Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Синантропизация растительности: история изучения процесса и современное состояние проблемы 13
1.1 Общие тенденции антропогенной трансформации растительного покрова 13
1.2 Антропогенная эволюция растительности 16
1.3 Антропогенные факторы и антропогенные местообитания 25
1.4 Синантропная и синантропизированная растительность 33
1.5 Изучение синантропизации флор 35
1.6 Отражение синантропизации синтаксономией 40
1.7 Биоразнообразие и синантропизация в урбо- и агроэкосистемах 44
1.7.1 Особенности сельскохозяйственных экосистем 46
1.7.2 Формы биоразнообразия в АгрЭС 48
1.7.3 Концепция потенциальной растительности культурных ландшафтов 51
1.8 Значение синантропных растений 56
Глава 2 Некоторые особенности процесса адвентизации и инвазивных видов 60
2.1 Инвазибельность сообществ 64
2.1.1 Инвазибельность лесов 68
2.1.2 Инвазибильность злаковников 69
2.1.3 Инвазибильность пойм 71
2.1.4 Инвазибильность водных сообществ 72
2.1.5 Инвазибильность горной растительности 73
2.1.6 Инвазибильность урборастительности 74
2.1.7 Интродукция и инвазибильность 76
2.1.8 Инвазибильность прочих сообществ 77
2.2 Интенсивность поступления диаспор адвентивных видов 78
2.3 Биология инвазивных видов 82
2.3.1 Особенности биологии сорных однолетников 88
2.3.2 Особенности биологии сорных двулетников 92
2.3.3 Особенности биологии сорных многолетников 94
2.3.4 Особенности биологии клональных многолетников 98
2.3.5 Особенности биологии инвазивных древесных видов 103
2.3.6 Особенности биологии прочих групп сорных многолетников 108
2.4 Классификации адвентивных видов, этапы инвазии и натурализация 113
Глава 3 Природные условия и состояние растительности республики Башкортостан 120
3.1 Агроклиматические особенности сельскохозяйственных зон РБ 121
3.1.1 Северная лесостепь 121
3.1.2 Северо-восточная лесостепь 124
3.1.3 Южная лесостепь 125
3.1.4 Предуральская степь 126
3.1.5 Зауральская степь 127
3.1.6 Горно-лесная зона 128
3.2 Гирдрографическая сеть 130
3.3 Растительность 131
3.4 История освоения и антропогенной трансформации земель Башкортостана 134
3.5 Оценка современного состояния земель РБ 147
Глава 4 Оценка уровня синантропизации флоры и растительности республики Башкортостан 159
4.1 Оценка степени синантропизации флоры РБ и характеристика синантропной флоры 160
4.1.1 Динамика синантропной флоры 163
4.2 Оценка уровня синантропизации растительности РБ 167
4.2.1 Закономерности синантропизации рудеральных и сегетальных сообществ 169
4.2.2 Закономерности синантропизации лугов 174
4.2.3 Закономерности синантропизации степей 181
4.2.4 Закономерности синантропизации солончаковой растительности 185
4.2.5 Закономерности синантропизации ветландов 189
4.2.6 Закономерности синантропизации водной растительности 193
4.2.7 Закономерности синантропизации растительности экотонных классов 193
4.2.8 Закономерности синантропизации лесов 198
4.2.9 Закономерности синантропизации высокогорной растительности 203
4.2.10 Закономерности синантропизации растительности оврагов Башкирского Предуралья 204
4.3 Сравнительный анализ разных оценок синантропизации флоры и растительности 210
4.4 Оценка уровня адвентизации синантропных ценофлор Республики Башкортостан методом Хэнски 211
Глава 5 Инвазии и натурализация адвентивных видов в Башкортостане 220
5.1 Cyclachaena xanthiifolia 221
5.1.1 Синтаксономическая оценка сообществ 225
5.1.2 Вариации параметров Cyclachaena xanthiifolia на градиенте пастбище-пустырь 228
5.1.3 Семенная продуктивность и морфологическое разнообразие Cyclachaena xanthiifolia 230
5.2 Род Ambrosia 233
5.2.1 Синтаксономическая оценка сообществ 240
5.2.2 Характеристика популяций амброзии 244
5.3 Xanthium strumarium 246
5.3.1 Синтаксономическая оценка сообществ 248
5.3.2 Характеристика популяций дурнишника 252
5.4 Acer negundo 254
5.4.1 Синтаксономическая оценка сообществ 258
5.5 Некоторые характеристики прочих агрессивных неофитов 262
Глава 6 Возможности управления процессами синантропизации 276
6.1 Охрана видов и сообществ 277
6.2 Экологическая оптимизация 281
6.2.1 Снижение пастбищных нагрузок 282
6.2.2 Оптимизация пространственной структуры 287
6.3 Экологическая реставрация нарушенных экосистем 289
6.3.1 Сукцессия на залежах 289
6.3.2 Сукцессии в старовозрастных посевах трав 290
6.3.3 Агролуга и агростепи 292
6.3.4 Восстановление плодородия почв 293
6.4 Контроль численности сорных видов 295
6.4.1 Контроль численности сегетальных видов 296
