Введение к работе
Актуальность темы диссертации.
Познание процесса размножения является актуальней задачей биологических исследований. Несмотря на значительные успехи в изучении различных аспектов воспроизводства организмов, отсутствует общая концепция сравнительного анализа репродуктивных показателей гидробионтов. которая включала бы многоуровневый подход к проблеме.
Предложен системный подход в оцег'-'.е репродуктивных особенностей гидробионтов, основанный на изменчивости репродуктивного усилия, размера кладки, массы самок и их яиц на уровне особи, популяции, вида. Проведен сравнительный анализ этих показателей в зависимости от типа и способа размножения, особенностей жизненных циклов, репродуктивных стратегий, прямого и опосредованного влияния факторов среды. Аналогичный путь анализа по типу "слоеного пирога" известен для сопоставления экологии с другими биологическими дисциплинами (Одум. 1975). Применительно к нашим целям "слои" соответствуют уровням .анализа (особь, популяция, вид), а "сегменты" - отдельным источникам изменчивости (тип размножения, особенности жизненного цикла и т.д.).
Т .кой подход, по сути, является новым направлением продукционной гидробиологии, которая интенсивно развивалась на протяжении последних десятилетий школой Г.Г.Винберга, и позволяет по-ноьому полойти к изучению изменчивости показателей воспроизводства и пониманию закономерностей проявления биоразнообразия.
В практическом плане, результаты данной работы могут быть использованы для усовершенствования и создания hopfx технологий по получению живых кормов и развитию аквакультуры. Разработка этих направлений имеет большое значение для Республики Беларусь, так как в условиях нарушенных экономических связей необходим по -иск собственных путей интенсификации рыбного хозяйства и других отраслей кормовой и пищевой индустрии.
Связь работы с крупными научными программами, темами.
Работа Еыполнялаг в рамках Республиканской научно-технической программы "ОХРАНА ПРИРОДІ", Республиканской комплексной пег-
раммы фундаментальных исследований "ФЛОРА И ФАУНА", по следующим темам: "Биоэнергетическая оценка потенциальных возможностей роста водных беспозвоночных" (1980-1985Г.). "Способы повышения эффективности биологических процессов у гидробионтов" (1986-1957Г.). "Экологические основы и сравнительная оценка воспроизводства гидробионтов в водоемах с разным температурным режимом" (1986-1989Г.) "Оценка гетерогенности функ"ионирования гидробионтов и их популяций" (1990-1994Г.), а также в рамках международных программ "ЧЕЛОВЕК и БИОСФЕРА" и "Reproductive biology In aquacul-ture".
Цель работы: '
' Выявить закономерности формирования грчеративных характеристик гидробионтов в зависимости от репродуктивных стратегий на разных уровнях организации (особь, популяция, вид).
Основные задачи исследования:
-
Изучи:о особенности репродуктивных характери.СіИк животных отличающихся типом : способом размножения.
-
Оценить воздействие основных факторов среды на характер изменения репродуктивных показателей. Выделить и пр анализировать особенности жизненных циклов гидробионтов и оценить их влияние на генеративные показатели.
-
Установить степень изменчивости репродуктивных характеристик как основы для выявления их взаимосвязей на разных уровнях сравнения.
-
Выявить закономерности взаимосвязей'генеративных показателей на урові.і особи, популяции, вида. Провести сопостав. зние аллометряи репродуктивных величин между разными уровнями сравне-ниа.
-
Провести сравнительный анализ і„неративных показателей в свете существующих теорий репродуктивных стратегий.
Научная новизна полученных pgзультатов:
В результате исследований впервь^ показано:
-роль типа размножения в закономерностях количественного проявления репродуктивных характерів гик животных;
-способность гермафродитних животных в случае самооплодотворения давать фертильное потомство с повышенным репродуктивным потенциалом по сравнению с перекрестным оплодотворением;
-различие влияния плотности животных на их генеративные характеристики в зависимости от типа размножения;
-влияние пороговых значений плотности для репродуктивных показателей, а также вскрыты эколого-биохимические механизмы плот-нсстного эффекта
-эффект численности группы на величины репродуктивных характеристик животных оказался сопоставимым с эффектом плотности;
-основа взаимосвязи между количеством и размером потомков определяется энергетическими или эволюционными механизмами в зависимости от уровня проводимого анализа;
-использование различия аллометрии эмпирических зависимостей на разных уровнях анализа в качестве тест-критерия для сравнительного анализа репродуктивных показателей гидробионтов;
-определена разнокачественность воздействия абиотических и биотических факторов на скоррелированность генеративных показателей гидробионтов;
-сформулирован новый подход к анализу репродуктивных стратегий на базе концепций репродуктивного усилия и цены размножения.
