Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Вклад восстановительных сукцессии в сохранение биологи ческого разнообразия 7-16
1.1. Биологическое разнообразие и важность его сохранения ... 7-11
1.2. Современное состояние теории экологической сукцессии... 11-14
1.3. Модель ингибирования в восстановительных сукцессиях... 14-15
1.4. Отражение серийных сообществ восстановительных сук-цессий в синтаксономии 15-16
Глава 2. Природные условия района исследований 17-25
2.1. Климат 17-18
2.2. Геология и рельеф 18-19
2.3. Гидрология и гидрография 19-21
2.4. Почвы 21-22
2.5. Флора и растительность 22-24
2.6. Предпосылки формирования растительных сообществ постселитебных территорий 24-25
Глава 3. Материалы и методы исследований 26-29
Глава 4.. Анализ флоры 30-56
4.1. Общая характеристика 31-34
4.2. Биоморфологический состав 34-37
4.3. Географический анализ 37-41
4.4. Фитосоциологический спектр 41-44
4.5. Ресурсный анализ 44-46
4.6. Адвентивный компонент 46-52
4.7. Аутохтонные синантропные виды 52-54
4.8. Редкие виды 54-55
4.9. Обсуждение результатов анализа флоры 55-56
Глава 5. Растительность 57-94
5.1. Особенности синтаксономии серийных сообществ 57-58
5.2. Продромус растительности восстановительных сукцессии 59-94
5.3. Класс Molinio-Arrhenatheretea 59-74
5.4. Класс Plantaginetea majoris 74-76
5.5. Класс Galio-Urticetea 76-83
5.6. Класс Artemisietea vulgaris 83-91
5.7. Сравнительный анализ синтаксонов 91 -94
Глава 6. Ордипационный анализ восстановительных сукцессии 95-104
6.1. Дисперсионный анализ вклада ведущих факторов 95-101
6.2. Динамика видового богатства 101-102
ь 6.3. Динамика фитосоциологического спектра 102-103
6.4. Динамика флористического сходства 103-104
Глава 7. Возможности экологической оптимизации использования растительности постселитебных территорий 105-109
Выводы 110-111
Литература 112-136
Приложения 137-214
- Биологическое разнообразие и важность его сохранения
- Гидрология и гидрография
- Биоморфологический состав
- Особенности синтаксономии серийных сообществ
Введение к работе
Актуальность темы. Нарушение человеком экосистем вызывает их ответную реакцию - вторичные автогенные сукцессии (Миркии, Наумова, 1998). Эти сукцессии разнообразны, как разнообразны и варианты антропогенного нарушения экосистем. Они могут быть пирогенными, восстановительными после рубок, постпастбищной демутацией, сукцессиями на залежах и т.п. Особый вариант таких сукцессии - восстановление растительности на местах заброшенных поселений. Несмотря на то, что растительность городов и других населенных пунктов имеет длительную историю изучения (Горча-ковский, Пешкова, 1982; Ишбирдин, Ишбирдина, 1991; Рябова, Ишбирдина, 1996; Ишбирдин, 2001; Антипина, 2002; Борисова, 2003; Говоров, 2004а,б; Хозяинова, 2004; Едренкипа, 2005), работ по изучению восстановительных сукцессии при забрасывании поселений практически нет. Некоторые сведения об объекте содержатся в работах А.Р. Ишбирдина с соавторами (1988) и А.В. Максимовой (1993). В горно-лесной зоне Республики Башкортостан в период с 1918 по 1988 гг. прекратили существовать десятки сельских населенных пунктов. Трагическими причинами этого были голод, разруха послевоенных лет, и, в особенности, программа ликвидации «неперспективных» деревень, сократившая число населенных пунктов на 43 % (Асфандияров, 1990; Ягудин, 2000). Размер территорий заброшенных деревень невелик -0,04-2 км , в дальнейшем эти участки использовались для выпаса и сенокошения, реже - были полностью заброшены. Часть их находится на территории государственного природного заповедника «Шульган-Таш» и национального парка «Башкирия», поэтому возникает необходимость не только экологической и хозяйственной оценки серийных сообществ, но и разработки рекомендаций для скорейшего залечивания ран, нанесенных природе.
