Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 9
Глава 2. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов в дальневосточных морях 15
Глава 3. Физико-географические особенности Охотского моря 28
Глава 4. Кормовая база планктоядных рыб Охотского моря: многолетняя динамика и современное состояние 42
Глава 5. Трофология минтая северной части Охотского моря 72
5.1 Пищевой спектр, ритмика питания и суточный рацион 72
5.2 Зависимость интенсивности питания минтая от стадии зрелости гонад 98
5.3 Особенности динамики упитанности охотоморского минтая 104
Глава 6. Трофология тихоокеанской сельди северной части Охотского моря ... 110
6.1 Пищевой спектр, ритмика питания и суточный рацион 110
6.2 Зависимость интенсивности питания тихоокеанской сельди от стадии зрелости гонад 121
Глава 7. Трофический статус минтая и сельди, их место и роль в трофической структуре пелагических сообществ Охотского моря 128
Выводы 137
Список литературы 139
Приложения 163
- Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов в дальневосточных морях
- Кормовая база планктоядных рыб Охотского моря: многолетняя динамика и современное состояние
- Зависимость интенсивности питания минтая от стадии зрелости гонад
- Зависимость интенсивности питания тихоокеанской сельди от стадии зрелости гонад
Введение к работе
Актуальность работы. Трофологические исследования являются основой для изучения биологической продуктивности водоемов и функционирования водных экосистем. Образование органического вещества и последующее его перераспределение в сложных трофических сетях в конечном счете определяют рыбопродуктивность как отдельных акваторий, так и всего Мирового океана. Трофология при всей своей самостоятельности весьма тесно связана с исследованиями кормовой базы изучаемых объектов, их экологии, физиологии, годовых и жизненных циклов, а также с оценкой калорийности и энергетической ценности потребляемого планктона и бентоса, с усвояемостью пищи при различных условиях, с оценкой выедания кормовых объектов и рядом других биологических и биохимических вопросов. В конечном счете все эти направления комплексных исследований необходимы для определения ёмкости морских экосистем и разработки рекомендаций рационального использования биологических ресурсов в условиях меняющихся абиотических и биотических факторов и антропогенного воздействия на природу.
В связи с расширением ТИНРО-центром в конце 20 столетия экосистемных исследований биоресурсов Охотского моря возросла необходимость изучения питания массовых видов рыб. Стандартные комплексные экспедиционные рыбохозяйственные исследования в северной части Охотского моря в последние 7 лет выполняются в зимне-весенний (март-июнь) и летне-осенний (сентябрь-октябрь) периоды и во многом имеют минтаево-сельдевую направленность. Такая ориентация исследований неслучайна, поскольку на долю указанных видов в ихтиоцене пелагиали данной акватории в различные сезоны приходится от 80% до 99%.
Сохранение интенсивно эксплуатируемых промыслом запасов минтая {Therragra chalcogramma, Pallas, 1811) требует, наряду с изучением динамики численности, детального анализа его гидробиологического окружения, поскольку от кормовых условий зависят линейный и весовой рост рыб, смертность, интенсивность жиронакопления, скорость созревания половых продуктов, воспроизводительная способность и в результате - благополучие популяции. Таким образом, выяснение факторов, определяющих обеспеченность пищей
4 промысловых рыб, является одной из первоочередных задач изучения состояния их популяций (Никольский, 1965). Минтай, в связи с многочисленностью играет важнейшую роль в трофических сетях пелагических и донных сообществ, выступая, с одной стороны как основной нектонный потребитель планктона, а с другой - как объект питания многих хищников. О значимости этой роли свидетельствуют ориентировочные расчёты выполненные для 80-х гг. прошлого столетия, когда его биомасса достигала и возможно превышала 10-15 млн.т., а за сутки потребление минтаем кормовых объектов составляло 534.5 тыс.т. (Шунтов и др. 1993). Изучение питания минтая связано также с необходимостью обоснования особенностей его поведения и распределения, а также выявления степени воздействия на биоту и механизмов формирования урожайности его поколений.