6.4.2 Контроль численности инвазивных видов 297
6.4.3 Карантинные мероприятия 301
6.4.4 Информация населения 303
6.5 Возможности применения концепции потенциальной растительности культурного ландшафта для развития агроландшафта 304
6.6 Возможности повышения биоразнообразия АгрЭС 305
Заключение и выводы 308
Список литературы 310
Приложение 390
- Общие тенденции антропогенной трансформации растительного покрова
- Интенсивность поступления диаспор адвентивных видов
- История освоения и антропогенной трансформации земель Башкортостана
- Закономерности синантропизации рудеральных и сегетальных сообществ
Введение к работе
Актуальность. Хозяйственная деятельность человека в течение тысячелетий влияет на природу и ландшафт, разрушая и изменяя его, но именно в XX веке, в особенности на рубеже третьего тысячелетия, антропогенное воздействие резко возросло. Практически все происходящие в современный период изменения растительности носят синантропныи характер. Сегодня процесс синантропизации приобрел масштабы, когда есть все основания говорить об антропогенной эволюции экосистем.
Природные экосистемы Республики Башкортостан, как и других регионов, в настоящее время находятся в условиях усиленного антропогенного пресса, причем именно степная и лесостепная зоны с их плодородными черноземными почвами, развитым агропромышленным производством и высокой плотностью населения испытывают наибольший антропогенный пресс. Высокие антропогенные нагрузки все чаще резко обедняют состав растительных сообществ, вызывают ощутимую перестройку природных комплексов, приводят к уменьшению биологического разнообразия, к снижению численности многих видов растений, к замене исходных доминирующих типов растительности новыми, производными. Целостность многих природных экосистем находится под угрозой инвазии иноземных растений.
В условиях возрастающего антропогенного воздействия все более актуальными становятся проблемы, связанные с процессом синантропизации растительного покрова. Для оценки масштабов и последствий синантропизации и составления прогноза дальнейших изменений необходим мониторинг этого процесса и оценка возможностей управления им с целью усиления его положительных сторон и ослабления отрицательных. При этом растительность - основной биотический компонент ландшафта - может служить интегральным биоиндикатором. Такой мониторинг позволяет прогнозировать дальнейшее изменение растительности агроландшафтов, более обоснованно проектировать промышленное и жилищное строительство, наметить пути сохранения биоразнообразия растений на испытавших антропогенную трансформацию и ненарушенных природных территориях, включая ООПТ.
Антропогенная эволюция - необратимый процесс и задача не замедлить его, а направить в нужное русло. При синантропизации растительного покрова сохранение фитогенофонда неизбежно связано с направленным формированием экосистем. Только создание экологического сопротивления способно препятствовать проникновению и экспансии адвентивных видов, возникновению техногенных экотопов, оскудению генетического разнообразия местной флоры.
Несмотря на важность этого аспекта ботаники и достаточно глубокие исследования этой проблемы в странах Европы, Америки и на других континентах, синантропизация флоры и растительности в России и Башкортостане изучены недостаточно. Необходимы подходы и методы, которые позволят при реальных затратах труда получить достаточно полные представления об антропогенной трансформации растительного покрова, что послужит научной основой для экологического мониторинга, оптимизации природопользования, предотвращения деградации биоразнообразия и в 4 конечном итоге обеспечит устойчивое развитие региона.
Цель данной работы - выявление закономерностей антропгенной трансформации растительного покрова на примере Башкортостана, разработка методов оценки уровня его синантропизации и адвентизации, анализ распространения некоторых агрессивных инвазивных видов, поиск путей управления процессами синантропизации, разработка подходов к сохранению биоразнообразия в регионе.
4 Задачи исследования:
1. Разработать теоретические и методические подходы к оценке степени антропогенной трансформации растительного покрова.
2. Выявить состав синантропной флоры и оценить степень синантропизации флоры Республики Башкортостан.
3. Провести оценку уровня синантропизации основных типов растительности РБ, выявить типы растительности, наиболее подверженные инвазиям.
