Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 10
1.1, Физико-географическое характеристика района работ 10
1.2, Климатические условия района Южно-Курильского мелководья 14
1.3. Гидрологический режим Южно-Курильского мелководья 16
1.4. Биология объектов исследования 25
1.4.1. Биология приморского гребешка 26
1.4.2. Биология рудитапеса филиппинского 32
1.4.3. Популяционно-генетическая структура поселений двустворчатых моллюсков 38
ГЛАВА. 2. Материал и методы исследований 47
2 1. Материал 47
2.2. Методы исследований 49
2.2.1. Анализ пространственного распределения и оценка обилия объектов исследования 49
2.2.2. Описание донных ландшафтов и определение гранулометрического состава грунта 51
2.2.3. Определение индивидуального возраста объектов исследования 51
2.2.4. Анализ возрастной и размерной структуры поселений объектов исследования 54
2.2.5. Количественная оценка роста объектов исследования 56
ГЛАВА. 3. Результаты и обсуждение 59
3.1. Донные отложения юго-западной части Южно-Курильского мелководья 59
3.2. Пространственное распределение и обилие объектов исследования 65
3.2.1. Пространственное распределение и обилие приморского гребешка 66
3.2.2. Пространственное распределение и обилие рудитапеса филиппинского 71
3.3. Возрастная и размерная структура поселений объектов исследования 74
3.3.1. Возрастная и размерная структура поселения приморского гребешка 75
3.3.2. Возрастная и размерная структура поселения рудитапеса филиппинского 81
3.4. Линейный рост и рост массы объектов исследования 84
3.4.1. Линейный рост и рост массы приморского гребешка 85
3.4.2. Линейный рост и рост массы рудитапеса филиппинского 88
3.5. Принципы и приемы эксплуатации ресурсов промысловых двустворчатых моллюсков Южно-Курильского мелководья 93
Выводы 105
Литература 107
- Климатические условия района Южно-Курильского мелководья
- Пространственное распределение и обилие объектов исследования
- Возрастная и размерная структура поселений объектов исследования
- Линейный рост и рост массы объектов исследования
Введение к работе
Актуальность исследований. Двустворчатые моллюски являются одной из наиболее массовых групп водных животных. По количественным показателям они нередко занимают доминирующее положение в сообществах донных организмов (Волова, Скарлато, 1980), являясь традиционными объектами промысла уже на протяжении многих столетий.
В последние десятилетия, в связи с развитием в Российской Федерации прибрежного рыболовства, возникла необходимость более полного изучения биологии и экологии двустворчатых моллюсков - объектов нерыбного промысла, с целью разработки научно обоснованных рекомендаций по их рациональной эксплуатации.
Рациональная эксплуатация (управление надорганизменными биосистемами) успешно реализуется только тогда, когда появляется возможность предсказания реакции системы на то или иное воздействие. На основе подобных прогнозов возможно управление конкретными экологическими ситуациями с целью достижения практических результатов. В настоящее время считается, что основной единицей управления биологическими ресурсами является популяция, под которой обычно понимают совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию (Яблоков, 1987). Любой вид животных или растений состоит из организмов, интегрированных в популяцию, а совокупности популяций и составляют собственно биологический вид (Шварц, 1980).
Основным инструментом решения задач управления в надорганизменных биосистемах является популяционно-биологический анализ (Уатт, 1971; Коли, 1979), а определяющими каналами (параметрами) прогнозирования их реакций - изучение динамики численности и закономерностей роста массы особей. Таким образом, попу-ляционно-биологический анализ представляет собой не только основу для разработки разноплановых теоретических проблем современной биологии, но и используется для решения широкого спектра прикладных задач рациональной эксплуатации, сохранения и воспроизводства природных ресурсов.
Цель работы. Цель исследования заключалась в разработке концепции рациональной эксплуатации ресурсов двух промысловых видов двустворчатых моллюсков юго-западной части Южно-Курильского мелководья: приморского гребешка Mizu-hopecten yessoensis (Jay) и рудитапеса филиппинского Ruditapes philippinarum (Adams et Reeve).
Основные задачи. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:
Получить информацию о распространении основных типов донных отложений района исследований.
Изучить особенности пространственного распределения и оценить обилие обособленных группировок приморского гребешка и рудитапеса в прибрежных водах юго-западной части Южно-Курильского мелководья.
Выполнить анализ размерной и возрастной структуры пространственно обособленных группировок этих промысловых моллюсков.
Количественно оценить линейный рост и рост массы приморского гребешка и рудитапеса на Южно-Курильском мелководье; описать соотношения между их линейными размерами и массой.