Цель работы - изучить восстановительные сукцессии на постселитебных территориях в горно-лесной зоне Республики Башкортостан, выявить
5 динамику фитосоциологического спектра и хозяйственную ценность возникших серийных сообществ. Задачи исследования:
Выполнить геоботаническое описание растительности заброшенных хуторов и деревень в Бурзянском, Ишимбайском, Зилаирском, Кугарчинском и Мелеузовском районах Республики Башкортостан.
Выявить и проанализировать флору территории заброшенных населенных пунктов и её динамику в ходе сукцессии.
Дать синтаксономическую интерпретацию сукцессии в соответствии с установками метода Браун-Бланке.
Ординационными методами проанализировать влияние факторов «времени экологической сукцессии» и «режима хозяйственного использования» (сенокос, пастбище, залежь) на постоянство видов, видовое богатство и динамику фитосоциологического спектра сообществ.
Выполнить хозяйственную оценку серийной растительности и рассмотреть целесообразность и возможности управления сукцессиями с целью их ускорения.
Научная новизна. Впервые проанализированы сукцессии на территории заброшенных населенных пунктов и установлено, что они соответствуют модели ингибирования, причем ингибирование тем сильней, чем меньше отчуждение фитомассы в процессе сенокошения и выпаса. Ингибирующую роль играют нитрофильные доминанты первых стадий сукцессии, которые вследствие эутрофицированности субстрата имеют высокую конкурентную способность.
Практическая значимость. Показано высокое ресурсное значение серийных сообществ, которые могут быть источником сена, пастбищного корма и лекарственных трав. Разработаны рекомендации ускорения восстановления естественной (лесной) и полуестественной (луговой) растительности путём усиления использования и интенсификации выноса из почвы нитратов и мелкомасштабных нарушений почвенного покрова, что облегчает приживаемость всходов деревьев.
Апробации. Материалы исследований докладывались на международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (г. Оренбург, 2001 г.), региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (г. Уфа, 2004 г.), конференции «Неделя науки - 2003» (г. Сибай, 2004 г.), всероссийской научно-практической конференции «Современные тенденции в биологических науках XXI века» (г. Бирск, 2005 г.), конференции «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона», посвященной 75-летию Башкирского государственного природного заповедника (г. Уфа, 2005 г.).
Структура и обьем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и приложений. Основной текст изложен на 136 страницах. Работа содержит 34 таблицы и 3 рисунка; список литературы включает 284 наименования, в том числе 78 работ иностранных авторов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю работы, члену-корреспонденту АН РБ, заслуженному деятелю науки РФ и РБ, доктору биологических наук, профессору Борису Михайловичу Миркину. Особая благодарность автора за консультации при сборе и обработке материала кандидатам биологических наук СМ. Ямалову, А.А. Мулдашеву, В.Б. Мартыненко, Э.З. Шайхисламовой, доктору биологических наук А.И. Соломещу. Хочется выразить свою признательность директору ФГУ «Государственный природный заповедник «Шульган-Таш» кандидату сельскохозяйственных наук М.Н. Косареву и сотрудникам Л.А. Подрядовой, Т.М. Хомылевой, С.Ф. Бакалову, О.И. Симоновой, В.В. Волобуеву за постоянную моральную поддержку.
Биологическое разнообразие и важность его сохранения
Биологическое разнообразие - важнейший исчерпаемый ресурс планеты (Тишков и др., 1995; Примак, 2002, 2004; Тишков, 2005).
Биоразнообразие играет важную роль в жизни современного человечества, и во многом от его сохранения зависят перспективы сохранения человечества в будущем. По определению, данному Всемирным фондом дикой природы (1989), биологическое разнообразие - это «все многообразие форм жизни на земле, миллионов видов растений, животных, микроорганизмов с их наборами генов и сложных систем, образующих живую природу». О значении биоразнообразия для человека пишет Р. Примак (2004), который приводит четыре основных варианта ценности биоразнообразия для человека (прямая коммерческая ценность, косвенная коммерческая ценность, опционная ценность, ценность существования).