Практическая значимость полученных результатов:
Полученные результаты имеют практическое значение для даль нечего развития теории репродуктивной биологии. Они могут быть включены в курс лекций для студентов высших учебных заведений по специальности гидробиология.
Экспериментально полученные закономерности по влиянию факто-оо;; среды и особенно плотности и численности группы могут быть -юыльзованы для оптимизации ведения аквакультуры.
По резул' татам работы был разработан ряд рекомендаций, подтвержденных соответствующими актами, и изданы информационные листки:
-биология Gammarus lacustris из геотермальных источников Кроноцкого заповедника (Главное управление охотничьего хозяйства и заповедников при Совете Министров РСФСР. 1980);
-биология жаброногого рачка Streplocephalus torvlcornls как возможного объекта массового культивирования в качест ? корма рыб в рыбхозах южной зоны СССР (УПРЧБХОЗ БССР. 1980).
-использование биоты термальных вод для вселения в водоемы с повышенной температурой (Информационный листок. Минск. 19г,5);
^экологический прогноз существования популяции ценного кормового объекта гаммаруса в условиях водоема-охладителя Игналинс-кой АЭС (Управление рыбного хозяйства при Совете Министров Лит.ССР. 1985):
-пути использования подогретых вод в рыбном хозяйстве (Ин-. формационный листок БелНИИНТИ Госплана ECCf. N. 361. Нине. .1987):
-технология подращивания сверхплотных культур личинок рыб
при кормлении живыми стартовыми кормами в земляных прудах на
сбросной воде ТЭС (Брестрыбхоз.1987):
-акклиматизация мизид в водоемы БССР с целью улучшения кормовой базы рыб (Ихтиологическая комиссия при МРХ ССС.. 1987. Республиканский совет 300Р. 1988);
тподращивание лччинок каопа с использованием науплиусов ар-темии (Белоозерский ОПРСХ. 1988);
-рациональное расположение садково-понтонных линий на сброс
ных каналах теплоэлектростанций (Информационный листок БелНИИНТИ
Госплана БССР. N. 300. Минск. 1990).
Экономическая значимость полученных результатов.
Полученные результаты по влиянию факторов среды таки:- как температура, плотность и численность группы могут иметь коммерческое значение при их использовании в разработке регламента культивирования водных животных в промышленных условиях.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
Влияние типа и способа размножения на гетерогенность проявления репродуктивных показателей." Показано, что эффект типа размножения определяется уровнем организации. Установлены различия генеративных показателей при партеногенезе и двуполом размножении у далеких в систематическом плане видов и отсутствие различий на уровне особи, клона и популяции. При гермафродитизме существенное влияние на генеративные показатели оказывает способ оплодотворения. Автогамно размножающиеся особи и их потомки обла-дагт повышенными репродуктивными потенциями по сравнению с гете-рогамно размножающимися животными.
Численность (эффект группы) и плотность жизотных являются самостоятельными экологическими факторами. Влияние численности группы на генеративные показатели имеет различное проявление в зависимости от типа размножения и r.j своему эффекту соизмеримо с действием плотности.
Теоретическое обоснование гипотезы пены размножения на основе энергетической обусловленности регулирования текущего размножения в зависимости от успеха размножения в будущем, имеет смысл только на организменном уровне. Сформулирован новый подход к ан; -изу гипотезы, основанный на закономерностях распределения бюджета вещества и энергии по принципу компенсации. Дальнейшее развитие гипотезы, в рамках концепций репродуктивных стратегий, во-можно при перенесении ее понятийного аппарата на межпопуляци-онный и межвидовой уровни анализа, где различия репродуктивных свойств животных отражают результаты эволюционного процесса.