На основании анализа результатов исследований и опубликованных ранее материалов разработать рекомендации по устойчивой эксплуатации ресурсов приморского гребешка и рудитапеса филиппинского юго-западной части Южно-Курильского мелководья.
Научная новизна. Впервые гидробиологическими водолазными методами получена информация об особенностях пространственного распределения, численности и промысловом запасе двух видов двустворчатых моллюсков юго-западной части Южно-Курильского мелководья: приморского гребешка и рудитапеса филиппинского. Впервые изучена возрастная и размерная структура обособленных пространственных группировок этих моллюсков, выполнена количественная оценка группового линейного роста и роста массы этих животных.
Практическое значение. Результаты исследований представляют собой один из разделов проекта «Оценка ресурсного потенциала двустворчатых моллюсков и иглокожих, обитающих в прибрежных водах южных Курильских островов; выбор технологий промышленного выращивания» (руководитель проекта В.А. Брыков) Федеральной целевой программы социально-экономического развития Курильских островов Сахалинской области. Полученные сведения о пространственном распределении, обилии, размерной и возрастной структуре локальных поселений, а также количественные характеристики линейного роста и роста массы моллюсков необходимы для организации рационального промысла, планирования мероприятий по сохранению ресурсов, разработки технологий их выращивания. Предложена оригинальная кон-
цепция устойчивой эксплуатации ресурсов приморского гребешка и рудитапеса филиппинского, обитающих на Южно-Курильском мелководье.
Апробация работы. Результаты исследований были изложены на Международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001), на годичных научных конференциях ИБМ ДВО РАН (1999-2001 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов и списка литературы, включающего 161 источник, из которых 39 иностранные. Общий объем работы составляет 122 страницы. Текст иллюстрирован 20 рисунками.
Климатические условия района Южно-Курильского мелководья
В целом, климат Курильских островов муссонный, типичный для побережья северо-западной части Тихого океана. Главную роль здесь играет не широтное положение островов, а направление и сила периодических ветров, обусловленные взаимодействием азиатского материка и акватории Тихого океана.
Атмосферные процессы над акваториями Охотского моря и Тихого океана, прилегающих к Курильской гряде, имеют четко выраженный сезонный ход. Благодаря температурным контрастам между материком и океаном происходит сменяющееся от зимы к лету образование областей высокого и низкого давления. Это приводит к смене и перемещению воздушных масс. Таким образом, атмосферная циркуляция приобретает выраженный муссонный характер. Когда температурные контрасты между материком и океаном становятся максимальными (особенно зимой), возникает интенсивная циклоническая циркуляция, сопровождающаяся сильными ветрами, преимущественно северных румбов. Наибольшие скорости ветра и высота волн соответствуют стадиям оклюдирующих циклонов, когда скорость ветра превышает 20-25 м/с, а продолжительность данной синоптической ситуации регистрируется на протяжении не менее двух суток (Гидрометеорология и гидрохимия морей, 1998).
Муссонный характер климата Южных Курильских о-вов характеризуется следующими признаками: а) периодическими ветрами, дующими зимой преимущественно с северо-запада, а летом — с юга и юго-востока; б) исключительно высокой влажностью летом и низкой зимой; в) большой облачностью, особенно плотной в летние месяцы. Зимний период, хотя и мягкий, но для этих широт довольно продолжительный; 4 месяца (с декабря по март) в году имеют отрицательную среднюю температуру. Самый холодный месяц — февраль со средней температурой -8С. Весна затяжная и холодная, и только с июля устанавливается сравнительно теплая погода. Самый теплый месяц — август со средней температурой воздуха 16,9С. Среднегодовая температура воздуха на о. Шикотан около 4,8С (Южные Курильские острова, 1992).
Зимой обычно господствуют северо-восточные ветры, летом — юго-восточные, в июле-августе преобладает южный ветер, с сентября начинает дуть западный ветер, постепенно меняющий свое направление на северо-западное. В районе о. Кунапшр северо-западный ветер дует с сентября до апреля. С июля по октябрь, но чаще всего в сентябре, с юга в район Южных Курильских островов могут проникать тайфуны (Гидрометеорология и гидрохимия морей, 1998).
Колебания атмосферного давления значительны и отличаются непостоянством. Средняя суточная относительная влажность воздуха наибольшая в июле-августе (88-92%), наименьшая в ноябре-декабре, когда она снижается до 69-77%. В результате насыщенности воздушных масс водяными парами большую часть времени небо закрыто облаками. Облачность наименьшая осенью и зимой, когда ветры дуют с материка, а наибольшая летом при преобладающих юго-восточных ветрах, идущих со стороны теплого течения Куросио и насыщенных водяными парами (Богданов, Мороз, 2000).
