Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ПАЛЕОБИОГЕОХИМИЯ: ПРОБЛЕМЫ И ЗАДАЧИ
1.1. Общая характеристика палеобиогеохимии 10
1.2. Структура биогеохимического знания 21
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
2.1. Объекты исследования .32
2.2. Методы биогеохимического анализа раковинного вещества беспозвоночных ...37
2.3. Методика биогеохимического анализа скелетного вещества двустворчатых моллюсков 56
Глава 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ТЕМПЕРАТУРНОГО И СОЛЕИОСТПОГО РЕЖИМОВ И ИЗОТОПНО-КИСЛОРОДНОГО СОСТАВА СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МОЛЛЮСКОВ
3.1. Термогалинные характеристики среды обитания 58
3.2. Гидрологический и гидрохимический режим залива Восток 72
3.3. Связь между соленостью и 8180 в среде обитания солоиоватоводпых и морских моллюсков 74
Глава 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЗАПИСИ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В РАКОВИННОМ ВЕЩЕСТВЕ МОЛЛЮСКОВ
4.1. Линейный рост раковины и методология палеобиогеохимического исследования процессов роста 93
4.2. Регуляция скорости роста раковины 100
4.3. Феномен накопления элементов-индикаторов и изотопов в раковинном веществе моллюсков 133
4.3.1. Возрастные аспекты накопления элементов-ршдикаторов в раковинном веществе моллюсков на разных стадиях их онтогенеза .133
4.3.2. Эффект сезонного накопления элементов-индикаторов в раковинном веществе моллюсков 148
4.3.3. Акклимационный эффект накопления 158
4.4. Модель накопления элементов-индикаторов и изотопов в раковинном веществе моллюсков 167
Глава 5. ИОГЕОХИМИЧЕСКАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ И ОБРАЗА ЖИЗНИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ
5.1. Акгуобиогеохимический этап реконструкций 197
5.1.1. Моллюски из полносоленых бассейнов 201
5.1 2. Моллюски из солоноватоводных условий 288
5.1.3. Реконструкция соленостных условий обитания двустворчатых моллюсков по числу радиальных ребер 296
5.2. Этап реконструкции прошлого 301
5.2.1. Моллюски из полносоленых бассейнов 304
5.2.2 Моллюски из солоноватоводных условий 304
ВЫВОДЫ 316
ЛИТЕРАТУРА 319
- Общая характеристика палеобиогеохимии
- Гидрологический и гидрохимический режим залива Восток
- Феномен накопления элементов-индикаторов и изотопов в раковинном веществе моллюсков
Введение к работе
Актуальность. В отличие от явлений настоящего, доступных непосредственному исследованию, о процессах прошлого всегда судят по их реконструкциям, которые проводят по аналогии с подобными явлениями настоящего. Дискуссии по вопросам теории исторических реконструкций продолжаются со времен Ч.Лайеля. В них затрагивали вопросы использования сравнительно-литологического метода в палеоклиматологии, гипотезу движения континентов, реконструкции пустынных ландшафтов и других обстановок. Неудовлетворенность теоретической базой исторических реконструкций (ИР) толкает исследователей на разработку и совершенствование методов и принципов ИР. В последние десятилетия появились: "метод познания прошлого" Е.Н.Никитина (1966), исторический метод Н.П.Французовой (1972) и Б.П.Высоцкого (1977), вариаформизм К.М.Завадского и Э.И.Колчинского (1977), "принципы исторических реконструкций" С.В.Мейена (1978-1988), "палеоактуализм" И.П.Герасимова (1979), принцип дискомформности А.А.Величко (1985), принцип дополнительности ААСвиточа (1982), системно-парагенетический метод К.АКуркина (1989) и множество других. Такое разнообразие принципов и методов обусловлено не только сложностью и многоаспектностью проблем теории исторических реконструкций (ТИР), но и разным пониманием ее основных понятий. Особенно ярко это проявилось при анализе понятия актуализм. Под актуализмом понимают: метод, принцип, подход, доктрину, этап исторических реконструкций (ИР), сценарий ИР и так далее, часто не делая различий между этими понятиями или вкладывая в одно и то же понятие разный смысл.