Питанию охотоморского минтая посвящено значительное количество работ (Швецова, 1974; Долганова, 1986; Горбатенко, 1987, 1988; Горбатенко, Долганова, 1989; Волков и др., 1990; Кузнецова, 1997; Горбатенко, Лаженцев, 2002 и др.). Наиболее полно питание охотоморского минтая охарактеризовано в обобщенной сводке В.П. Шунтова с соавторами (1993).
Исследования по питанию тихоокеанской сельди (Clupea pallasi pallasi, Valenciennes, 1847) северной части Охотского моря, проводятся более длительное время (Кун, 1949; Аюшин, 1956; Микулич, 1957; Чернявский, Харитонова, 1968; Гурьева, 1973, 1975; Качина, 1986; Науменко, 2000, 2001). В результате ежегодных комплексных экспедиций ТИНРО-центра, осуществляемых в рамках программы изучения пелагических экосистем в Охотском море с 1984 г., накоплены значительные массивы данных по биологии сельди, а также сведения о гидрологических и гидробиологических условиях её обитания. Полученная информация опубликована в ряде работ, в которых рассматриваются в основном количественное распределение, общие черты биологии, а также динамика запасов и размерно-возрастного состава и миграции сельди. Работы по питанию сельди касались только качественного и количественного анализа питания в летне-осенний период, при этом вне зависимости от её физиологического состояния (Чучукало и др., 1995; Кузнецова, 1997).
При исследовании жизненных циклов рыб, необходимо изучение динамики их физиологического состояния (Шульман, 1972). Обмен веществ отражает условия
5 обитания, под влиянием которых изменяется уровень жиронакопления и белковый рост рыб. Одним из основных факторов, влияющих на интенсивность обмена веществ, является обеспеченность рыб пищей, которая определяется состоянием кормовой базы, потребностью рыб в пище и условиями, позволяющими удовлетворить эти потребности (Боруцкий, Желтенкова, 1967). Познанию особенностей жизненных циклов рыб во многом способствует детальное изучение сезонной динамики их физиологического состояния. Результаты этих исследований не только имеют фундаментальное значение, но и возможно их применение для краткосрочного прогнозирования промысловой обстановки, а также других практических рекомендаций (Шульман, 1972;Шатуновский, 1980).
В задачи данной работы входит изучение биологических и эколого-физиологических характеристик, в частности, динамики жиронакопления минтая и сельди северной части Охотского моря в различные сезоны. Содержание жира в теле указанных рыб отличается большой изменчивостью, поэтому по изменениям содержания жира в теле рыбы возможно судить о её состоянии, о влиянии на рыбу условий обитания и т.д. Эти исследования с физиологической точки зрения могут в значительной степени объяснить многие важные поведенческие особенности, связанные с сезонными миграциями минтая и сельди. Кроме того в последние годы большое внимание уделяется исследованиям процессов продуцирования в экосистемах водоёмов и, в частности, передаче вещества и энергии с одного трофического уровня на другой. Энергетическое направление в исследованиях продукционных процессов, изучение закономерностей трансформации органического вещества и трофических связей в сообществах северной части Тихого океана и дальневосточных морей России также приобретает ведущее положение (Шунтов, 1999, 2000; Дулепова, 2002). В связи с этим, сведения о химическом составе и калорийности водных организмов (в том числе и кормовых объектов рыб) приобретают всё большее значение, поскольку именно они позволяют определить зависимость между состоянием кормовой базы и биологическими показателями потребителей, а также оценить количественный вклад конкретных кормовых организмов в общие энергетические потоки экосистемы (Шершнева, Коваль, 2004).
Целью настоящей работы является выявление особенностей интенсивности питания минтая и сельди в связи с их эколого-физиологическими показателями и динамикой упитанности на разных этапах годового цикла, а также энергетической ценностью кормовых организмов. При этом намечалось решение следующих задач:
Проанализировать в размерно-возрастной прогрессии пищевой спектр, а также суточную ритмику питания минтая и сельди, выявить географические, сезонные и межгодовые различия в питании.
Показать зависимость характера питания минтая и сельди от состояния кормовой базы.
Выявить влияние ряда эколого-физиологических характеристик минтая и сельди на интенсивность питания этих видов рыб.
Определить трофический статус и оценить роль минтая и сельди как потребителей планктона и нектона в пелагических сообществах северной части Охотского моря.