4. Дать характеристику популяций некоторых агрессивных адвентивных видов, внедряющихся в экосистемы республики.
5. Изучить возможности управления процессом синантропизации для снижения его интенсивности и сохранения биоразнообразия.
Теоретическая новизна исследования:
Впервые для исследуемого региона проведена комплексная оценка современного состояния и степени антропогенной нарушенности растительности Республики Башкортостан, проведена дифференциация территории Башкортостана по степени антропогенной трансформации растительного покрова. Разработаны и апробированы методические подходы к оценке степени синантропизации и адвентизации флоры и растительности. Выявлена и охарактеризована синантропная и адвентивная флора РБ, включая редкие и инвазивные виды синантропных растений. Изучены некоторые биологические характеристики расселяющихся в Башкортостане агрессивных адвентивных видов, способных изменить характер экосистем республики. Определены пути и приведены некоторые результаты опытов по управлению процессами синантропизации в регионе.
Положения, выносимые на защиту:
1. Концепция синантропизации, как составляющей двух процессов -снижения биоразнообразия местной флоры и распространения чужеродных для флоры региона видов растений.
2. Методики и опыт экологической оценки степени антропогенной нарушенности растительного покрова по уровню синантропизации (доле участия синантропных видов).
3. Опыт мониторинга распространения агрессивных инвазивных видов, представляющих опасность для сохранения биоразнообразия экосистем Республики Башкортостан.
4. Комплексный подход, разработанный для снижения интенсивности процесса синантропизации и включающий охрану редких видов в ООПТ, снижение антропогенных (в первую очередь пастбищных) нагрузок на остальной территории, приемы экологической реставрации нарушенных земель, контроль за инвазией синантропных видов.
Практическая значимость исследования.
В результате многолетних исследований дана оценка современного состояния и антропогенной трансформации растительного покрова Республики Башкортостан. Приведены разработки оценочных состояний экосистем на основе растительности как интегрального биоиндикатора природных систем. Выявленные закономерности процесса синантропизации и адвентизации флоры и растительности представляют собой один из наиболее информативных вариантов биомониторинга за состоянием окружающей среды. Изучена синантропная флора, установлены основные засорители посевов и объекты карантинного контроля, прослежены основные пути внедрения инвазивных растений. Получены положительные результаты опытов по экологической реставрации нарушенных земель. Результаты исследований использовались при составлении рекомендаций по системе ведения агропромышленного производства в Республике Башкортостан, оценке ресурсной значимости кормовых растений, разработке программ по повышению продуктивности, рациональному использованию, оптимизации природопользования, восстановлению нарушенных сообществ и охране растительности Башкортостана. Полученные материалы могут быть использованы и использовались при составлении кадастров, геоботанических карт различного масштаба для сельскохозяйственных предприятий республики. Сведения об антропогенной трансформации экосистем республики могут использоваться при чтении курсов ботаники и экологии в Башкирском государственном университете, а данные по синантропной флоре - при чтении курса ботаники и спецкурсов на агрономическом факультете Башкирского государственного аграрного университета.
Апробация работы: Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на научных конференциях: VI Всесоюзное совещание по классификации растительности (Уфа, 1981), Всесоюзное совещание по проблемам агрофитоценологии и агробиогеоценологии (Ижевск, 1981), «Экология, человек и охрана природы» (Свердловск, 1983), «Вклад ботаников Башкирии в осуществление продовольственной программы» (Уфа, 1984), «Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологического мониторинга» (Свердловск, 1985), II Всесоюзное совещание «Общие проблемы биогеоценологии» (Москва, 1986), «Экологические проблемы агропромышленного комплекса БАССР» (Уфа, 1986), «Актуальные проблемы охраны и рационального использования природных и растительных ресурсов» (Уфа, 1987), «Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности» (Ижевск, 1988), VII Всесоюзное совещание по классификации растительности (Минск, 1989), «Проблемы изучения адвентивной флоры СССР» (Москва, 1989), «Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов» (Уфа, 1989), «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1991), «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), «Уральский регион Башкортостана: человек, природа, общество» (Сибай, 1995), «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996), «Северо-восточный регион Башкортостана: актуальные проблемы и пути их решения» (Уфа, 1996), «Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг экосистем» (Оренбург, 1997), «Экологический императив сельского хозяйства РБ» (Уфа, 1998), «Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения» (Бирск, 1998), «Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны» (Уфа, 1999), «Наука -образование - производство в решении экологических проблем» (Уфа, 1999), «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке» (Оренбург, 2000), «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2000), «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000), 3 Любищевские чтения (Тольятти, 2000), «Социально-экономические и экологические проблемы развития Уральского региона РБ» (Сибай, 2000), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002), «География и регион» (Пермь, 2002), «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Биоразнообразие, проблемы его сохранения в Южном регионе Республики Башкортостан и на сопредельных территориях» (Стерлитамак, 2003).