По образному выражению Д.П.Найдина актуализм одна из "нестареющих" проблем геологии. У разрабатывающих эту проблему исследователей нет единого взгляда на актуализм в целом и на ее отдельные аспекты. Здесь необходимо подчеркнуть, что у авторов, отвергающих актуализм как принцип (или как метод), нет сходства в теоретическом обосновании
такого отрицания (Французова, Павлинов, 1968; Французова, 1972). Ч.Лайель сделал первый шаг, указав, что в основе исторической реконструкции лежит сравнение настоящего с прошлым. Последующие шаги, необходимые и достаточные для формирования актуалистического подхода в ИР, не были четкими. Нестареющий характер этой проблемы, объясняется не только тем, что она до сих пор однозначно не решена, но в большей степени тем, что она связана с "вечной" проблемой - проблемой достоверности ИР. Именно этим обстоятельством, по моему мнению, объясняется неугасаемый интерес к ней последние полтора века геологов и биологов.
Таким образом, нерешенность общих проблем теории исторических реконструкций (в том числе и актуалистического подхода при проведении ИР), позволяющих проводить реконструкцию вне зависимости от специфики предмета и объекта исследования разных отраслей исторического знания вновь и вновь возвращает исследователей на начальный этап, к Ч.Лайелю.
Проблема актуализма многократно усложняется в палеобиогеохимии (ПБГХ) - науке синтетической, вобравшей в себя разные научные дисциплины. Несмотря на почти вековую историю, палеобиогеохимия переживает трудный и противоречивый этап своего развития. С одной стороны, все более расширяются возможности биогеохимического метода, область его применения, усложняются решаемые им задачи. С другой, все отчетливее нерешенность общих вопросов ПБГХ, высокая степень гипотетичности проводимых реконструкций создает ощущение недостаточно надежных теоретических оснований. Это затрудняет анализ общих концептуальных положений и служит причиной дискуссий по результатам отдельных исследований.
Решение палеобиогеохимических проблем лежит в русле общих представлений о роли живого вещества в эволюции материи. Поэтому вне зависимости от масштаба исследуемых явлений и объектов прошлого -всегда в основе палеобиогеохимического исследования лежат вопросы
функционирования живого. В палеобиогеохимии роль и место биологической составляющей остаются не раскрытыми. Проведенное исследование позволяет утверждать, что игнорирование специфики функционирования живого на разных уровнях его организации одна из основных причин существующего кризиса в палеобиогеохимии. В проведенном исследовании проблему биологической методологии биогеохимического знания решали с привлечением теории адаптации. Само обращение к теории адаптации придает палеобиогеохимическому подходу целостность, нацеливает на анализ процессов устойчивости биосистем - центральной проблемы экологии.
Существуют большие сложности в интерпретации результатов исследования накопления элементов-индикаторов и изотопов в раковинном веществе моллюсков (Dodd, 1967; Weber, 1973; Milliman, 1974; Eisma et al., 1976; Wefer, Berger, 1991; Veizer et al., 1997; Hickson et al., 1999; Золотарев, 1974, 1975, 1976; Позднякова, 1982; Кияшко, 1985; Дорофеева, 1986, 1988, Борисенко, 1987 и мн. др.). Это определяется отсутствием четких представлений на процессы накопления организменного уровня элементов-индикаторов и изотопов в раковинном веществе моллюсков/ Понять и объяснить имеющиеся противоречия во многом удается на основе разрабатываемой биогеохимической методологии.
