает интерес исследователей к проблемам экспериментальной морфологии и экология растений, к закономерностям онтогенеза растений различных жизненных форм.
Одно из важнейших направлений исследования жизненных форм растений - изучение онтогенетического морфогенеза. Как отмечал В.Г.Александров (1961), "Проблема познания морфогенеза, несомненно, является центральной проблемой биологии растений..." (с. 19).
Исследование процесса формообразования и структуры вегетативных органов растений какой-либо жизненной формы и изменения их в течение жизненного цикла играет важную роль в решении вопросов о периодизации онтогенеза, степени и особенностях адаптации к экологическим условиям, взаимоотношениях различных жизненных форм в фитоценозах, филогенезе данного вида. Установление закономерностей онтогенетического морфогенеза дает возможность создать представление о причинных связях в области таких важных явлений в жизни изучаемых растений как процессы побего- и корнеобразова-ния, партикуляция, геофилия, вегетативное размножение; дает возможность установить причины старения и отмирания растений (Серебряков, 1952, 1962; Голубев, 1957; Игнатьева, 1965; Хржановский, 1966; Серебрякова, 1972; Соколова, 1981; Андреева, 1984; Мазуренко, 1986;Шорина, 1991).
Однако, несмотря на то, что морфогенетические методы анализа биоморф используются достаточно давно, к настоящему времени изучены далеко не все жизненные формы, да и не все аспекты в исследованиях данного направления учтены. Наблюдающееся в последнее время возрастание интереса к методам и принципам системно-структурных исследований в целом, и в частности к изучению структурных уровней - не случайное явление, оно выражает одну из основных тенденций современной науки.
Детальное и всестороннее изучение структур и их функций во весь рост ставит перед исследователем проблему соотношения сложного органического целого и его частей. Следует подчеркнуть, что именно эта проблема оказывается важнейшей для решения ряда спорных вопросов современной как теоретической так и практической ботаники.
Наибольший интерес исследователей вызывают закономерности формирования и структура побеговой системы растения, как основного признака жизненной формы. Однако цикличность развития побеговых систем и соотношение разных циклов в онтогенезе растения изучены явно недостаточно. В
большей степени это касается вегетативно-подвижных растений: длинно-корневищных, ползучих, столонообразующих, т.е. растений, существующих, как правило, в виде клона.
Активное изучение этих биоморф началось относительно недавно (Любарский, 1967; Барыкина, Пустовойтова, 1973; Тринклер, 1975; Серебрякова, 1981; Шорина, 1981; Андреева, 1984; Смирнова, 1987; Грызлова, Вахрамеева, 1990; Черемушкина, 1993 и др.) и, следует признать, что такие важные вопросы как закономерности онтогенеза клона и его структура, онтогенетический морфогенез особей, его образующих, структура побегов и побеговых систем, закономерности естественного вегетативного размножения требуют глубокой и детальной разработки. Только ответы на эти вопросы дадут возможность во всеоружии подойти к решению одной из глобальных проблем современной ботаники - равноценно ли вегетативное размножение семенному и беспредельна ли жизнь клона.
Среди вегетативно-подвижных растений особую, большую и малоизученную группу составляют столонообразующие. Общим свойством для них является высокая способность к вегетативному размножению при помощи высокоспециализированных побегов. Универсальная часть этих побегов - столон, представляющий собой быстро отмирающую базальную часть побега с листьями низовой формации (Серебряков, 1952), которая не только отделяет, но и, что очень важно, удаляет дочерний организм от материнского, устраняя конкурентные отношения между ними.
Специализированные органы вегетативного размножения у столонообразующих растений различны и представлены прикорневой розеткой (Fragaria, Saxifraga, Sempervivum), клубнем (Solarium, Helianthus, Stachys), клубнелуковицей (Gladiolus), луковицей (Allium, Fritillaria, Lilium). Для растений ряда видов органы вегетативного размножения служат одновременно и органами возобновления, так как материнские растения в конце периода вегетации полностью отмирают. Столонообразующие растения отличаются широким спектром использования - их возделывают в качестве овощных, кормовых, декоративных и лекарственных культур.
Цель и задачи исследования. Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования - сравнительное изучение морфогенеза и структуры вегетативных органов хозяйственно ценных столонообразующих травянистых по-ликарпиков с надземными и подземными специализированными органами вегетативного размножения, существующих в виде клона. Особое внимание при изучении растений этой биоморфы уделялось не только морфогенезу и циклу развития отдельных побегов, но и, что нам представлялось особенно важным, закономерностям формирования, структуре и цикличности развития всей побе-
говой системы, важнейшей особенностью которой у данных растений является ее дискретность во времени и пространстве из-за быстрого обособления побегов.
Конкретные задачи исследования:
сравнительное изучение морфогенеза и структуры вегетативных органов столонообразующих травянистых поликаргшков при развитии растений из семян и из специализированных органов вегетативного размножения - клубней, луковиц, клубнелуковиц и прикорневых розеток;
изучение онтогенеза особей клона; выявление закономерных возрастных изменений в структуре и морфологических признаках побегов возобновления и специализированных побегов вегетативного размножения возрастающего порядка в первые годы жизни клона;
изучение влияния на морфогенез и структуру вегетативных органов растений различной степени конкуренции между ними, обеспечиваемой выращиванием растений на разных площадях питания;
создание на основе полученных экспериментальных материалов объективных представлений о большом и малом жизненных циклах изучаемых растений, цикличности развития побеговой системы в целом и структурных единиц ее составляющих, о морфогенетических аспектах возрастного состояния клона.