Объем и структура диссертации. Диссертация объемом 430 стр. машинописного текста состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, включает 42 таблицы, 34 рисунка, 1 приложение, список литературы из 835 наименований, в том числе 405 - иностранных авторов.
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано более 100 работ, в том числе одна коллективная монография и 18 статей в рецензируемых изданиях.
Автор выражает благодарность д.б.н. профессору Б.М. Миркину, д.б.н. Хазиахметову P.M., к.б.н. Мулдашеву А.А., а также сотрудникам лаборатории геоботаники Башкирского государственного университета и лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Ботанического сада-института УНЦ РАН за помощь в выполнении работы.
Общие тенденции антропогенной трансформации растительного покрова
"Эволюция в широком смысле - синоним развития; процессы изменения, протекающие в живой и неживой природе, а также в социальных системах... Эволюция может вести к усложнению уровня организации системы (прогрессивная эволюция) или к понижению этого уровня (регрессивная эволюция), возможна также эволюция при сохранении общего уровня системы" (Философский энциклопедический словарь, 1989, с.754).
Таким образом, эволюция - это процесс, в результате которого живые системы (организмы, популяции, виды, сообщества, экосистемы) приобретают новые качества. В биологии чаще всего понятие эволюция используют для обозначения изменений, которые протекают на организменном уровне и ведут к формированию новых видов, внутривидовых разновидностей или надвидовых таксонов разного ранга.
Применительно к фитоценотическому уровню использование понятия эволюция также имеет достаточную традицию. При этом в эволюционном контексте рассматриваются как вопросы формирования флор (Камелин, 1987; Намзалов, 1994), так и эволюция растительности. В недалеком прошлом представления об эволюции растительности опирались на организмистскую концепцию о фитоценогенезе с «отбором второго порядка» на уровне сообществ, формированием новых типов растительности в результате «гибридизации» исходных типов.
В настоящее время большинство исследователей склоняется к допущению только флорогенеза. При формировании флор происходит, с одной стороны, «коллективное» приспособление видов к комплексу географических условий, а с другой - процесс диверсификации, т.е. повышение несходства видов. Это диверсифицированное биоразнообразие позволяет комбинировать виды в континуум сообществ. При этом формируется целая гамма механизмов сосуществования, усиливающая роль диверсификации. Сосуществование видов в сообществе по этой причине объясняется и общим сходством отношений к условиям среды видов одного сообщества (т.е. экотопическим отбором энвайроментальным ситом), и частным несходством, позволяющим видам дифференцировать экологические ниши, и отношениями сосуществующих видов (конкуренцией, взаимным средобразованием, отношениями благоприятствования и т.д.) (Абрамова, Миркин, 2000 б).
Такое понимание процесса эволюции было названо Р.Уиттекером (1980) сеткообразным. При сеткообразной модели эволюции каждый вид по-своему приходит и по-своему уходит из сообщества.
Неоднократно предпринимались попытки дополнить представления Уиттекера, в частности выявить наличие в природе «тонкой биотической дифференциации», т.е. формирования фитоценотических экотипов, коадаптированных для сообитания с определенными видами (цикл работ Р.Теркингтона о Trifolium repens, Миркин, Наумова, 1998), тем не менее, наличие процесса тонкой биотической дифференциации остается спорным. Парадигма континуума, которой сегодня придерживается большинство исследователей растительности, включает модель сеткообразной эволюции как одно из краеугольных положений. Наличие фитоценогенеза с коадаптацией видов в сообществе отвергается.
Основным отличием современной эволюции растительности (особенно за последнее столетие) является ее синантропный характер. Разумеется, синантропная составляющая проявляется и на уровне организмов - создаются не только новые сорта и разновидности растений, но и новые виды и даже роды (церападус, церапрунус, топинсолнечник, тритикале и т.д.). Тем не менее, синантропная составляющая несравненно сильнее проявляется именно на уровне сообществ (Абрамова, Миркин, 2000 б).
При этом имеют место целенаправленные попытки улучшения растительности за счет интродукции видов из других районов или комбинирования видов, которые произрастают в одном районе, но входят в состав разных сообществ. Их пример - искусственные агропустыни Н.Т.Нечаевой (Нечаева, Мухаммедов, 1991), в которых на основе реализации принципа дифференциации ниш совмещены виды трав, кустарников, кустарничков и деревьев, которые в естественных условиях никогда совместно не произрастают. Однако, в целом такая целенаправленная эволюция играет сравнительно небольшую роль.