Важный аспект предлагаемого подхода состоит в выделении актуо-биогеохимического этапа, на котором разрабатываются основания, и формируется база палеобиогеохимической реконструкции. Не все исследователи считают необходимым выделение этого этапа, полагая, что он "отвлекает от насущных дел". Другие, признающие важность этого этапа, не продемонстрировали убедительно его необходимость. Эту слабость отмечает МВ.Мина: "авторы, пропагандирующие принцип актуализма, ограничиваются, как правило, общими рассуждениями и крайне редко дают сколь либо четкие указания касательно применения "метода актуализма" в конкретных приложениях" (Мина, 1986, с. 84). Таким образом, важно не толь-
ко указать на то, что надо делать, но и продемонстрировать, как это сделать.
При реализации развиваемых в работе положений удалось конкретизировать специфические вопросы актуобиогеохимии, решение которых доказывает необходимость актуалистического этапа для достоверной реконструкции прошлого. Это позволяет концентрировать внимание исследователей на выборе и решении только тех проблем, которые необходимы для ИР.
В работе в качестве объекта исследования выбраны двустворчатые моллюски. Благодаря сохранению раковин в ископаемом состоянии моллюски широко используются в решении проблем эволюции, в стратиграфии и палеоэкологии. В последние годы интерес к исследованию моллюсков биогеохимическими методами возрос, особенно в связи с имеющимися потенциальными возможностями использования инвариантных во времени закономерностей (биологических и физико-химических) для восстановления условий и образа жизни как современной, так и биоты минувших эпох. Наряду с традиционным использованием биогеохимических характеристик в качестве "геологического" термометра, они широко привлекаются для решения проблем склерохронологии, трофологии, этологии, систематики и филогении, и мн. др. Такой подход обладает уникальными возможностями для исследования функционирования биосистем - сравнительно просто обеспечивает наблюдение за животными в природных условиях без нарушения сложившихся связей "организм-среда". Что делает его весьма перспективным и для решения насущных проблем рационального освоения биологических ресурсов шельфа, разработки систем биологического мониторинга и биотехнологии культивирования промысловых видов.
Таким образом, разработка биогеохимической методологии имеет фундаментальное теоретическое значение и найдет широкое практическое применение не только при решении задач биогеохимии, но и в других отраслях исторического знания (геологии, географии, океанологии и др.).
Основная цель проведенного исследования заключалась в разработке биогеохимической методологии реконструкций условий обитания и образа жизни современных и вымерших двустворчатых моллюсков.
Основные задачи: выявление и анализ основных путей повышения достоверности ИР; разработка методологии исторических реконструкций; выявление и анализ специфики биогеохимических реконструкций, анализ процессов организменного уровня, определяющих запись информации о живом и среде его обитания в скелетное вещество; изучение закономерностей индивидуального линейного роста раковины и механизмов, канализирующих ее рост; исследование закономерностей формирования условий среды обитания моллюсков; исследование процессов накопления элементов-индикаторов и изотопов в скелетном веществе моллюсков, выделение их биогенной составляющей; моделирование линейного роста раковины и накопления в ней элементов-индикаторов и изотопов; реконструкция условий и образа жизни современных и ископаемых двустворчатых моллюсков с разным отношением к температурному и соленостному факторам.
Научная новизна. Показано, что повышение достоверности биогеохимической реконструкции возможно путем совершенствования методологии ИР, все более полного учета закономерностей существования объектов материального мира и специфики биогеохимических реконструкций.
Разрабатываемая методология исторических реконструкций указывает тенденцию повышения достоверности исторического знания и дает критерии оценки качества реконструкций, которые отражают достигнутый в проводимых исследованиях уровень представлений о закономерностях существования объекта исследований. Предлагается решение проблемы актуализма, которая почти полтора века сдерживает совершенствование теории исторической реконструкции.
Показано, что повышение достоверности биогеохимических ИР связано с учетом закономерностей проведения реконструкций: 1) записи информации в скелетном веществе о живом и среде его обитания, 2) среды и
образа жизни животных и 3) биогенных процессов. Раскрыта роль каждой из них при проведении биогеохимических ИР.
Выявлены онтогенетический, сезонный и акклимационный эффекты накопления элементов-индикаторов и изотопов в раковинном веществе моллюсков и дана их биологическая интерпретация.