Количество осадков в районе Южных Курильских о-вов, в среднем, равно 1000 мм в год. Сильной неравномерности распределения осадков по сезонам нет и, следовательно, нет ни засушливых, ни дождевых периодов. Осадки чаще всего выпадают в виде мелкого моросящего дождя в теплое время года и в виде снега зимой. Сильных ливней, как правило, не бывает. Снег выпадает с ноября по май. Средняя продолжительность периода снегопадов около 180 дней (Южные Курильские острова, 1992).
Число ясных дней очень невелико (в среднем 16-37 в год). В летние месяцы число ясных дней составляет всего 1-2 в течение каждого месяца. Туманы в районе Южных Курильских о-вов держатся круглый год. Особенно много туманов в июле и августе, причем при повышении температуры воздуха, как правило, туман усиливается (Лоция..., 1984).
Динамическое и температурное состояние прибрежных вод района, оказывающее значительное влияние на состав и структуру донных сообществ, характеризуется высокой изменчивостью и определяется взаимодействием водных масс прилегающих акваторий Тихого океана и Охотского моря, которые, в свою очередь, также не отличаются стабильностью гидрологического режима, зависящего здесь не только от направления муссона, но и от годовых колебаний постоянных течений и локальных особенностей метеорологической обстановки (Жуков, 1954). Поэтому, прежде чем касаться гидрологических условий Южно-Курильского мелководья, водные массы которого находятся в постоянном движении, остановимся на краткой характеристике прилегающих акваторий.
Охотское море. На Южно-Курильское мелководье оказывает влияние гидрологический режим юго-восточной части Охотского моря. Это воды, омывающие южное и юго-восточное побережья о. Сахалин и северное побережье о. Хоккайдо. В период летнего муссона (апрель-сентябрь), когда доминируют неустойчивые ветры южных румбов, дрейфовые течения здесь слабо выражены (Атлас океанов, 1974; Лоция..., 1984). Температурное состояние поверхностных вод этого района (до глубины 50 м), в основном, определяет теплое течение Сойя, которое, помимо вдольберегового потепления, вовлекает водные массы в циклоническую циркуляцию, повышая тем самым поверхностную температуру в юго-восточной части моря до 16-20С (рис. 1.3). Толща воды ниже 100-метровой изобаты находится под вилянием холодного Восточно-Сахалинского течения, струи которого (температура 3-5С) попадают на Южно-Курильское мелководье, главным образом, через глубокий прол. Екатерины (Гидрометеорология и гидрохимия морей, 1998).
Тихий океан. По роли и влиянию на Южно-Курильское мелководье прилегающую акваторию Тихого океана можно условно разделить на северовосточную, восточную и южную. Температурный режим мелководья, особенно в его восточной части, определяет северо-восточная акватория. Здесь действует
При этом выходящие из пролива струи состоят из двух слоев. Верхний до глубины 50-70 м — это теплые воды течения Сойя, температура которых в августе-сентябре может достигать 1б-18С на поверхности и 10-12С вблизи нижней границы слоя. Нижний слой до глубины примерно 100-120 м состоит из трансформированных вод Сойя с температурами от 3-4 до 8-10С, переходящими глубже в охотоморские воды с почти неизменными температурами около 2-3С. В прол. Екатерины скорость течения в верхнем слое обычно превышает 1 м/с, а главные струи, проходя вдоль восточной части пролива, направляются в сторону о. Шикотан. Скорость нижних слоев на глубинах около 100 м колеблется в зависимости от приливно-отливных фаз и составляет 0,3-0,6 м/с, совпадая по направлению с верхним слоем. Помимо этого, в трансформации верхнего слоя здесь принимают участие также ответвления Ойясио, скорость которых около 0,2-0,4 м/с, а температура, даже в максимум летнего прогрева, может быть на 8-10С ниже температуры вод, входящих через прол. Екатерины.
Направление главных струй верхнего слоя после их выхода через прол. Екатерины на мелководье характеризуется слабой устойчивостью. Главная их ось под воздействием ответвлений Ойясио, приливно-отливных, волновых и дрейфовых течений восточного, юго-восточного и южного румбов может отклоняться от первоначального направления на о. Шикотан как к востоку, так и к западу. В первом случае трансформированные охотоморские воды обходят северо-западное и северное побережья острова по часовой стрелке, сливаясь восточнее острова с Ойясио (Лоция.,., 1984).