Важность сохранения биоразнообразия осознана и мировым сообществом, и правительствами отдельных стран. Важнейшими документами, ориентирующими на сохранение биоразнообразия, являются: «Конвенция о биологическом разнообразии» (1992), принятая на самом крупном форуме по охра не окружающей среды в Рио-де-Жанейро; «Конвенция о международной торговле видами дикой флоры и фауны, находящимся под угрозой исчезновения» (Convention of International..., 1973); «Рамсарская конвенция о водно-болотных угодьях, имеющих международное значение, главным образом, в качестве местообитаний водоплавающих птиц» (1972); «Конвенция об охране дикой флоры и фауны и природных сред обитания в Европе» (Бернская конвенция, 1979). Большую роль играет «Общеевропейская стратегия в области биологического и ландшафтного разнообразия» (1995).
В Российской Федерации основу разработки законодательной базы охраны биоразнообразия составляют «Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (1996) и «Экологическая доктрина России» (2002). С охраной биоразнообразия связаны федеральные законы «Об охране окружающей среды» (2002), «Об особо охраняемых природных территориях» (1995), «О животном мире» (1995), «Красная книга Российской Федерации» (2001, 2002), имеющая юридическую силу.
Различают несколько форм биоразнообразия (Лебедева, Криволуцкий, 2002; Мэгарран, 1992):
Альфа-разнообразие (видовое богатство сообществ) - параметр, отражающий взаимовлияние факторов экотопа и взаимодействия видов друг с другом (Уиттекер, 1980; Миркин, Наумова, 1998). Сложилось немало гипотез о факторах, определяющих видовое богатство сообществ, их обзор дан в монографии Б.М. Миркина и Л.Г. Наумовой (1998). Различают две основные формы альфа-разнообразия (Миркин и др., 2003):
Аналитическое альфа-разнообразие (ai) - среднее число видов в конкретных описаниях сиитаксопа. В пределах ассоциации видовое богатство сообщества всегда меняется, его амплитуда (aimax-a2min) отражает меру гомогенности ассоциации, т.е. сходства входящих в неё сообществ;
Абсолютное синтетическое альфа-разнообразие (с ) - это среднее число видов в описаниях синтаксона. Показатель применим при широких гео графических сравнениях или при сравнении сообществ одного района, но при широкой вариации условий среды;
Бета-разнообразие - это экологическое разнообразие сообществ, показатель, измеряющий степень дифференцированности распределения видов по градиентам местообитаний, т.е. интенсивность изменения состава фитоценоза вдоль пространственных и экологических градиентов (Уиттекер, 1980; Миркин, Наумова, 1998). Оно может быть измерено как ординационными методами через интенсивность изменения растительности на комплексных градиентах и их протяженность, так и через синтаксоиомию, т.е. результат редукции многомерного континуума в определенное число типов. Ордииаци-онные подходы выявляют оси максимального варьирования (ведущие комплексные градиенты), а далее на них бета-разнообразие оценивается через число полусменов (НС, Half Change, Whittaker, Woodwell, 1973), т.е. отрезков градиента, на которых произошла замена половины видов. Во втором случае бета-разнообразие оценивается числом синтаксонов разного ранга. Оптимальным вариантом классификации для оценки бета-разнообразия является метод Браун-Бланке;
Гамма-разнообразие - общее разнообразие видов в ландшафте, которое формируется в результате сложного взаимодействия альфа- и бета-разнообразия (Мэгарран, 1992; Лебедева, Криволуцкий, 2002; Миркин, Наумова, 1998). Исследование изменения видового богатства флор в связи с разнообразными факторами их формирования - одна из центральных задач современной флористики. Изучению гамма-разнообразия посвящено немало работ (Ребристая, 1987; Шмидт, 1976, 1987; Шмидт, Малышев, 1983).