Выявленные закономерности линейного роста раковин моллюсков и накопления в ней элементов-индикаторов и изотопов позволили разработать модельные представления на процессы записи информации в раковинном веществе моллюсков. Они составили основу проведенных реконструкций условий и образа жизни современных и вымерших животных.
Разработанная методология биогеохимического исследования проверена при реконструкции условий и образа жизни более 50 современных видов двустворчатых моллюсков с разным отношением к температурному и соленостному факторам. Оценены возможности использования при реконструкциях условий и образа жизни современных и вымерших моллюсков различных биогеохимических характеристик. Исследована онтогенетическая и экологическая устойчивость широко используемых при проведении ИР физиолого-экологических характеристик роста.
Выявлены закономерности формирования радиальных ребер у трех видов двустворчатых моллюсков в зависимости от соленостных условий обитания. При разработке стратегии реконструкций соленостных условий обитания, как это показано на примере сердцевидок, необходимо учитывать существование эколого-физиологических рас.
Практическое значение. Результаты исследования адаптации роста морских промысловых моллюсков к температуре и солености могут найти практическое применение в марикультуре, где необходимы знания лимитирующих и оптимальных значений факторов среды, учет возрастной и экологической специфики роста моллюсков. Методическая часть работы также может найти широкое применение в других исторических науках -геологии, океанологии, географии и др.
Апробация результатов исследования. Материалы диссертации докладывались на конференции по проблемам рационального использования и охраны естественных ресурсов Дальнего Востока (Владивосток, 1977), научно-практической конференции по проблемам зашиты моря и береговой полосы от загрязнения (Владивосток, 1978), Советско-Американском симпозиуме по физиологии и биохимии адаптации морских животных (Находка, 1979), конференции молодых ученых и специалистов Дальнего Востока (Владивосток, 1981), VIII и IX всесоюзных симпозиумах по стабильным изотопам в геохимии (Москва, 1980, 1982), Второй Всесоюзной конференции по морской биологии (Владивосток, 1982), Всесоюзной научной конференции по охране от загрязнения сточными водами бассейнов внутренних морей (Тбилиси, 1987), заседаниях Дагестанского отделения Всесоюзного географического общества (Махачкала, 1988, 1989, 1990), Научно-практических конференциях: "Будущее Дагестана", и "Наука и социальный прогресс Дагестана" (Махачкала, 1994,1996).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 28 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из 5 глав и включает 340 страниц текста, 125 рисунков и 12 таблиц; список литературы состоит из 834 наименований, в том числе 361 на иностранных языках.
А.В.Жирмунскому
Работа проводилась в лаборатории палеоэкологии Института биологии моря ДВО РАН и лаборатории морской биологии Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, при постоянной поддержке член-корр., РАН Д.6.Н., профессора М.-Р. Д.Магомедова, ему, а также академику РАН
К.Г.-
м.н. Евсееву,! Д-Г.н. Симонову | , к.г.н. САТорбаренко, к.б.н.
А.В.СИЛИНОЙ, к. Г.-М.Н. А.В.Игнатьеву, к.б.н. СКЛонуровскому, за предоставленную возможность проведения исследований и способствовавшим выполнению настоящей работы советами, критическими замечаниями, автор выражает искреннюю благодарность.
Общая характеристика палеобиогеохимии
Палеобиогеохимия - синтетическая наука и ее проблемы лежат на стыке ряда наук биологического, геологического и геохимического профиля, в решении которых она опирается на сформулированные В.И.Вернадским общие положения биогеохимии о роли живого вещества в эволюции материи. Если дополнить его известное определение биогеохимии, то под палеобиогеохимией следует понимать "геохимию биогенных процессов" прошлого.
По В.И.Вернадскому "биогеохимия есть одна из наук, связанных с изучением атомов. Биогеохимия изучает влияние жизни на историю земных химических элементов, т.е. всех разнородных атомов земной коры, в частности, она исследует те перемещения земных атомов - миграции их масс, которые вызываются живыми организмами. Такие процессы в определенных частях нашей планеты играют чрезвычайную роль, охватывают значительную массу их вещества и составляют не меньшую часть их энергии, в них господствуют (Вернадский, 1980, с. 13).