Положения, выносимые на защиту:
закономерности морфогенеза вегетативных органов столонообразующих травянистых поликарпиков при развитии растений из семян и специализированных органов вегетативного размножения;
роль специализированных побегов вегетативного размножения в образовании и структуре клона; структура и цикличность побеговой системы клона;
понятие большого и малого жизненных циклов применительно к столо-нообразующим травянистым поликарпикам; бноморфологические особенности побегов вегетативного размножения как критерий возрастного состояния клона;
норма реакции столонообразующих геофитов при возрастании степени внутривидовой конкуренции.
Научная новизна результатов исследования. Впервые в результате детального многолетнего сравнительного изучения 24 видов столонообразующих растений с различными специализированными органами вегетативного размножения - клубнями, луковицами, клубнелуковицами и прикорневыми розетками, установлены закономерности морфогенеза и изменения структуры побеговой и корневой систем в онтогенезе отдельных особей, а также в первые годы жизни клона, совокупностью этих особей образованного. По месту положения почек возобновления изучавшиеся столонообразующие растения разделены согласно системе K.Raunkiaer (1934) на 2 группы - геофиты и гемикриптофиты.
Определены основные типы побегов, развивающихся в онтогенезе изучавшихся растений; установлены их структура, цикличность, продолжительность жизни, степень специализации. Исходя из выявленной разнокачественности пазушных почек, в пределах побегов всех типов выделены зоны, универсальные для всех исследованных растений.
Впервые установлено, что основной структурной единицей побеговой системы клона столонообразующих растений является высокоспециализированный побег вегетативного размножения, проходящий в онтогенезе 3 этапа и состоящий из 3 частей, различающихся по строению и функциям.
Впервые в сравнительном плане изучены особенности нарастания побеговой системы у столонообразующих растений с разными органами вегетативного размножения, создано представление о структуре и цикличности побеговой системы клона, в виде которого существуют изучавшиеся растения. Установлено, что закономерности развития клона не соответствуют закономерностям развития особи.
Исходя из биологических особенностей особей, образующих клон, у столонообразующих травянистых поликарпиков впервые выделены 3 типа клонов. Впервые показано, что клон может состоять из относительно недолго живущих парциальных клонов, формирующихся в результате перманентной партикуля-ции особей. Установлено, что геофиты и гемикриптофиты отличаются частотой встречаемости клонов того или иного типа.
Впервые показано, что столонообразующие растения отличаются нормой реакции на изменение плотности агропопуляции. Крайне высокая степень конкуренции между растениями может приводить к изменению жизненной формы у наиболее пластичных из них, значительному ускорению образования органов вегетативного размножения и возобновления, к значительному сокращению способности к вегетативному размножению до полной ее потери.
Установлены морфогенетические аспекты старения и отмирания отдельных особей клона (развивавшихся, как из семян, так и из специализированных органов вегетативного размножения).
С морфогенетической точки зрения дано объяснение таким важным явлением, в развитии сельскохозяйственных растений как ремонтантность, "израста-ние" столонов и клубней.
Практическая значимость. Результаты проведенных исследований расширяют представление о морфогенезе и структуре вегетативных органов вегетативно-подвижных растений. Полученные сведения о структуре побегов разных типов, их разнокачественности по длине, особенностях формирования побеговой системы у растений, существующих в виде клона; различной пластичности растений, проявляющейся в способности изменять жизненную форму в
зависимости от условий произрастания, о понятии большого и малого жизненных циклов и их соотношении в онтогенезе клона столонообразугощих растений различных эколого-морфологических групп имеют теоретическое, методическое и практическое значение.
Сведения о структуре побеговых систем изучавшихся растений и, особенно, входящих в их состав специализированных побегов вегетативного размножения послужат новой методической основой для решения проблемы продолжительности жизни клона у растений данной биоморфы.
Результаты сравнительного анализа закономерностей образования побитовой и корневой систем в онтогенезе изучавшихся растений, далеких в систематическом отношении друг от друга, но относящихся к одной жизненной форме, важны з плане выявления сходства и различий в формировании гомологичных структур и будут использованы в исследованиях онтоморфогенеза других видов вегетативно-подвижных растений. Ботаническая терминология, использованная для описания морфогенеза изученных видов, поможет унифицировать терминологию, применяемую различными авторами, особенно в агрономии. Так как многие из изученных видов являются ценными сельскохозяйственными культурами, полученные результаты будут служить биологической основой для усовершенствования методов их возделывания, селекции и семеноводства.
Результаты исследований могут использоваться в курсе ботаники для студентов биологических факультетов при изучении разделов "Органография" и "Экология растений". По материалам диссертации опубликованы учебное пособие "Морфогенез вегетативных органов хозяйственно ценных клубнеобразую-щих растений" (М., МСХА, 1992, 64 с.) и учебно-методическое пособие "Клубень" (М., МСХА, 1993, 12 с), которые применяются в курсе ботаники для студентов агрономических факультетов МСХА.
Апробация работы и публикации. Материалы исследований были доложены на межвузовских семинарах кафедры ботаники МСХА и Лаборатории биологии развития растений МГУ (1977-1980), на научных конференциях МСХА (1981-1998), VIII-й школе по теоретической морфологии растений (г. Пущнно, 1997). По материалам диссертации опубликованы 28 работ, в том числе учебное и учебно-методическое пособия.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей методику и три главы, отражающие результаты экспериментальных исследований, выводов и списка литературы. Содержание диссертации изложено на 423 страницах машинописного текста, в котором размещены 68 оригинальных рисунков, 3 фотографии и 19 таблиц. Список цитированной литературы включает 432 наименования, в том числе 85 на иностранных языках.