Научная новизна. Суммирована информация за ранние периоды исследований и существенно расширена база данных по питанию различных размерных групп минтая и сельди в различных районах северной части Охотского моря. На основании анализа материалов приведены балансовые расчеты суточного и сезонного потребления кормовых ресурсов рассматриваемыми видами нектона. В сезонном, региональном и межгодовом аспектах определена зависимость интенсивности питания минтая и сельди от состояния кормовой базы и некоторых эколого-физиологических показателей этих видов рыб. В соавторстве с К.М. Горбатенко разработана схема трофической структуры нектонного сообщества северной части Охотского моря с учётом соотношений стабильных изотопов азота и углерода в тканях гидробионтов.
Практическая значимость.
Использованный подход к изучению трофики массовых видов рыб, направлен на выявление и применение физиолого-биохимических показателей для оценки и прогнозирования состояния рыб в различные периоды годового цикла. Применяемый ранее комплекс морфо-физиологических индикаторов, к которым относятся коэффициенты упитанности, визуальное определение жирности, гонадо-соматический и гепато-соматические индексы не в полной мере отражают
7 особенности физиологического состояния рыб, для которых они применялись. Результаты этих исследований имеют не только теоретическое значение, но и возможно их применение для краткосрочного прогнозирования промысловой обстановки. Кроме того, в процессе определения интенсивности ассимиляционных процессов, прежде всего жиронакопления, наметилось решение проблемы обеспеченности рыб пищей. В принципе, развитие физиолого-биохимических исследований рыб в различные периоды годового цикла, означает переход от описания чисто внешних проявлений жизнедеятельности популяций к вскрытию внутренних механизмов, определяющих эту жизнедеятельность. Полученные количественные оценки потребления массовыми видами рыб кормовых ресурсов в северной части Охотского моря могут быть привлечены при исследовании функционирования пелагических сообществ и для балансовых экосистемных расчетов.
Работа выполнена в рамках тематического плана ТИНРО-центра «Комплексные исследования биологических ресурсов Тихого океана и дальневосточных морей в целях определения величины их изъятия и разработки рекомендаций по рациональному ведению промысла.
Апробация работы. Результаты исследований, приведенные в настоящей работе, были представлены и доложены на межрегиональных конференциях молодых ученых (Владивосток, 2001, 2003), XVII симпозиуме по стабильным изотопам (Москва, ГЕОХИ, 2004), научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года», (Москва, ВНИРО, 2004), XX международном симпозиуме по Охотскому морю (MOMBETSU, HOKKAIDO, JAPAN, 2005), а также на отчетных годовых сессиях ТИНРО-центра 2002-2005 гг., выездной сессии НТО ТИНРО 2005.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка литературы, включающего 275 источников, в том числе 30 на иностранном языке и 7 приложений. Объем работы - 170 страниц текста. Работа содержит 34 рисунка и 16 таблиц.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность своему научному руководителю доктору биологических наук,
8 профессору Вячеславу Петровичу Шунтову. Считаю своим долгом поблагодарить сотрудников лаборатории гидробиологии - заведующего лабораторией к.б.н. В.И. Чучукало, ведущего научного сотрудника д.б.н. А.Ф.Волкова, ст.н.с. к.б.н. К.М. Горбатенко, в соавторстве с которым было написано большинство статей по теме диссертации, а также других сотрудников лаборатории за всестороннюю помощь, без.многочисленных консультаций и поддержки которых было бы невозможным формирование научного мировоззрения соискателя, а также всех участников экспедиций, оказавших неоценимую помощь в сборе и обработке материалов использованных в диссертации.
Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов в дальневосточных морях
Крупномасштабные экосистемные исследования биоресурсов дальневосточных морей были начаты в ТИНРО-центре в 1980-е гг. Необходимость таких исследований была вызвана прежде всего пониманием недостаточности ранее применяемых при изучении биологических ресурсов дальневосточных морей объектных (одновидовых) подходов, которые учитывали вид (или популяцию) как таковой, в отрыве от его сложных и многообразных связей с другими компонентами биоценозов. В этом смысле любое сообщество представляет собой весьма сложную трофическую сеть, в которой каждый вид является лишь звеном единой системы по которой происходит перераспределение вещества и энергии. И именно от событий в самой системе в первую очередь зависит состояние конкретной популяции любого вида. Выбор экосистемного подхода к изучению биоокеанологических явлений в дальневосточных российских водах для выявления более достоверных оценок состояния биологических ресурсов дальневосточных морей (и, конечно мониторинга) предполагает описание экосистемы в целом, не вдаваясь в подробный видовой анализ и в то же время не теряя всех свойств, присущих конкретным биосистемам и сообществам (Дулепова, 2002).
Первые серьёзные выводы о высоком биопродукционном потенциале дальневосточных морей были сделаны на основе обобщения собранной в ТИНРО до 1980-х гг. информации по планктону, бентосу, донным и пелагическим рыбам. Руководствуясь работами П.А. Моисеева (1969) о соотношениях трофических уровней в морских экосистемах, была рассчитана потенциальная рыбопродуктивность дальневосточных морей (Маркина и др., 1982; Маркина, 1986). Этот подход к анализу функционирования морских экосистем показал, что био- и рыбопродуктивность дальневосточных морей традиционно занижались (Шунтов, 1985а, 1999; Шунтов и др., 1990). Первые многоплановые крупномасштабные экспедиции ТИНРО по экосистемной тематике в дальневосточных морях подтвердили теоретические выводы (Шунтов и др., 1990; Дулепова, Борец, 1990).
Все экспедиции в дальневосточных морях, которые проводились с начала 1980-х гг., были комплексными, т.е. в них помимо ихтиологических съёмок выполнялись гидрологические, и гидробиологические работы. Последние включали в себя не только непосредственно анализ кормовой базы, но и массированные сборы информации по питанию рыб, кальмаров и донных промысловых беспозвоночных (Волков, 1996а).
В течение 1980-х гг. вся дальневосточная экономическая зона России, за исключением непосредственно прибрежных вод, была охвачена серией пелагических макросъёмок с судов ТИНРО-центра, что впервые позволило определиться в конкретных объёмах ресурсов пелагиали Дальневосточного региона (Шунтов и др., 1990, 1993). В результате этих работ были получены конкретные данные о составе и соотношениях пелагических видов рыб как отдельных участков, так и морей в целом, которые стали в последующем основой для оценки межгодовых изменений. В 1990-е гг. эти работы продолжались на большей части российских вод и позволили весьма успешно контролировать состояние ресурсов и их межгодовые изменения. Наиболее объемная и охватывающая все сезоны года информация о составе сообществ нектона накоплена по Охотскому и Беринговому морям (Шунтов, 1988, 1999; Шунтов и др. 1993; Радченко, 1994; Ильинский, 1995 а, 1998 а; Лапко, 1996; Иванов, 1997).
Важной особенностью ихтиоценов эпипелагиали северной части умеренной зоны в 1980-е гг. было значительное преобладание минтая (Theragra chalcogramma). Его доля в общей биомассе рыб эпипелагиали в Охотском и Беринговом морях варьировала в пределах 75-90 %. Однако минтай и другие рыбы эпипелагиали (сельдь, лососи, мойва) - это флюктуирующие виды, численность которых зависит в основном от естественных процессов. Уточнение распределения минтая и его трофических связей позволило оценить некоторые аспекты его роли в экосистемах дальневосточных морей (Шунтов и др., 1993а) Причём на примере минтая, который в прошлые годы составлял преобладающую основу вылова, удалось сопоставить масштабность естественных биологических процессов и объёмов промысла.