Гидрология и гидрография
Водные ресурсы региона, за исключением немногочисленных карстовых озер, представлены водотоками: ручьями и реками. Абсолютное число водотоков принадлежит к категории малых рек. Орография района такова, что все водотоки стекают с его поверхности. Это определяет малую зависимость от антропогенных источников сопредельных территорий. Но густота речной сети делает район уязвимым в отношении атмосферного загрязнения со стороны промузлов Башкирии, Оренбургской и Челябинской областей.
В связи с сильным развитием трещиноватых и карстующихся пород Инзерско-Бельская подпровинция входит в область активной циркуляции подземных вод (атмосферная влага — подземные воды — источники), здесь преобладают трещинные и трещинно-карстовые воды (Ляхницкий, Чуйко, 1999). Наибольшей обводненностью отличаются карбонатные породы, значительно меньшей — песчаники и кварциты и самой малой - алевролиты и сланцы. Наиболее крупные водотоки - река Белая и р. Нугуш. Белая образует здесь обширную широтную излучину. Пойма её фрагментарна, чаще всего выделяется ее прирусловый и центральный (луговой) участок. Нугуш, крупный правый приток р. Белой, имеет узкую, стиснутую скалами, долину, русло местами порожистое.
Речной сток района формируется за счет снеговых (60-80 %) и дождевых (2-12 %) осадков, а также подземных вод. Около 60-70 мм осадков выпадает в жидкой фазе. Средняя величина испарения составляет около 51 % от выпавших осадков, то есть образуется избыток влаги, что создает предпосылки для накопления подземных вод и их оттока на соседние площади (Ляхницкий, Чуйко, 1999). Реки Белая и Нугуш, имея преимущественно снеговое питание, отличаются высоким весенним половодьем, умеренным осенним подъёмом от дождей и сравнительно маловодной летней и зимней меженью. Для текущих вод района характерно высокое содержание растворенного кислорода и достаточно высокая скорость течения. По гидрохимическим характеристикам реки относятся к группе повышенной минерализации (500-1000 мг/л гидрокарбонатного класса (группа кальция). Грунты и породы хорошо перемыты и обеднены легкорастворимыми хлоридами и сульфидами, ионный состав вод генетически связан с известняками (Физико-географическое..., 1964).
Половодье имеет многопиковую форму за счет прерывистого характера снеготаяния и дождевых подъемов. Ледостав на р. Белой устанавливается поздно: в среднем 15-24 ноября, самые поздние даты - начало второй декады декабря. Вскрытие рек происходит в среднем 15-17 апреля. Половодье продолжается 22-30 дней. В многоводные годы сток рек превышает норму в 1,2-1,3 раза, а в засушливые - снижается до 50-70 % нормы. Сезонная неравномерность речного стока определяется участием в его формировании талых и дождевых вод, а также подземным стоком. Наибольшая доля годового стока формируется в весенний период, наименьшая - в зимний.
Горный рельеф района вызывает образование почвенного плаща небольшой мощности. Для почв Южно-Уральской зоны горной Башкирии характерно неглубокое химическое выветривание (Мукатанов, 1982). Элювий же представляет собой в большей части продукт физического измельчения пород. Аллювиальные отложения на высоких террасах представлены галечниками. Почвенный покров района исследований чрезвычайно пестрый. На песчаниках, кварцитах и сланцах преобладают горно-лесные почвы, на доломитах и известняках — дерново-карбонатные выщелоченные. Вес они тяжелосуглинистые и лишь на песчаниках - супесчаные. Большая часть территории занята горно-лесными светло-серыми и темно-серыми почвами, которые в верхних участках гор сменяются горно-лесными и горно-степными черноземовидными. Под пологом хвойных лесов встречаются слабо- или скрытооподзоленные почвы. На свободных от леса местах развиты луговые, реже лугово-черноземные почвы, речные долины покрыты аллювиальными почвами.