Зарождению и становлению палеобиогеохимия обязана трудам выдающихся отечественных и зарубежных исследователей В.И.Вернадскому, В.Я.Самойлову, А.П.Виноградову, В.В.Ковальскому, Б.С.Соколову, Ч.М.Колесникову, А.В.Хабакову, Д.П.Найдину, ИС.Барскову, В.П.Макридину, Е.В.Краснову, В.Н.Золотареву, Н.А.Ясаманову, Т.В.Дроздовой, К.М.Султанову С.А.Алиеву, Г.Юри, Г.Крейгу, Э.Дегенсу, Г.Одуму, Д.Додду, Ц.Эмиилиани, Д;Ейсма, С.Эпштейну, М.Флоркену, Р.Абельсону, ДжМиллиману, Ф.Масуда и мн. др.
Характеризуя современное состояние палеобиогеохимии, И.С.Барсков в книге "Современная палеонтология" пишет, что, несмотря на почти вековую историю, палеобиогеохимия все еще переживает труд ный и противоречивый период становления (Барсков, 1988, с.327). И тому есть многие причины.
Пограничное положение палеобиогеохимии во многом объясняет тот факт, что выделение и анализ ее основных теоретических положений, направлений исследования, целей и задач, специфики предмета и объектов исследований и других вопросов, важных для ее понимания как целостного направления, сопряжены с известными трудностями (Колесников, 1974; Краснов, 1980;Собецкий, 1984,1986;Барсков, 1988, ими.др.).
Основные усилия в этой главе направлены на анализ концептуальных положений ПБГХ, предложенных разными авторами. Вопросы конкретной реализации палеобиогеохимического подхода рассмотрены отдельно в последующих главах. Их также можно найти в обзорах последнего времени (Барсков, 1988; Дорофеева, 1988; Дроздова, 1977; Дроздова, Соколов, 1979; Краснов, 1980, Колесников, 1974; Макридин, 1985; Позднякова, 1982, Собецкий, 1988; Султанов и др., 1984,1986; Dodd, 1967; Growth aquatic orga-nism, 1980; Corfield, 1994; Milliman, 1974; Wefer, Berger, 1991 и мн. др.).
До настоящего времени не потеряли своей актуальности для раскрытия сути палеобиогеохимии выдвинутые В.И.Вернадским основные направления исследований. Согласно его представлениям, "биогеохимия... может изучаться в трех аспектах: во-первых, с биологической стороны - ее значение для познания явлений жизни, во-вторых, с геологической стороны - ее значение для познания среды жизни, т.е. прежде всего биосферы, и в третьих, в связи с ее прикладным значением, которое может быть научно сведено к биогеохимической роли человечестваи (Вернадский, 1980, т. 16, с. 12).
Предложены разные классификации палеобиогеохимии (Ковальский, 1974; Собецкий 1986, 1988; Барсков, 1988). В настоящее время многие исследователи выделяют в палеобиогеохимии два основных раздела: палеобиогеохимию и палеобиохимию. Палеобиогеохимия изучает состав неор п ганической компоненты на уровне ее минералогии и главным образом химического элементного состава; органическая составляющая скелета составляет предмет исследования палеобиохимии (Барсков, 1988).