Юго-западная, более мелководная, часть Южно-Курильского пролива заметно отличается по температурному и гидродинамическому режиму от северо-восточной (рис. 1.4). Для центральных участков этой акватории характерны кратковременные циркуляции циклонического и антициклонического типа и сравнительно ограниченный водообмен с прилегающими акваториями, Температурное состояние водной толщи в южной и западной частях поддерживается здесь в основном за счет ответвления теплого
Пространственное распределение и обилие объектов исследования
Как структурный элемент популяции, каждое отдельное поселение двустворчатых моллюсков в течение определенного времени занимает ограниченную территорию - участок (Буяновский, 2004). В зависимости от характеристики этого участка: географического положения, площади, скорости и направления постоянных и приливно-отливных течений, глубины, характера донных отложений и пр., в пределах участка формируется определенная пространственная структура распределения особей. Изучение этой структуры является необходимым условием, как для проведения популяционно-биологического анализа поселения, так и для разработки основ его рациональной эксплуатации.
Помимо пространственного распределения важной характеристикой поселения является определение его обилия. В первом приближении, обилие можно определить тремя способами: как общее число животных в поселении; как число животных, приходящихся на единицу площади, занимаемой поселением; и, как плотность одного поселения по отношению к другому (Коли, 1979). Таким образом, обилие включает в себя комплекс понятий, количественно характеризующих поселение: численность, плотность, биомасса, продукция и др.
Под биомассой мы понимаем массу организмов на единице площади, занимаемого ими участка. Биомассу рассчитывают исходя из результатов взвешивания особей целиком, даже если некоторые части их тел представлены минеральными компонентами (Бигон и др., 19896). Количество животных, занимающих единицу площади, составляет плотность поселения, а общее их количество в группировке - численность (Бигон и др., 1989 а).
В юго-западной части Южно-Курильского мелководья приморский гребешок обитает на обширной акватории, площадь которой превышает 400 км (рис. 3.3). Поселение моллюсков простирается вдоль береговой линии юго-восточного (тихоокеанского) побережья о. Кунашир от Серноводского перешейка на севере до м. Весло на юге и далее, смещаясь к юго-востоку в направлении о-вов Малой Курильской гряды. Диапазон глубины, в пределах которого были обнаружены особи этого вида, составлял 6-24 м. Значительные по плотности пространственные группировки ( 0,2 экз./м) были зарегистрированы на глубине 11-22 м. Глубже 22 м плотность поселения приморского гребешка составляла менее 0,01 экз./м .
Распределение особей в пределах этого обширного поселения неоднородно. На результативных станциях плотность гребешка варьирует в широких пределах: от 0,02 до 4,0 экз./м . Соответственно, значения биомассы моллюсков также изменяются от нескольких десятков до 1400 г/м , На части станций - 42,1% от общего числа, выполненных в 1993 г. и на 27,0% - в 1995 г. - живые особи приморского гребешка в пределах учетных площадок не были обнаружены.
Между пространственным распределением приморского гребешка (рис. 3.3) и распространением донных отложений (рис. 3.1) прослеживается очевидная связь. Поселения гребешка приурочены преимущественно к участкам крупно- и среднезернистых песков. На прочих типах донныхотложений живые особи гребешка встречаются крайне редко.
Выше 10-метровой изобаты низкая численность гребешка обусловлена не только особенностями распределения донных отложений, но и высокой гидродинамической активностью прибрежных мелководных зон. Известно, что турбулентное воздействие волн распространяется вглубь на 1А длины волны (Леонтьев и др., 1975), После осенних штормов, особенно при сильных юго-восточных ветрах, часть обитающих на мелководье моллюсков оказывается выброшенными на берег. По нашим наблюдениям, на песчаных пляжах восточного побережья о. Кунашир в районе Серноводского перешейка и п-ова Весловский в береговых выбросах после шторма иногда насчитывается до нескольких десятков тонн живого гребешка. Подобные ситуации эпизодически возникают и в прибрежных водах Приморья (Калашников, 1984; Вышкварцев и др., 1990).
Наряду с волновым воздействием, высокая гидродинамическая активность вод определяется как постоянными, так и приливно-отливными течениями (Лоция..., 1984). Средняя скорость приливно-отливных течений в придонном слое Южно-Курильского мелководья составляет 0,4-0,6 м/с (Богданов, Мороз, 2000), а во время интенсивного волнения может превышать 1-1,5 м/с (Евсеев и др., 2001). Критическая скорость отрыва от песчаного грунта и сальтационного перемещения гребешков среднего размера составляет около 0,5-0,7 м/с (Шадрин, 1981; Калашников, 1984; Вышкварцев и др., 1990). Следовательно, наличие устойчивых поселений гребешка в подобных гидродинамических условиях возможно лишь при наличии «убежищ», роль которых выполняют элементы сложного подводного рельефа и заросли макрофитов (Евсеев и др., 2001; Буяновскии, 2004). В районе работ наиболее массовые поселения гребешка (2-4 экз./м ) обнаружены на «теневых» юго-восточных склонах подводных ложбин, являющихся своеобразными зонами аккумуляции не только среднезернистых песков, но и живых моллюсков. Таким образом, характер пространственного распределения гребешков наЮжно-Курильском мелководье определяется их индивидуальной массой,придонными волновыми колебаниями и особенностями подводного рельефа.