Биоморфологический состав
Жизненная форма — внешний облик растений, отражающий их приспособленность к условиям среды. Существует несколько подходов к выделению жизненных форм, основными являются системы К. Раункиера (Raunkier, 1936, цит. по Миркин, Наумова, 1998) и И.Г. Серебрякова (1962, 1964). Обзор подходов к выделению жизненных форм приводится в работе Т.Н. Серебряковой (1972). Отечественные ботаники чаще используют эколого морфологическую классификацию И.Г. Серебрякова (Булохов, 2001; Було хов, Соломещ, 2003).
Типы жизненных форм К. Раункиера общепризнанны. Эта система лаконична: датский исследователь свел все разнообразие жизненных форм к небольшому числу их макротипов, выделенных по критерию положения и способа защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода.
При анализе биоморфологической структуры флоры нами были ис пользованы обе системы. В соответствии с эколого-морфологической систе мой И.Г. Серебрякова, мы разделяем все виды анализируемой флоры на че тыре жизненные формы: древесные и полудревесные формы, поликарпиче ские и монокарпические травы. Внутри этих крупных единиц, следуя И.Г. „. Серебрякову, мы выделили более дробные типы (табл. 2).
Как видно из таблицы, во флоре резко преобладают многолетние по-ликарпические травянистые растения {Elytrigia repens, Phleum pratense, Tri-folium medium и др.), доля которых составляет 66,9 %, среди них доминируют короткокорневищные - 20,8% {Achillea millefolium, Centaurea pseudophrygia, Myosotis popovii и др.), длиннокорневищные - 20,7% {Aegopodium podograria, Lathyrus pratensis, Saponaria officinalis и др.) и стержнекорпевые - 16,6 % {Angelica archangelica, Lavatera thuringiaca, Rumex crispus и др.). В то же время значительна доля монокарпиков - 25,3 %, представленных, в основном, сорными однолетниками {Cannabis ruderalis, Capsella bursa-pastoris, Fallopia convolvulus и др.). Доля древесных и полудревесных форм составляет 7,8 %. Несмотря на большую ценотическую роль древесных растений в регионе (широколиственные и смешанные леса), собственно деревьев отмечено только 8 видов {Betula pendula, Larix sukaczewii, Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Quercus robur, Ulmus glabra, U. laevis). Все они представлены единично, преимущественно в стадии подроста, и не являются ценозообразователями.
Анализ соотношения жизненных форм по классификации И.Г. Серебрякова в парциальных флорах второго порядка более информативен, чем систематический анализ. Вдоль градиента сукцессионного возраста значительно уменьшается доля монокарпических трав, в особенности однолетников; существенно возрастает участие поликарпических трав, в первую очередь длиннокорневищных. Деревья и кустарники единично представлены в местах, где производится выпас, нарушающий дернину, а также на склонах фундаментов разрушенных строений.
В процессе становления флор почти вдвое уменьшается доля терофитов, более чем в 2 раза возрастает участие мезофанерофитов, незначительно увеличивается доля гемикриптофитов, которые остаются преобладающей группой во всех парциальных флорах. Стабильно высокая представленность гемикриптофитов и геофитов во всех сукцессионных флорах, как и анализ жизненных форм по И.Г. Серебрякову, показывает, что изменения биоморфологического состава флор протекают замедленно.
Дополнительную характеристику экологии и ценологии видов позволяет получить географический анализ флоры. В современной ботанической географии используется несколько систем оценок ареалов видов, и применяются такие категории, как «тип ареала», «географический элемент флоры» или «геоэлемент». При выделении географических элементов используются широта и долгота. В.Н. Тихомировым при анализе флоры Мещеры (Определитель растений..., 1987) рассматривались 4 широтные и 14 долготных группы видов. Для анализа европейской флоры Г. Вальтером (1982) выделено 8 типов ареалов. Разработаны системы широтных и долготных поясов, названные Б.Л. Юрцевым «биогеографическими координатами» (1968). А.Д. Булоховым (Булохов, 2001; Булохов, Соломещ, 2003) применяется система из 6 широтных и 6 долготных групп. А.Р. Ишбирдин (2001), основываясь на представлениях Б.А. Юрцева, предложил свою макрогеографическую модель ботани-ко-географического районирования голарктической Евразии. В данной главе для географического анализа, представленного в табл. 4, используется указанная выше система из 5 широтных (бореальной, неморально-бореалыюй, неморалыюй, лесостепной и степной, плюризональной) и 4 долготных (циркумполярной, европейской, евросибирской, евроазиатской) групп.