Для понимания процессов, протекающих как в пелагиали, так и в экосистемах дальневосточных морей в целом, также были необходимы соответствующие данные по биоте больших глубин. Результаты крупномасштабных съемок мезопелагиали показали, что численность мезопелагических рыб в Охотском и Беринговом морях, а также в сопредельных водах океана исчисляется десятками миллионов тонн. Во многих участках и зонах тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов мезопелагические рыбы вообще доминируют по биомассе среди рыб пелагиали в целом. Столь значительные объемы мезопелагических рыб свидетельствуют об их важной роли в пелагических экосистемах, далеко не всегда принимаемой во внимание. Экосистемные исследования биологических ресурсов дальневосточных морей позволили не только определить видовой состав и биомассу мезопелагических рыб, но и особенности питания, а также структуру их трофических сетей в звеньях планктон-нектон в мезопелагиали Охотского и Берингова морей (Ильинский, 1988, 1994, 1995, 1998; Горбатенко, Ильинский, 1991; Баланов, Ильинский, 1992; Ильинский, Горбатенко, 1994). Общая биомасса рыб в Охотском море была оценена в 1980-е годы в 35 млн. т, из них на долю мезопелагических приходилось 15 млн. т. Большая биомасса определяет их роль в сообществах, о чем свидетельствуют объемы потребляемого планктона (Шунтов, 1995а). Особенностью количественного состава мезопелагического ихтиоцена Охотского моря является выраженность доминирования. Доминирование серебрянки, составляющей в мезопелагиали более половины общей биомассы рыб, - одно из отличий мезопелагического ихтиоцена Охотского моря. Вторая особенность - вклад доминирующей группы в общую биомассу больше, чем в других регионах за счет высокой численности видов - доминантов (Ильинский, 1995).
Проанализировав основные трофические связи нектона в мезопелагиали Охотского моря, Е.Н. Ильинский (1995, 19986) подтвердил вывод, что все массовые виды зоопланктона трофически связаны с видами нектона, но связи большинства видов в количественном выражении малосущественны. Существенные переносы вещества направлены к доминирующим видам -серебрянке и минтаю, причем, если в 1987 г. тремя основными направлениями (44 % общего потребления зоопланктона) по порядку значимости были: эвфаузииды-серебрянка, гиперииды-серебрянка и медузы-серебрянка, то в 1991 г. это были эвфаузииды-минтай, эвфаузииды-серебрянка, гиперииды-серебрянка (41 % от общего потребления зоопланктона). Различия в структуре потребления зоопланктона определялись в основном снижением численности серебрянки в 1991 г., в связи с этим снизилось общее потребление зоопланктона мезопелагическим нектоном (Ильинский, Горбатенко, 1994; Ильинский 1995, 19986).
Начало экосистемных исследований биологических ресурсов в дальневосточных морях (1980 г.) совпало по времени с очень высоким уровнем запасов рыб. На 1980-е гг. пришелся абсолютный максимум (за весь имеющийся ряд наблюдений) суммарной биомассы рыб, обусловленный в первую очередь большим количеством минтая и сардины иваси. С завершением бонитировочного этапа в экосистемных исследованиях ТИНРО-центра с 1990-х гг. начался новый этап, посвященный оценке значительных изменениии в донных и пелагических сообществах дальневосточных морей, связанных с наступлением другой климато-океанологической эпохи (Шунтов, 19866; Shuntov, Dulepova, 1994; Shuntov et al., 1996).
Кормовая база планктоядных рыб Охотского моря: многолетняя динамика и современное состояние
В последние два десятилетия циклические мезомасштабные колебания климато-океанологических условий в комплексе с долгопериодными глобальными процессами вызвали перестройки в биоте дальневосточных морей, в частности, в Охотском море (Шунтов и др., 1997). Помимо крупномасштабных биоценотических перестроек, в пределах экосистем или их отдельных элементов всегда можно наблюдать и явления меньшего масштаба, вызываемые комплексом сезонных и межгодовых колебаний биотических и абиотических условий. Количественные и качественные изменения, происходящие в одной части экосистемы, отражаются и на остальных, вопрос состоит в том, каким образом и по каким показателям их выявить и определить причины возникновения (Волков, Ефимкин, 2002).
Наглядно перестройки отразились на структуре сырьевой базы дальневосточных морей, что, в частности, проявилось в изменении набора доминирующих видов, снижении биомассы и численности массовых видов нектона с последующим их ростом у альтернативных видов и изменениями (преимущественно, количественными) в структуре планктонных сообществ. Высокая биомасса и численность планктона была отмечена в 1985-1989 и 1994-1996 гг., низкая - в 1990-1993 и 1997-1998 гг., в эти годы изменялось соотношение основных составляющих планктонного сообщества, а также значение одной группы в разных районах моря (Шунтов, 2001; Волков, Ефимкин, 2002). Замечено, что межгодовая динамика количества нехищного и хищного планктона отличается, причем в 1990-е гг. доля и продукция хищного планктона была выше во всех районах, что связано с экосистемными перестройками в дальневосточных морях, в основе которых лежит сокращение численности планктоноядных рыб, в частности минтая и сардины иваси (Sardinops sagax melanosticta) (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002).