Полученные нами результаты изучения пространственного распределения приморского гребешка в последствии были подтверждены сотрудниками СахНИРО, проводившими исследования на акватории Южно-Курильского мелководья с применением подводной телевизионной системы «Sealine» (Яковлев, Дубровский, 2001).
Оценка общей численности приморского гребешка, выполненная экстраполяцией средних значений плотности (0,6 экз./м ) на суммарную площадь его локальных поселений (400 км2 или 4x108м2), показала, что в период проведения исследований в районе обитало примерно 240 млн. экз. гребешка. Таким образом, при средней прижизненной массе одного гребешка 200 г, общая масса моллюсков этого вида достигала здесь примерно 48 тыс. тонн.
Наряду с методом экстраполяции при оценке обилия был применен вероятностный подход (Коли, 1979). Общая площадь акватории, покрытой сеткой случайным образом расположенных станций, составила около 600 км2. По соотношению общего количества выполненных станций (п=94) и числа результативных станций, на которых были обнаружены живые особи гребешка (п=60), определили частоту их встречаемости (63,8%) и, соответственно, площадь заселенного моллюсками участка (380 км2). Умножением средней плотности распределения гребешка (0,6 экз./м2) на общую площадь занятого им биотопа получили примерную оценку его общей численности - 228 млн. экз. При средней массе особи 200 г наличная масса составляла 45,6 тыс. тонн.
В работе Скалкина (1966) приводятся сведения о распределении и общем запасе приморского гребешка в этом же районе, оцененном по результатам дражной съемки 1961 г. в 4200-4500 тонн. Результаты этих исследований показали, что в то время на Южно-Курильском мелководье плотность локальных поселений гребешка составляла 0,01-0,18 экз./м2. В юго-западной части мелководья основные промысловые скопления были обнаружены у восточного
Возрастная и размерная структура поселений объектов исследования
Пространственные группировки двустворчатых моллюсков неоднородны и структурированы по ряду признаков. Они представлены особями, различающимися по возрасту, линейным размерам, характеристикам массы и прочим параметрам. Размерно-возрастная структура таких группировок определяется восполнением, смертностью, миграциями и ростом особей (Буяновский, 2004).
Любое поселение, независимо от того, какое значение придают этому термину, характеризуется совокупностью взаимодействующих между собой особей. Поскольку большинство свободноживущих организмов обитает в изменяющихся условиях, то сходство возрастного и размерного состава различных поселений (или одного поселения в разное время) является скорее исключением, чем правилом (Буяновский, 2004).
Возрастная и размерная структура отображает степень воздействия условий среды на поселение (Бигон и др., 1989а). С размером и, в меньшей степени, с возрастом наиболее тесно скоррелированы такие показатели, как наступление половой зрелости, плодовитость, биомасса и др. Поэтому по характеристикам возрастного состава и размерно-частотному распределению обычно оценивают состояние пространственных группировок организмов (Коли, 1979). Анализ возрастной структуры выборки приморского гребешка, изъятой с учетных площадок в юго-западной части Южно-Курильского мелководья в 1993 г., показал, что в ней были представлены особи всех возрастов от 1 до 15 лет (рис. 3.6А), т.е. моллюски всех генераций с 1978 по 1992 гг. В поселении, в момент проведения исследований, заметно доминировали животные 3-летнего возраста (генерация 1990 г.), доля которых составляла 54,8% от общей численности. Частота встречаемости моллюсков каждого из прочих возрастных классов не превышала 10%. Самыми малочисленными в выборке были особи в возрасте 2 года (1,3%), 5 лет (3,8%), и животные старше 11 лет (2,6 %).
Изменения в возрастной структуре, произошедшие за два последующих года (рис. 3.6В), в принципе, оказались прогнозируемыми. В поселении по-прежнему доминировали моллюски генерации 1990 г. (43,8%), индивидуальный возраст которых в 1995 г. составил 5 лет. Значительно (14,6%) были представлены 3-летние моллюски (генерация 1992 г.), а также животные в возрасте 4, 6 и 7 лет. Доля животных в возрасте старше 8 лет, в период проведения работ, составила 6,8%. Весьма малочисленными оказались возрастные классы 9, 10 и 11-летних особей. Низкая частота встречаемости моллюсков в возрасте 1 и 2 года - свидетельствует о том, что существенного восполнения численности поселения в предыдущие два сезона размножения (1993 и 1994 гг.) здесь не произошло.