Сегодня процесс синантропизации приобрел масштабы, когда есть все основания говорить об антропогенной эволюции экосистем и растительных сообществ как их автотрофного блока. Использование термина эволюция в этом случае вполне допустимо, т.к. эволюция в узком смысле (на уровне организмов, популяций, видов) не понимается только как процесс усложнения и повышения уровня организации. Вполне возможна и так называемая регрессивная эволюция, при которой из более сложно организованных систем организменного уровня возникают более просто организованные системы (например, при переходе от автономного образа жизни к паразитическому, когда у растений утрачивается способность к фотосинтезу - заразиха, повилика и др.). Существует множество определений синантропизации. Так I.B.Falinski (1977) рассматривает синантропизацию как совокупность 4 тенденций -эвтрофизации, космополитизации, аллохтонизации и дифференциации и компликации (замены простых систем более сложными, которые генетически, динамически, исторически и географически негомогенны). Процесс синантропизации проявляется на уровне от популяции до экосистемы, его исторические корни уходят в неолит.
J.Kornas (1981) под понятием синантропизация растительного покрова понимает совокупность современных и давних изменений под влиянием хозяйственной деятельности человека, которые состоят: а) в изменениях флоры - распространении растений, число которых увеличивается благодаря деятельности человека (гемерофилы) и эволюционных изменениях самих растительных таксонов; б) и изменениях растительности, в распространении гемерофильных естественных сообществ и вытеснении гемерофобных (как олиготрофные водные сообщества и торфяные болота), возникновении антропогенных сообществ.
Интенсивность поступления диаспор адвентивных видов
Растения способны мигрировать, распространяясь семенами и плодами с помощью ветра, воды, человека, механических приспособлений, животных и т.д. Человек способствует расселению по всему миру: одних - случайно, другие культивирует и использует. Некоторые мигранты распространяются локально, другие - космополиты - повсеместно (Lot, 1986).
Современный период характеризуется мощной миграцией адвентивных видов, проходящей высокими темпами. Это связано с всеобщим развитием связей между государствами, транспортных путей, по которым осуществляется занос новых видов растений. Если занос между континентами происходит в основном морским транспортом, то внутри континента — преимущественно по железнодорожным путям.
Исторически более ранний путь поступления диаспор адвентивных видов - морской. Именно этим путем попали в Америку большинство европейских растений, а в Европу - американские. В Австралию, Африку и на острова основной путь проникновения - также морской. Источники заноса в прошлом и сейчас разные. Раньше растения заносились в основном из стран Средиземноморья. Большинство занесенных в это время экзотов -культивируемые (декоративные, пищевые, кормовые) растения, остальные -сорняки посевов и балластные растения. Последняя группа - особенно интересна, это растения, перенесенные с землей, которую в старые времена засыпали в трюмы кораблей в качестве балласта, а по прибытии в пункт назначения земля высыпалась и диаспоры растений, содержащиеся в ней, получали возможность обрести новую родину. Таким путем, например, были занесены и расселились Lactuca tatarica и Leontodon saxatilis на побережье Балтийского моря (Muller, 1988; Krisch, 1989). Кроме того, семена переносились с посевным материалом, фуражом, обувью, шерстью и другими грузами. В последнее время усиливающиеся экономические связи приводят к тому, что обмен сорными растениями между континентами увеличивается. Крупные порты являются центрами аккумуляции диаспор инвазивных видов, откуда они позднее могут разноситься по приморским территориям и далее, вглубь страны. Так, к примеру, во флоре Гамбурга 633 адвентивных вида, заносных из района гавани (Mang, 1989). Многочисленны находки адвентивных растений и в районе крупных речных портов (Verloore, 1992).
В XIX веке, особенно во второй половине, занос диаспор адвентивных видов усилился в связи со строительством железных дорог. Например, по данным А.В.Чичева (1985) после строительства железной дороги в Московскую область с 1874 по 1920 гг. занесено около 80 адвентивных видов. В последние десятилетия XX в. наблюдается интенсификация процесса заноса диаспор адвентивных видов, и роль железнодорожного транспорта в этом остается ведущей (Борисова, 1993). Так с юга на север России и с запада на восток значительная часть адвентивных растений проникает именно по железным дорогам (Мартыненко, 1990, 1996; Небайкин, 1990). На железных дорогах Москвы выявлено около 700 видов растений, Украины - 500 видов, причем адвентивные виды преобладают над аборигенными и по численности, и по количеству видов (Бочкин, 1990; Тохтар, 1993; Шевера, 1996). В результате обследования железнодорожных станций, платформ и железнодорожных насыпей Чувашии выявлено 120 новых адвентивных видов (Дмитриев, 1995), во флоре железных дорог г. Ростова 106 адвентов, в том числе 91 эунеофит (Вахненко, 1997) и т.д. По видовому составу различаются флоры дорог разных направлений, а также грузовые и пассажирские колеи одной дороги, на линиях пригородных сообщений число адвентивных видов минимально (Бочкин, 1990).