Особенности синтаксономии серийных сообществ
Анализ степени сходства видового состава сообществ разных стадий сук-цессий в каждом из вариантов (табл. 18) показал, что наиболее интенсивно сукцессии протекают при режиме сенокосного использования.
Таким образом, выполненное исследование, также как и результаты анализа флоры и синтаксономии, показывает, что на месте заброшенных селений сукцессии протекают крайне медленно. Уже на первой стадии формируются сообщества с преобладанием видов лугов {Molinio-Arrhenatheretea), влажных опушек {Galio-Urticetea), при участии рудеральных видов {Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris, Chenopoclietea, Agropyretea repentis), которые за период наблюдений сохраняются и незначительно дополняются видами последующих сукцсссионных стадий. Замедленность сукцессии характерна, в первую очередь, для растительности неиспользуемых территорий заброшенных поселений. При хозяйственном использовании сенокошение и выпас становятся факторами отбора видов, ускоряющими сукцессии в направлении усиления вклада луговых и уменьшения участия рудеральных видов. Однако, даже спустя 50 лет, не формируются типичные горные луга из порядка Carici macro иг ae-Crepidetalia sibiricae (Филинов и др., 2002), которые характерны для этой природной зоны и сменяются в ходе сукцессии лесными сообществами. Возобновление древесных видов в изученных сообществах отсутствует.
Очевидно, что мы имеем дело с моделью ингибирования (Connell, Slatyer, 1977; Kuusipalo et al., 1995; Миркин, Наумова, 1998). Главным фактором, ингиби-рующим процесс сукцессии, безусловно, является эутрофный характер местообитаний на месте заброшенных сёл, что способствует сохранению в составе сообществ нитрофильных рудеральных видов. Именно по этой причине сукцессия особенно замедлена при отсутствии использования,- когда круговорот питательных элементов практически замкнут, и нет их оттока с сеном или зеленой массой. Ингибирующим эффектом обладают доминанты серийных сообществ (Chaero-phyllum prescottii, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Leonurus quinquelobatus, Urica dioicd), которые в условиях эколого-фитоценотического оптимума имеют высокую конкурентную способность.
Сельское хозяйство горно-лесной зоны Республики Башкортостан ориентировано на мясо-молочное животноводство. Высокая лесистость (например, в Бурзянском районе - 87 %) и повышенная вероятность поздних весенних и ранних осенних заморозков делают зону малопригодной для земледелия. Существующие пахотные земли ориентированы на выращивание кормовых культур. Возникший в послеперестроечное время диспаритет цеп на сельхозпродукцию, ГСМ и средства механизации привёл к потере рентабельности и медленному угасанию местных сельхозкооперативов. В результате поголовье крупного рогатого скота (КРС) в коллективных хозяйствах региона (в среднем по 5 районам) снизилось за 1990-2002 гг. в 2,9 раза (Социально-экономическое..., 2003). Площадь сенокосов при этом практически не сократилась, так как поголовье скота в личных и фермерских хозяйствах возросло в 1,5 раза.
Постселитебные территории, как правило, не исключались из хозяйственного оборота. В 51 % случаев они использовались для выпаса скота, в 37% - для сенокошения. В настоящее время, в связи с сокращением поголовья КРС в коллективных хозяйствах, около 70 % отгонных пастбищ в горнолесной зоне заброшены. В противоположность этому, луга и леса вокруг крупных деревень страдают от перевыпаса, так как скот из личных хозяйств пасется стихийно, а отгонные методы не используются.
В настоящее время в хозяйственном использовании находится 52 % обследованных нами постселитебных территорий. Лишь на двух из них проводилась бульдозерная планировка, что впоследствии сделало их пригодными для машинного сенокошения. В остальных случаях мероприятия по оптимизации участков не осуществлялись.