Регулярной составляющей комплексных экспедиций ТИНРО-центра по экосистемному изучению биологических ресурсов являются планктонологические работы. По результатам этих исследований опубликовано большое количество статей, в которых выполнен анализ состава и структурных особенностей планктонных сообществ, их сезонная и межгодовая динамика, здесь же анализируются успехи и пробелы в исследованиях, а также ставится задача определения стратегии дальнейших исследований (Волков, 1986, 1996а; Горбатенко, 1990; Радченко и др., 1997; Чучукало и др., 1996; Чучукало и др., 1997; Шунтов, 2001; Шунтов и др., 1998; Volkov, 1999; 2000 и др.). Относительно методической составляющей таких исследований, особенно важно то, что во всех, без исключения, экспедициях сбор и обработка материалов проводилась по единой методике (Волков, 1996в). Таким образом, ошибки, если таковые имеют место, являются систематическими (постоянными), а потому не могут исказить тенденции в многолетней динамике зоопланктона.
Начиная с 1997 г. в северной части Охотского моря проводятся по две ежегодных съемки планктона эпипелагиали: зимне-весенняя (с марта-апреля по июнь) и летне-осенняя (сентябрь-октябрь), охватывающие преимущественно шельфовую и переходную зоны (районы 1-8 и 10), по стандартным для весеннего и осеннего периодов сеткам станций. До 1997 г. крупномасштабные планктонные съемки в весенний период не выполнялись.
За указанный период количественные изменения в планктонном сообществе северной части Охотского моря носили высоко-градиентный характер: от исторического минимума в 1998г. (Волков, 2002) до исторического максимума в 1999г., когда биомасса эвфаузиид наиболее предпочитаемых рыбами кормовых объектов возросла более чем в 5 раз, а копепод в 2.5 раза, что соответствующим образом сказалось и на состоянии кормовой базы рыб. Отсюда, продолжает оставаться актуальным вопрос о состоянии планктонного сообщества.
Как известно, основными кормовыми объектами массовых планктоядных рыб Охотского моря являются представители мезо- и макро-зоопланктона, слагающие среднюю и крупную фракции сетного зоопланктона. Представители мелкой фракции используются рыбами на личиночной стадии (Волков и др., 1990), в то же время, например, личинки минтая начинают переходить на питание крупным зоопланктоном уже при достижении 20-ЗОмм. (Горбатенко и др. 2004). Использование зоопланктона мелкой фракции личиночными стадиями рыб имеет весьма важное значение, поскольку способствует вовлечению в пищевую сеть представителей микрозоопланктона, использование которых более старшими генерациями рыб, начиная с сеголеток (минтай, сельдь), в силу строения жаберного аппарата становится невозможным. Наибольшая роль личиночных и мальковых стадий, как самостоятельного трофического уровня, характерна для нектонных сообществ с короткими пищевыми цепями. Так для некоторых пресноводных экосистем описано существование только одного нектонного вида - окуня, взрослые особи которого питаются собственной молодью (Жаков, 1984). Таким образом через молодь эти рыбы сами себе создают кормовую базу. Но окунь это пример, когда кроме собственной молоди другой кормовой базы нет, чего в условиях морей не бывает (Волков и др. 1990). В дальневосточных морях, несколько сходный тип сообществ, применительно к пелагиали, можно наблюдать в восточной части Берингова моря, где как известно весьма высок процент каннибализма у минтая (Mito, 1972; Качина, Савичева, 1987, Шунтов и др. 1993), при этом био- и рыбо-продуктивность в данном регионе одна из самых высоких в Мировом океане (Волков, 1996а; Дулепова, 2002).