В последнее время усиливается также занос новых видов по автомобильным дорогам, что связано с увеличением интенсивности грузопотоков, дальности перевозок, импортом большого количества грузов и т.д. При этом адвентивные виды обычно распространяются как с почвой, прилипающей к транспортным средствам, так и с перевозимыми грузами. Часть диаспор сорных растений оседает вокруг помещений, где складируются грузы.
Один из обычных каналов и массовых распространения адвентивных видов в новые районы - неочищенные семена, импорт сельскохозяйственных продуктов. Так проведенный Т.В.Васильевой-Немерцаловой и др. (1995) анализ зерновых грузов в Одесском порту, поступивших из 21 страны мира показал, что они содержат семена 29 видов карантинных сорняков, 28 карантинных видов обнаружено в грузах из США. Наиболее сильно засорены семена пшеницы и сои, шрот и зерно кукурузы. При флористическом обследовании железных дорог выявлено, что большинство новых заносных видов попадает на юго-восток Украины при транспортировке импортных сельскохозяйственных грузов (сои, кукурузы, пшеницы) (Тохтар, 1994). Аналогично занос новых адвентивных видов часто наблюдается на территории мельничных комбинатов, импортирующих зерно, например, в Санкт-Петербурге (Попов, 1998). Еще один путь проникновения экзотов в последнее время - занос с семенами газонных трав и декоративных растений (Muller, 1988; Hedtke, 1996; Hodkinson, Thompson, 1997) в связи с широким использованием импортных газонных травосмесей и семян садовых культур в озеленении.
Распространение видов вдоль более или менее стабильных путей: водных потоков, дорог, автострад, улиц, железных дорог, называемое линейной миграцией (Кореску, 1971, 1988) - важная составляющая адвентизации антропогенных ландшафтов. Мигрирующие виды могут иметь типичное придорожно-лентовидное распространение или расселяться в окрестных сообществах. Линейная миграция может иметь прерывистый характер, что связано с размещением вдоль указанных путей биотопов, соответствующих экологии вида, в этом случае мигрирующий вид может встречаться в виде отдельных поселений, что особенно характерно для некоторых неофитов.
История освоения и антропогенной трансформации земель Башкортостана
В X-XVI веке основой хозяйства башкир было кочевое скотоводство. Историки полагают, что территория Башкортостана входила в единый территориальный комплекс с северным Приаральем и низовьями Сыр-Дарьи. Здесь установился круглогодичный цикл кочевки с учетом климатических условий региона. Короткие зимние месяцы кочевники со своими стадами проводили в присырдарьинских и приаральских степях, с весной стада уходили на север, и в жаркие летние месяцы скот укрывался в прохладных долинах уральских предгорий, где было много корма, и пастбища не выгорали, как в среднеазиатских степях. С началом осени кочевники снимались с летних пастбищ и медленно продвигались на юг, добираясь к зимним пастбищам к началу зимы. Арало-Уральский цикл кочевания сформировался в IX-XI веке, на Южном Урале он охватывал в основном степные и предгорные районы Предуралья (Бугульминско-Белебеевская возвышенность) и Зауралья (бассейн верхнего течения р.Урал (Яик), юго-восточные предгорья Уральского хребта). Стада кочевников состояли в основном из лошадей, овец, меньше - коз, крупный рогатый скот разводили лишь в южных широтах края - на территории современной Оренбургской области и частично - в степном Зауралье. Север и Северо-запад Башкирии (междуречье Белая-Уфа) в то время сплошь был покрыт непроходимыми хвойными и лиственными лесами и, по-видимому, оставался за пределами активных передвижений кочевников. Кочевое скотоводство было близко к природному перемещению табунов диких копытных и практически не нарушало степной и лесостепной растительности, чему способствовало также отсутствие постоянных поселений. Пастбищная дигрессия степей в этот период ввиду умеренного выпаса скота была незначительной.