Согласно нашим наблюдениям, оседание личинок приморского гребешка в районе работ происходло в июле - первой половине августа. При анализе возрастной структуры поселения сеголетняя молодь, которая в период проведения исследований обитала, прикрепившись биссусными нитями к разнообразным субстратам, не учитывалась.
Общий характер частотного распределения возрастных классов в выборках 1993 и 1995 гг. присущ пространственным группировкам животных с нестабильной, изменяющейся во времени численностью. Подобные возрастные структуры также характерны и для локальных поселений гребешка из других районов, что неоднократно отмечалось ранее (Куликова, Табунков, 1974; Мандрыка, 1979; Силина, Брегман, 1986; Селин, 1989).
Наиболее вероятными причинами формирования подобной возрастной структуры поселений моллюсков могут быть, как значительные межгодовые вариации обилия поступающих с водными массами пелагических личинок, так и экстремальные воздействия факторов внешней среды на уже осевшую молодь.
Размерная структура поселения приморского гребешка юго-западной части Южно-Курильского мелководья в 1993 г. характеризовалась выраженным бимодальным частотным распределением (рис. 3.6Б). Размеры моллюсков в пробе варьировали от 39,6 до 192,8 мм. В объединенной выборке существенно преобладали особи с высотой раковины 100-120 мм, на долю которых приходилось свыше 45% ее объема. Модальный класс второй выраженной размерной группы составляли животные с размерами 160-170 мм. Доля моллюсков, не достигших промыслового размера (высота раковины 100 мм), не превышала 12%.
Общий характер размерно-частотного распределения гребешка в поселении за два последовавших года претерпел существенные изменения (рис. 3.6Г). Размерная структура приобрела выраженный мономодальный облик. Снизилась доля животных с высотой раковины менее 100 мм, частота их встречаемости составила лишь 2,6%. В целом, в выборке 1995 г. доминировали моллюски крупных размеров (140-170 мм), доля которых превышала 55%. Мдальный размерный класс составляли особи с высотой раковины 150-160 мм, частотавстречаемости которых составила 27,2%.
Особенности размерно-частотного распределения приморского гребешка в поселении в 1993 г. (рис. 3.6АБ) и 1995 г. (рис. 3.6ВГ), прежде всего, связаны с возрастным составом. Очевидно, что 1993 г. первый размерно-частотный пик (100-120 мм по высоте раковины) был представлен, в основном, 3-летними моллюсками, средняя высота раковины которых в то время составляла 102±0,8 мм. В эту же размерную когорту частично вошли и особи сравнительно малочисленной генерации 4-летнего возраста. Вторая наиболее представленная размерная группа (160-170 мм) объединила моллюсков старше 5 лет. По численности в ней, вероятнее всего, преобладали особи 8-летнего возраста.
Изменения, произошедшие в размерной структуре поселения гребешка в течение двух последующих лет (рис. 3.6ВГ), связаны с доминированием в выборке моллюсков многочисленной генерации 1990 г., достигших к 1995 г. 5-летнего возраста. Вместе с особями старших возрастных классов (при том, что в 1993 и 1994 гг. восполнение численности было низким) они обеспечили выраженный мономодальный характер размерно-частотного распределения.
Формирование в правой части размерно-частотного распределения модального пика описывается в литературе как «эффект накопления возрастов» (Буяновский, 2004). Суть данного явления заключается в том, что с увеличением возраста скорость роста животных снижается и в области старших размерных классов накапливается группа особей, возраст которых варьирует в широких пределах.
Сравнивая результаты исследования размерной структуры поселения приморского гребешка из юго-западной части Южно-Курильского мелководья с результатами изучения локальных поселений моллюсков этого вида из других районов его обитания, можно заключить, что максимальные размеры гребешка из района нашего исследования превышают линейные размеры моллюсков, обитающих как в лаг. Буссе о. Сахалин, так и в большинстве бухт и заливов южного Приморья. Общий характер размерно-частотного распределения в
Линейный рост и рост массы объектов исследования
Исследование роста обычно сводится к анализу изменений во времени линейных и весовых характеристик особи. Сравнительный анализ кривых линейного роста двустворчатых моллюсков показывает, что рост, как правило, продолжается в течение всей жизни животного, достигая наибольших среднегодовых приростов в первые годы жизни. К периоду наступления половой зрелости происходит уменьшение скорости линейного роста, выраженное более или менее резко (Мина, Клевезаль, 1976; Заика, 1985).