Из представителей макро-зоопланктона, как по литературным, так и по нашим данным для большинства видов планктоядных рыб характерно потребление главным образом 2-3-х видов эвфаузиид, 4-6 видов копепод, в меньшей степени гипериид и крылоногих моллюсков. Соотношение перечисленных объектов в питании разных потребителей меняется в зависимости от морфологических особенностей строения ротового аппарата, сезона, местообитания, возраста и физиологических потребностей изучаемого объекта (Чучукало, Дулепова, 2002).
За некоторым исключением в зоопланктоне эпипелагиали Охотского моря по биомассе преобладает зоопланктон крупной фракции, т.е. крупные зоопланктеры длиной более 3,5-5 мм. Это связано, прежде всего, с преобладанием среди них консументов 1-2 порядков, т.к. большинство представителей макропланктона -фильтраторы (эвфаузииды и копеподы). Преобладанием зоопланктеров с короткими пищевыми цепями обусловлены высокие показатели практически всех составляющих планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря (Волков, 1996а).
Зоопланктон крупной фракции в летнее время составляет обычно более половины общей массы зоопланктона - 50-80%, а в зимнее время до 98% (Волков, Ефимкин, 2002). Основу биомассы этой фракции составляют 4 группы: копеподы, эвфаузииды, гиперииды и хетогнаты (хотя в отдельных случаях к ним можно добавить птеропод, мизид, медуз и гребневиков) и именно эти 4 группы определяют состояние кормовой базы большинства промысловых и массовых объектов эпи- и мезопелагиали.
Зависимость интенсивности питания минтая от стадии зрелости гонад
Работы по изучению питания минтая и его пищевых отношений с другими рыбами и его роли в пелагических экосистемах можно разделить на несколько этапов (Чучукало, 2005). Первоначальный этап включал определение пищевых спектров и констатацию высокой пищевой пластичности вида (Микулич, 1949, 1954). Для второго этапа исследований характерно углубленное изучение питания личинок (Слабинский и др., 1988; Горбатенко и др., 2004г), сеголеток (Долганова, 1986), сезонной и возрастной динамики питания взрослых особей в Японском (Марковцев, 1978, 1980) и Охотском (Маркина, 1987; Волков, Ефимкин, 1988; Горбатенко, 1988; Горбатенко, Долганова, 1989; Волков и др., 1990) морях. При этом в последних работах указывалась величина пищевого рациона разноразмерных рыб. Был выполнен большой объем работ по годовому циклу жиронакопления и упитанности минтая и предложена экспресс-методика определения его упитанности (Швыдкий, Вдовин, 1994; Швыдкий и др., 1994). В завершение этого этапа В.П. Шунтовым с соавторами (1993) в отдельной главе получившей широкую известность монографии по экологии минтая, рассмотрена его роль в экосистемах дальневосточных морей, проанализирована кормовая база, а также рассчитана продукция планктона по отдельным районам, оценены трофические связи и региональная обеспеченность минтая пищей, определена взаимосвязь жиронакопления и интенсивности питания. На третьем этапе продолжаются работы по изучению межгодовой изменчивости питания нагульного минтая и построению трофической схемы его жизненного цикла (Шунтов и др., 2000; Горбатенко, Лаженцев, 2002; Волков и др., 2003; Кузнецова, 2005; Ефимкин, в печати).
По существу минтай является почти всеядным, он может питаться зоопланктоном, нектоном, в том числе и собственной молодью, зообентосом, а преобладание той или иной группы животных зависит от места его обитания в данный конкретный момент. Существует не только региональная зависимость состава рационов минтая от структуры кормовой базы, но также суточная и сезонная. В Охотском море минтай предпочитает эвфаузиид, избирательность к которым особенно велика, их доля в пище обычно выше, чем в планктоне. Но в некоторых районах моря значительную часть пищи могут составлять гиперииды, копеподы и ойкоплевры, особенно в рационе сеголеток и молоди. С возрастанием размеров минтая происходит увеличение размеров его пищевых организмов, сокращается доля копепод и амфипод, возрастает доля нектона или бентоса и придонных организмов (Шунтов и др., 1993; Волков, 1996а).