Развернутые определения палеобиогеохимии и палеобиохимии даны в работах В.А.Собецкого и Ч.МКолесникова. По В.А. Собецкому (1988, с. 124-125) палеобиогеохимия - "наука, изучающая химический состав и строение содержащихся в литосфере остатков организмов и продуктов их жизнедеятельности, а также вмещающих отложений и реконструирующая на этой основе распределение и поведение элементов в биосферах геологического прошлого, их связь со средой жизни и осадконакопления и роль в развитии жизни на всех уровнях ее организации - суборганизменном, ор-ганизменном, популяционном, экосистемном и биосферном". Согласно Ч.М.Колесникову в самом широком смысле палеобиохимия - это биохимия живого вещества биосферы Земли минувших геологических эпох, ее конечная цель в - "стремлении изучить на молекулярном уровне происхождение и закономерности эволюции живого вещества, а также оценить влияние его на ведущие процессы, протекавшие в биосфере Земли в течение геологической истории" (Колесников, 1974, с.9). Согласно его представлениям, перед палеобиохимией стоят три основные задачи: 1. Сравнительное биохимическое и физиологическое изучение современных организмов, находящихся на разных уровнях эволюционной иерархии, с интерпретацией в свете палеонтологических данных; 2. Экспериментальное моделирование биохимических процессов, особенно для изучения возможных механизмов происхождения жизни и реакций живого вещества на изменение параметров среды; 3. Непосредственное сравнительное биохимическое изучение ископаемых остатков таксономически различных организмов, живших в минувшие геологические эпохи, с интерпретацией в свете достижений эволюционной биохимии.
Основные наиболее общие направления исследования палеобиогеохимии, по И.С.Барскову (1988): 1) исследование геохимической эволюции организмов; 2) исследование геохимических параметров среды прошлого; 3) исследование геохимических особенностей постседиментационных процессов. По В.А.Собецкому - ПБГХ - наука, реконструирующая: 1) распределение и поведение элементов в биосферах геологического прошлого; 2) их связь со средой жизни и осадконакоплением; 3) роль в развитии жизни на всех уровнях ее организации - суборганизменном, организ-менном, популяционном, экосистемном и биосферном".
Гидрологический и гидрохимический режим залива Восток
В прибрежных зонах моря и замкнутых морях наряду со специфическими особенностями формирования гидрологического и гидрохимического режимов вод существуют и общие закономерности, вытекающие из самой сути природных условий этих районов как переходных от суши к морю. В работах отечественных исследователей по гидрологии и гидрохимии устьевых областей рек показано, что сложные процессы динамического и химического взаимодействия речных (материковых) и морских вод, происходящие на устьевом взморье, определяют многие гидрологические и гидрохимические особенности прилегающих районов и даже морей (Алмазов, 1967; Байдин, 1970; Байдин, Лупачев, 1974; Бронфман, 1970, 1973, 1974; Бронфман и др., 1979, Вышкварцев, 1984; Розенгурт, 1971, 1974; Симонов, 1958, 1969; Overland, 1972; Wunsch, 1970 и мн. др.). Поэтому ключом к решению этой задачи может служить исследование устьевых областей рек. А.МАлмазов выделил основные группы факторов, влияющих на формирование гидрохимического режима устьевых областей: 1) физико-географические условия существования водоема- географическое положение, климат, метеорологическая обстановка, геоморфология водоема, речной сток и сгонно-нагонные явления; 2) процессы, протекающие в самих водоемах устьевой области, в первую очередь, взаимодействие речных и морских вод, их смешение, а также процессы жизнедеятельности водных организмов; 3) деятельность человека -зарегулирование речного стока, изъятие части стока на орошение и водоснабжение, загрязнение водоемов промышленными и бытовыми сточными водами.
Для выявления факторов, влияющих на формирование соленостного режима, ионного и изотопно-кислородного состава вод устьевого взморья малой реки был выбран залив Восток Японского моря, контрольные измеизмерения проведены также в Амурском, Уссурийском и заливе Посьета (Зайко, 1977,1981;Зайко, Степанов, 1978).
Водно-солевой баланс залива Восток. Залив расположен в северозападной части Японского моря и вдается в берег на 7 км. Площадь зеркала залива 37 км2, объем воды - 0,5 км3 . Береговая линия образует ряд вторичных бухт, наиболее значительные - Восток, Средняя, Гайдамак. Ветвь Приморского течения заходит в залив, совершая циклоническую циркуляцию. Величина неправильных полусуточных приливов у побережья составляет 0,2-0,3 м (Галеркин, 1961). В залив впадает несколько речек и ручьев, дренирующих водосборный бассейн площадью 720 км. Основная масса речного стока поступает в вершину залива.