Личный вклад соискателя.
Большая часть экспериментальных исследований выполнена лично автором в Институте зоологии АНБ и на полевой базе расположенной на водоеме-охладителе БерезовскоГ ГРЭС (Брестская область РБ). В отдельных длительных экспериментах принимали участие сотрудники лаборатории, к. б.н. Л. Л. Нагорская. Т.М. Лаенко, А. В. Алехнович. А.Е. Пленин, которые являются соавторами соответствующих публика-
ций (см. списе . литературы).
Полевые исследования проведены в многочисленных долгосрочных экспедициях. Подавлявшая часть материала собрана и обработана лично автором. Кроме Беларуси, полевые работы были проведены'на Баренцевом. Азовском и Японском морях, тундровых водоемах и ледниковых озёрах Кольского г\пуострова и Таймыра, геотермальных источниках Туркмении. Забайкалья и Камчатки, водохранилищах Литвы и республик Средней Азии.
Математическая обработка дз'ных прове~ена автором с помощью ЭВМ PC/AT с использованием ряда пакетез прикладных программ.
Апробация результатов исследований.
Материалы диссертации были доложены на: V научной конференции молодых ученых АН БССР (Минск. 1978); на совещании-семинаре ИЭМЭЖ АН СССР "Морфоэкологофизиологические "сследования размножение1 к развитая рыб в связи с задачами интенсификации рыбоводства на внутренних водоемах" (Москва. 1980); на научном совещании "Экология и современное состояние реликтовой фауны водоемов Белорусской и Литовской ССР и перспективы дальнейших совместных исследований озера Дрисвяты" (Нарочь, 1980): на Всесоюзной конференции по итогам и перспективам акклиматизации рьн> и беспозвоночных в водоемах СССР (Ма;.,чкала. 1980); на VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар. 1902); на X Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983); на Всесоюзном семинаре "Проблемы охраны беспозвоночных животных в СССР" (Москва, 1984); на IV Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь, 1986): на IV конференции молодых ученых Института зоологии АН БССР (Минск. 1986); на VIII Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1987); на III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); на Всесогзном совещании "Сырьевые ресурсы и биологические особы рационального использования промысловых беспозвоночных (Владивосток. 198а); на V. VI съездах Всесоюзного гидробиологического общества (Тольятти, 1986; Мурманск. 1991); на IV. V. VI зоологической конференцій Белорусской ССР (Минск,. 1976; 1983; Витебск,
1989); на II. Ill, V Бсезоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале (Вильнюс. 1976; U80; Тбилиси. 1988); на XVII. XIX. XXI. XXII. XXIII научных конфепенциях по изучению водоемов Прибалтики и Белоруссии (Паланга. 1975; Минск. 1977; Псков, 1983; Клайпеда. 1987. Петрозаводск, 199Г на X"I, XYII конференции по биологическим основам рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана (Чолпон-Ата, 1973; Балхаш, 1981).
Опубликованность результатов.
По материалам диссертации опубликовано 35 научных работ, в том числе 19 статей в научных журналах (2 в иностранных). З в сборниках, 13 в тезисах конференций и 3 информационных листка.
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, общей характеристики работы, 5 глав, выводов и списка литературы (^33 наименований, в том числе 350 работ иностранных авторов). Объем рукописи-25",3 страниц. из них 55 таблиц и 35 рисунков.
Сражаю искреннюю благодарность профессору, доктору биологических наук Н.Н.Хмелевой за постоянную помощь и квалифицированные консультаций при формулировке проблемы и в процессе выполнения ра^ты. Выражаю благодарность сотрудникам группы репродукции Л.Л.Нагорской и Т.М.Лаенко за постоянную помощь при полевых и экспериментальных работах. А.В. Алехновичу и А. Е. Пленину за участие в проведении экспериментов. В.Е.Рощину и з.П.Семенченко за помощь в програмном обеспечении, а также всем сотрудникам лаборатории сравнительной гидроэкологии за доброжелательное отнош-ние и моральную поддержку при написании работы.