В XI-XV веке начался постепенный переход от кочевого к полукочевому скотоводству с более или менее длительным пребыванием в зимнее время в одном месте. Нашествие монголов в XIII веке изолировало племена башкир от приаральско-прикаспийских степей, заставило откочевать на север, в районы, мало пригодные для круглогодичной кочевки. Главным последствием было сокращение длительности и продолжительности кочевок, заселение лесных и горно-лесных районов Урала, образование небольших зимних постоянных поселений с простыми полуземлянками или примитивными срубами, которые легко возводились и так же легко оставлялись. В северных и северо-западных районах, почти сплошь покрытых лесами, кочевое скотоводство в прежних формах очень быстро угасало, здесь большое хозяйственное значение приобретала охота и бортничество. Лишь в степном Зауралье башкиры продолжали кочевать круглый год, отгоняя стада далеко на восток, вплоть до Тобола, или на юг, в Волго-Яицкое междуречье. В целом воздействие на природную растительность было еще незначительным, хотя общая плотность населения края и численность скота возросли, в результате чего, возможно, в отдельных районах наблюдались признаки пастбищной дигрессии. Небольшие очаги земледелия в районах, смежных с булгарами, уже существовали, но не меняли общей картины.
Коренное изменение в истории края связано с присоединением к Русскому государству в конце XVI века. Башкиры с господствующей у них тюркской кочевнической культурой, сталкиваются с оседлой земледельческой культурой русского крестьянства. Это взаимодействие было слабым до середины XVIII века, когда по-прежнему преобладало полукочевое скотоводство, в лесных и лесостепных районах сочетающееся с охотой и бортничеством. Такое хозяйствование, как известно, требует значительных пастбищных или лесных площадей. С ростом населения, как в результате естественного прироста, так и, особенно, с активизацией крестьянской колонизации края происходит постепенный переход к земледелию и оседлости. Возникают и оформляются первые постоянные поселения - аулы. Уменьшение площадей, пригодных для зимней тебеневки, вызывает сокращение поголовья стада и заставляет обращаться к новым формам хозяйствования - с середины XVII века в северной Башкирии повышается удельный вес охоты и лесных промыслов, возникает и постепенно распространяется сенокошение. Но хищническая охота очень быстро истощила леса, полукочевое скотоводство не обеспечивало потребностей, в этих условиях наиболее перспективным занятием становится земледелие. Получает развитие институт припуска, когда за плату башкиры разрешают поселяться на их родоплеменных землях пришлым татарским, мишарским, чувашским, марийским, удмуртским и другим крестьянам, принесшим навыки русского земледелия, распространившегося у них значительно раньше. Заселение уральских земель продолжается интенсивно на протяжении всего XVII века, в основном в северных и центральных районах, вокруг городов Уфа, Бирск, Табынск, в южном Приуралье и Зауралье колонизация была незначительной из-за частых башкирских восстаний. Хозяйство башкир в начале XVIII века приведено на рис. 2
С 30-х годов XVIII века начинается период резкой активизации политики русского государства на востоке. В течение нескольких десятилетий Башкирия была окружена цепью городов и крепостей. Оренбургский край был широко открыт для земледельческой и промышленной колонизации. Только с 1735 по 1773 гг. на Южном и Среднем Урале было построено более 80 заводов. Усиливается переселенческий поток, теперь уже русского населения, объектом особенно активной колонизации становится Западная Башкирия. С конца XVIII до середины XIX века население края возросло более чем в 2 раза. Строительство городов, крепостей, заводов требует запасов продовольствия и фуража, в то время как земледелие, несмотря на огромные просторы черноземных степей, все еще развито лишь в северной Башкирии. Экономические условия подготовили переход от ведения скотоводческого хозяйства в прежних масштабах и формах к земледелию, которое к середине XIX века постепенно распространилось по всей западной Башкирии, кроме крайних восточных и южных районов.
Закономерности синантропизации рудеральных и сегетальных сообществ
Из других биологических групп отметим усиление позиций двулетних видов из рода Carduus, особенно С. acanthoides и С. nutans. Эти виды черезвычаино широко расселились по югу республики, в степной и лесостепной зоне, вышли за пределы чисто рудеральных сообществ и внедряются в сообщества пастбищ, сенокосов и посевов многолетних трав, превращая кормовые угодья в рудеральные местообитания.
В заключении отметим, что в целом для флоры Республики Башкортостан характерен довольно высокий уровень синантропизации (28%) и адвентизации (17%). Таким образом, мы приблизились к уровню синантропизации, при котором утрачивается зональная фитоценотическая структура (по Р.И. Бурде (1996) пределом является уровень в 30%). Уровень адвентизации превысил среднеевропейский (16%). В составе синантропной флоры за последнее столетие произошли значительные изменения, связанные с вторжением инвазивных видов, протекающим со средней скоростью 1,8 вида в год, в результате чего синантропная флора обогатилась на 1/3. С другой стороны в составе синантропной флоры насчитывается 48 редких и исчезающих видов, многие из которых требуют охранных мероприятий.