Летние ветры преимущественно южных направлений (повторяемость 60-70%). Зимой господствуют северные ветры (повторяемость около 80%). Выпадение осадков характеризуется большой межгодовой изменчивостью (от 500 до 900 мм в год) при средней величине около 700 мм. Наименьшее количество осадков выпадает зимой (около 10%). Максимум осадков приходится на август (в среднем около 133 мм), однако в некоторые годы количество осадков в месяц составляет 250-300 мм, а за сутки 100-155 мм. Наибольшая повторяемость штормов приходится на период с октября по апрель. Число штормовых дней в месяц в это время - 6-13, летом - 4-5 (Справочник ..., 1968). В южной части залива преобладают глубины 14-20 м, в северной -4-Ю м.
Для прибрежных вод характерен неустановившейся гидродинамический режим и пространственно-временные изменения физико-химических характеристик в этой зоне моря весьма существенны. Уравнение водного баланса залива для случая неустановившегося режима можно записать в следующем виде:
где: dVi - приток морской воды; dV2 - приток речной воды; dV3 - атмосферные осадки; dV4 - приток грунто- вых вод; dVs - поступление воды при таянии льда; dV6 - потери воды при испарении; dV7 отток воды в море; dVg - убыль воды при инфильтрации через дно залива; dV9 - потери при образовании льда
Сведения по составляющим водно-солевого баланса для всего залива, поверхностного слоя (0-3 м) его вершины представлены в табл. 3-2-1, 3-2-2. Приведены средние значения за год, за зимний и летний периоды, а также за месяц и сутки (в периоды максимального количества осадков).
Режим хлорности воды в заливе определяется взаимодействием перечисленных выше факторов. Водообмену и речному стоку принадлежат решающие роли в многолетних, сезонных и месячных колебаниях хлорности. Уравнение солевого баланса в этом случае может быть представлено в виде
Продолжительность воздействия солености, на животных, оценивали по частоте встречаемости ее в течение года по описанной выше компьютерной программе расчета коэффициентов ряда Фурье. Имея данные наблюдений за соленостью в районе обитания моллюсков легко рассчитать воздействие соленостного фактора (рис. 3-2-1).
Анализ составляющих водно-солевого баланса залива Восток позволил выявить в нем две области, различающиеся динамикой и условиями формирования солености: внешнюю глубоководную часть с относительно стабильными характеристиками и мелководную вершину, режим которой неустойчив и меняется под воздействием речного стока и ветра. Фактором, определяющим режим солености вод залива, является водообмен с открытым морем. Роль речного стока наиболее значительна в поверхностном (0-3 м) слое вершины залива, где его доля в водном балансе может достигать 50-60%.
Феномен накопления элементов-индикаторов и изотопов в раковинном веществе моллюсков
При достаточно большом числе измерений (как показывает практика больше 10-15 на год жизни) выявляется одновершинный характер распределения "прирост - Т" у неполовозрелых моллюсков разных видов (рис.5-1-4, 5-1-13, 5-1-24, 5-1-32 и др.). Предположение об устойчивости ОТР (Золотарев и др., 1974) было подтверждено затем рядом исследователей (Игнатьев и др. 1976; Игнатьев, Евсеев, 1977; Позднякова, Краснов, 1982). Однако эти выводы оспаривались (Кафанов, 1979, 1982), и как показали наши исследования, противоречия, возникающие при интерпретации результатов, в основном связаны с методикой построения вариационных кривых (Зайко, 1984; см. гл. 2). Совпадение оценок, полученных на основании анализа вариационных кривых и непосредственно из анализа графика сезонных температур роста, свидетельствует об их достаточно высокой надежности.
В связи с анализом механизмов регуляции представляется важным и анализ устойчивости характера зависимости приростов от температуры. Это укладывается в общую схему исследования приспособленности вида к температурным условиям обитания, которая предполагает анализ адаптивной нормы путем выделенных условий регуляции (диапазонов ТР и ОТР) и характера регуляции в этих условиях.