Рост массы у двустворчатых моллюсков, продолжающийся на протяжении всей жизни особи, часто можно описать S-образной кривой. Кривая роста такой формы означает, что среднегодовые приросты массы сначала невелики, а затем становятся большими, достигая максимума, после чего снижаются, асимптотически приближаясь к нулю. Иначе идет изменение скорости роста, которая с возрастом обычно снижается (Константинов, 1986).
Отношение между массой и линейными размерами у моллюсков определяется законом аллометрического роста. Если в онтогенезе размеры особи увеличиваются с сохранением геометрического подобия, говорят об изометрическом росте, в отличие от анизометрического, при котором пропорции тела с возрастом меняются (Алимов, 1981; Константинов, 1986). Изменение отношений между длиной и массой могут служить показателями морфологических особенностей для рассматриваемого временного промежутка (Золотарев, 1989).
В практике популяционно-биологических исследований при изучении роста двустворчатьгх моллюсков часто используют средние значения размеров или массы, полученные при измерении одновозрастных особей. При таком усреднении нивелируются закономерности, свойственные динамике роста каждого отдельного моллюска. Однако полученная информация в определенной мере отражает особенности роста всех особей, входящих в исследуемую группировку (Мина, Клевезаль, 1976; Золотарев, 1989).
В графической форме кривые группового линейного роста характеризуют изменения средних размеров каждого представленного в выборке возрастного класса, Однако следует помнить, что возрастные изменения средних размеров отражают лишь общие закономерности процесса роста животных на том или ином участке ареала. В районе нашего исследования размеры одновозрастных особей гребешка отличались существенным варьированием. Например, высота раковины моллюсков самой многочисленной в пробах 1993 г. генерации 3-летних особей изменялась от 86,4 до 118,1 мм, при среднем значении 102,9±0,8мм.
В юго-западной части Южно-Курильского мелководья средние размеры (высота раковины) приморского гребешка в возрасте 1 год составляли 43,2±0,2мм. На втором и третьем году жизни скорость линейного роста составляла 31,9 и 27,1 мм/год соответственно. В дальнейшем, величины годовых приростов заметно снижались и, начиная с 5-летнего возраста, не превышали 10 мм/год. Таким образом, максимальный линейный прирост у приморского гребешка из района исследования регистрировался на первом году жизни (рис. 3.9А), Промысловых размеров (высота раковины 100 мм) основная масса гребешка (64,6%) достигают здесь на третьем году жизни.
Зависимость между средними значениями прижизненной массы приморского гребешка и его индивидуальным возрастом при графическом отображении имеет вид S-образной кривой (рис. 3.9Б). Анализ характеристик группового роста массы моллюсков показал, что в районе исследования средняя масса особей в возрасте 1 год составляет 11,2±0,6 г. В первые четыре года жизни наблюдается увеличение скорости роста массы. Максимальный прирост 101,9 г/год был зафиксирован на четвертом году жизни. При этом среднее значение прижизненной массы 4-летних моллюсков составляло 249,0±1,8 г. В дальнейшем, скорость роста массы плавно снижается: от 80,4 г/год на пятом году жизни до 28,5 г/год - на десятом. Средняя масса моллюсков 10-летнего возраста составила 550,0±12,8 г.
Соотношение между линейными размерами и прижизненной массойгребешка из юго-западной части Южно-Курильского мелководьяудовлетворительно аппроксимируется уравнением степенной зависимости:где W - общая масса особи, г; Н - высота раковины, мм.
По мнению Алимова (1981), полученные ранее для двустворчатых моллюсков значения показателя степенного коэффициента достоверно не отличаются от «3». При принятой степени достоверности (р = 0,01) крайние величины этого показателя для изученных моллюсков находятся в пределах от 2,691 до 3,357. В нашем случае степенной коэффициент уравнения близок к 3, это свидетельствует о том, что рост моллюсков в этом поселении изометричен, т.е. происходит без нарушения в онтогенезе геометрического подобия.
Общий характер возрастных изменений размеров и массы исследуемых животных оказался типичным для моллюсков этого вида (напр. Селин, 1989). Сопоставление полученных нами результатов с количественными характеристиками роста гребешка из других частей его ареала показало, что сходные темпы группового линейного роста присущи особям этого вида из некоторых акваторий Приморья: заливы Владимира, Ольги, Уссурийский (Силина, 1986). Менее интенсивно приморский гребешок растет в прибрежных водах о. Сахалин (Куликова, Табунков, 1974).