Для оценки уровня синантропизации растительности нами были использованы опубликованные геоботанические данные из работ Б.М.Миркина и др. (1985; 1986), Д.Н.Карпова и др. (1985 а,б, 1987), Т.В.Поповой и др. (1986), И.Н.Григорьева, А.И.Соломеща (1987 а,б), А.В.Денисовой и др., (1987 а,б), А.Р.Ишбирдина и др. (1988, 1996), О.П.Мухамедьяровой (1988), Л.М.Ишбирдиной и др. (1989), М.С.Саитова (1989 а,б), А.И.Соломеща и др. (1989 а,б; 1994), Р.М.Хазиахметова и др., (1989 а,б,в), Н.И.Федорова (1991), Т.В.Жирновой, М.С.Саитова (1993 а,б), С.В.Кукариной и др. (1996), В.А.Михайловой (2000), С.М.Ямалова и др. (2000 а,б, 2002), Л.М.Абрамовой (2002), Григорьева и др. (2002), С.В.Кучеровой и др. (2003), включающие 31 класс и 260 ассоциаций и сообществ сегетальной, рудеральной, солончаковой, луговой, лесной, степной, прибрежно-водной, овражной, опушечной и других типов растительности всех природных зон Республики Башкортостан.
Данные были обработаны по методике Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Миркин, Наумова, 1998). Использование системы Браун-Бланке для анализа закономерностей процесса синантропизации оказалось достаточно удобным, т.к. позволило единообразно разомкнуть многомерный континуум растительности на иерархическую систему единиц, отражающих различные местообитания и сукцессионный статус сообществ.
Уровень синантропизации оценивался показателем доли синантропных видов в сложении флоры или растительности. При этом синантропными считались не только адвентивные виды, но и ряд апофитов, положительно реагирующих на антропогенные воздействия, таких как Plantago major, Taraxacum officinale, Urtica dioica, Artemisia austriaca, Tussilago farfara и др. Оценка синантропизации растительности проводилась на уровне конкретных сообществ и синтаксонов разного ранга. Использовалось 2 подхода: а) определение доли синантропных видов в ценофлоре синтаксонов; б) определение доли синантропных видов в составе сообщества. Во втором случае учитывался вес вида - его количественная представленность и суммировались фитоценотические коэффициенты, определяемые как произведение обилия на постоянство видов (и то, и другое - в баллах). В качестве целого, от которого рассчитывалась доля синантропных видов, использовались уже не число видов, а сумма фитоценотических коэффициентов. Второй подход позволяет лучше отразить вклад синантропных видов в фитомассу сообществ, и более эффективен в тех случаях, когда синантропные виды уже становятся доминантами.
Оба этих показателя были рассчитаны как для всей ценофлоры или всего списка видов, входящих в сообщество, так и для редуцированного списка видов, представляющего "ядро", т.е. списка видов, которые встречены с постоянством свыше 20%. В тех случаях, когда число описаний в синнтаксоне было меньше 5, показатели рассчитывались только для полного списка видов. Далее приведем результаты оценки уровня синантропизации разных типов растительности Башкортостана.
На таблице 6 показаны особенности синантропизации синантропных классов растительности Башкортостана. Сюда включены сообщества начальных и средних стадий восстановительных сукцессии классов Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris и Agropyretea repentis, включая некоторые специфические сообщества, например, растительность промышленных отвалов и посевов многолетних трав. Посевы многолетних трав, несмотря на то, что основу их травостоя составляют многолетние злаки, рассматривались в составе рудерального, а не лугового типа растительности, учитывая очень высокий уровень их синантропизации из-за постояннства в их составе большого числа рудеральных видов, по преимуществу класса Artemisietea vulgaris. Сообщества других рудеральных классов (сбитых пастбищ, сырых местообитаний, спонтанной древесной растительности и т.д.) объединены в таблицах соответствующих им типов растительности, с которыми они образуют ряды антропогенной деградации, и приведены в следующих разделах.
Из таблицы очевидно, что практически во всех классах синантропной растительности уровень синантропизации высокий как для ценофлор и их "ядер", так и для сообществ, что вполне понятно, поскольку представленность синантропных видов положена в основу их диагноза.
Похожие диссертации на Синантропизация растительности: закономерности и возможности управления процессом (На примере Республики Башкортостан)