При сравнении кривых зависимости "прирост - Т", полученных с использованием разных методик, бросается в глаза их сходство, проявляющее- ся в куполообразном характере кривых зависимости прироста раковины от температуры, в близости оценок диапазонов ТР и ОТР (рис. 4-2-1, 5-1-11). Для ее описания мы использовали преобразованное уравнение Гаусса Возрастная изменчивость отдельных эколого-физиологических характеристик особи (сезонных ТР, диапазона ТР) и устойчивость характера возрастных изменений у особей исследуемого вида рассмотрены нами ниже.
С возрастом диапазон сезонных ТР у исследованных видов моллюсков сужается (рис. 5-1-2, 5-1-3, 5-1-10, 5-1-20 и др.). Однако, отмеченное уменьшение ТР связано не только с возрастным сужением диапазона температур роста, но и с особенностями биогеохимического отбора проб раковинного вещества (гл. 5-4). Установлено также, что динамика среднегодовых температур (рис. 4-2-6, табл. 5-1-1, 5-1-2) также не только связана с возрастными изменениями температурных требований вида, но и определяется соотношением реализации процессов роста и репродуктивного цикла в сезоне (рис. 4-2-8).
У некоторых видов моллюсков характер зависимости "прирост - Ти на неполовозрелой и половозрелой стадиях различается (рис.5-1-11 - Р. yessoensis, 5-1-32 - М. sulcataria, 5-1-34 - S. voyi, 5-1-49 - T.maxima). Если не принимать во внимание параллельно протекающие с ростом процессы репродукции, можно прийти к заключению, что на стадии половой зрелости у этих видов моллюсков меняются зона ОТР и характер реакции на температурное воздействие. Например, у половозрелых особей Patinopecten yessoensis и Tridacna maxima диапазон ОТР сужается и смещается в область более низких температур (рис. 5-1-11, 5-1-49). Чтобы понять причины смещения полученных оценок эколого-физиологических характеристик этих видов двустворок, рассмотрим особенности сезонного роста и репродукции у некоторых видов моллюсков.
Рост и репродукция. Общность репродуктивной стратегии предполагает единство характера репродуктивных циклов. В репродуктивном цикле выделяют состояние нереста, перестройки и гаметогенеза (Касьянов и др., 1980; Касьянов, 1985). На протяжении всего года в гонадах идут процессы гаметогенеза, обеспечивающие высокую плодовитость двустворчатых моллюсков. У морских двустворчатых моллюсков умеренных широт нерест происходит в летние месяцы и у отдельных видов также в конце весны и в начале осени. Процессы перестройки могут занимать значительную часть репродуктивного цикла - как непосредственно после нереста, так и в зимние, частично весенние месяцы, вовлекая при этом в резорбцию развивающиеся гаметы. Весной у большинства видов процессы перестройки затухают и состояние гонады, прежде всего, характеризуется интенсивными гамето-генетическими процессами. Активные процессы гаметогенеза в среднем занимают примерно половину всего репродуктивного цикла На втором месте стоят процессы перестройки и наименее длительно нерестовое состояние -от одного до четырех месяцев (Касьянов и др., 1980; Касьянов, 1985).
Из всех исследованных видов у анадары Броутона репродуктивный цикл отличается тем, что половая инертность охватывает примерно половину всего репродуктивного цикла. В то время как у большинства видов двустворчатых и иглокожих моллюсков в заливе Петра Великого, по данным В.Л.Касьянова с соавторами (1980), процессы гаметогенеза (рис. 4-2-7) занимают, как правило, половину всего репродуктивного цикла. Активный период гаметогенеза довольно короткий (около 3,5 месяцев - с мая по середину августа) и нерест в самое теплое время года - в августе - сентябре.
Похожие диссертации на Экологические закономерности биогеохимической реконструкции на примере двустворчатых моллюсков