В большинстве заливов и бухт южного Приморья моллюски этого вида в первые два-три года жизни имеют средние размеры и массу, несколько превышающие зарегистрированные нами. Однако, начиная с четырехлетнего возраста, средняя высота раковины особей из Южно-Курильского мелководья существенно превосходит среднюю высоту раковин моллюсков из поселений на юге Приморья (Бирюлина, Родионов, 1972; Тибилова, Брегман, 1975; Мандрыка, 1979; Силина, Позднякова, 1986; Селин, 1989). Лишь гребешки, выращиваемые донным способом в прибрежных водах о-вов Хоккайдо и Хонсю, имеют сопоставимые скорости линейного роста (Ventilla, 1982).
Возможно, что региональные различия группового роста моллюсков этого вида в значительной мере определяются температурными условиями обитания. Во всяком случае, сравнительный анализ сезонных особенностей индивидуального роста гребешка из района наших исследований показал, что одной из причин более низких годовых приростов может быть недостаточная продолжительность летнего периода оптимальных для его роста температур (Евсеев, Кияшко, 1999). Отношение используемых компонентов животного к его общей прижизненной массе (обычно выражаемое в процентах), называемое «коэффициентом утилизации», представляет собой полезную информацию, необходимую при планировании мероприятий по переработке сырья и сбыту готовой продукции. У двустворчатых моллюсков значения этих коэффициентов не постоянны и, с возрастом, могут несколько снижаться, что обусловлено непропорциональным увеличением массы раковины старых особей.
Отношение массы мускула приморского гребешка юго-западной части Южно-Курильского мелководья к общей прижизненной массе варьировало от 12 до 18% и составило в среднем 16,1±1,4%. Для прибрежных вод южного Приморья среднее значение этого коэффициента составляет 13,8% (Брыков и др., 2002). Доля массы мягких тканей от прижизненной массы у особей из района наших исследований 40,2±0,9% оказалось выше, чем в водах северозападной части Японского моря (33,Ш,3%) и выше, чем в лаг. Буссе о. Сахалин (34,7±2,6%).
Размеры одновозрастных особей рудитапеса филиппинского из лагунного поселения характеризовались существенным варьированием. Например, длина раковины самой многочисленной в пробах генерации семилетних моллюсков изменялась от 33,5 до 52,8 мм, при среднем значении 41,8±0,8 мм. Анализ изменения средних размеров животных во времени показал, что на протяжении первых трех лет жизни увеличение длины раковины имело характер, близкий к линейному (рис. 3.10 А). Средние размеры моллюсков индивидуального возраста 1 год составляли здесь 11,3±1,1 мм, 2-летних -23,2±0,8 мм, 3-летних — 32,2±2,1 мм. Максимальный линейный прирост зарегистрирован на втором году жизни, когда он достигал 11,9 мм/год. В дальнейшем, с увеличением возраста наблюдалось снижение скорости роста, которая, например, на шестом году жизни особей не превышала 2,0 мм/год. Среднегодовые приросты длины раковины особей старше 10-летнего возраста составляли менее 1,0 мм/год. Промыслового размера (длина раковины 35 мм) рудитапес в оз. Весловское достигает за 4-5 лет жизни. Кривая группового роста массы моллюсков имеет S-образную форму (рис. 3.10 Б), Среднее значение массы особей в возрасте 1 год составляет лишь 0,4±0,1 г. В первые три года жизни скорость роста массы особей увеличивается. Максимальный прирост массы регистрируется здесь на третьем году жизни моллюсков и достигает 2,6 г/год, средняя масса 3-летних особей при этом составляет 5,1±0,7 г, В дальнейшем наблюдается постепенное снижение среднегодовых приростов массы, которые у животных старше 8 лет оказываются менее 2,0 г/год. Масса особи старше 10 лет превышает 20 г. Соотношение между длиной раковины (L) и прижизненной массой (W) рудитапеса филиппинского удовлетворительно аппроксимируется уравнением: Существенное отличие степенного коэффициента от 3 свидетельствует о том, что рост моллюсков в этом поселении анизометричен, т.е. происходит с нарушением в онтогенезе геометрического подобия. Отношение рассматриваемого линейного признака (длины раковины) к общей прижизненной массе в процессе роста, очевидно, снижается, что обусловлено, прежде всего, тем, что у особей рудитапеса с длиной раковины свыше 25 мм форма тела претерпевает резкие изменения, преимущественно, за счет непропорционального увеличения ее толщины. Особенности изменения формы раковины в онтогенезе моллюсков этого вида известны и подробно обсуждались ранее (Ohba, 1959).