Онтогенетически, питание минтая можно подразделить на два этапа: личиночный и взрослый. Период личиночного питания выделяется достаточно чётко (Шунтов и др. 1993). В это время пищевые связи минтая замыкаются на микропланктон, не входящий в состав кормовой базы последующих возрастных групп. Некоторая условность данного разделения состоит в том, что уже у личинок 20-30 мм в рационе начинают присутствовать представители макропланктона -копеподиты IV, V Neocalanus plumchrus (Горбатенко и др. 2004), питание которыми характерно для взрослых рыб.
Первые исследования питания личинок минтая были проведены более 40 лет назад, позднее появились и новые работы (Лубны-Герцык, 1962; Kamba, 1977; Nishiyama et al., 1986; Yoklavich, Bailey, 1989; Максименков, 1987, 2002). В этих работах показано, что состав пищи личинок минтая на этапе смешанного питания зависит от состава планктона, а проявление избирательности по мере роста личинок определяется размерами, количеством и активностью пищевых организмов.
В настоящей работе использованы материалы по питанию личинок обловленных сетями БСД и БОНГО в июле 2002 г. В период исследований личинки минтая встречались в основном в температурном диапазоне 6-10 С в районах с глубинами 40-60 м, где отмечались максимальные концентрации мелкого планктона размером 1.0-2.2 мм. Нерест минтая растянут во времени, поэтому весной и летом встречаются личинки значительно различающиеся по размерам. Растянутость нереста и неодновремешюсть выклева личинок минтая, моет рассматриваться как адаптационное свойство этого вида (впрочем как и других видов рыб), поскольку это может способствовать снижению напряжённости внутривидовых пищевых отношений, а также гарантировать хотя бы части раннего потомства оказываться в условиях хорошей пищевой обеспеченности. Так, наиболее многочисленными в июле 2002 г. были личинки длиной 10-25 мм, основу рациона которых составляли жертвы 1.0-2.0 мм в основном копеподиты и взрослые особи Pseudocalanus minutus, Oithona similis, а так же Acartia longiremis. Личинки длиной 4-6 мм характеризовались довольно низкой интенсивностью питания около 32%оо (табл. 5.1.1), вероятно, из-за смешанного (эндо- и экзогенное) питания. У личинок такого размера хорошо виден нерассосавшийся желточный мешок. Основу пищи (100 %) составлял фитопланктон размером от 0.1 до 0.3 мм. Потребление фитопланктона личинками обусловлено его статичностью и подходящими размерами. Таким образом, фитопланктон является стартовым кормом для личинок минтая, переходящих на смешанное питание, и значительное, либо умеренное его количество создает благоприятные кормовые условия для личинок в данный период. В этом отношении наши данные несколько расходятся с результатами других авторов. Так, в работе В.В. Максименкова (2002), доля фитопланктона в рационе личинок восточноохотоморского минтая длиной (АС) менее 6 мм не превышает 5.1 %, в то же время преобладание фитопланктона отмечено у личинок длиной 5.1-5.7 мм в Корейском заливе (Рыбохозяйственный сборник, 1986).
Личинки минтая практически не встречались на участках максимальных концентраций фитопланктона, хищных сагитт и медуз. Последние являются не только пищевыми конкурентами личинок минтая, но могут вести себя по отношению к ним как хищник к жертве. Личинки, пойманные в этих районах, характеризовались низкой упитанностью и отсутствием пищи в желудочно-кишечном тракте в течение суток. По-видимому, они обречены на гибель из-за недостаточной обеспеченности кормовыми объектами, обусловленной выеданием мелкого планктона конкурентами. Таким образом в дальневосточных морях выживаемость личинок минтая определяется не только величиной их кормовой базы, но и развитием в пелагиали желетелого планктона (медуз, гребневиков, сифонофор) и щетинкочелюстных (Чучукало, 2006 в печати). Уменьшение воспроизводства минтая с конца 1980-х гг. возможно в определённой степени было непосредственно связано с возрастанием в планктоне доли щетинкочелюстных (сагитт) и желетелых (Шунтов, 2000, 2001; Шунтов, и др., 1993а, Волков, 1996а, 2000; Millis, 1995; Arai, 1977,1988; Brouder et al., 1999, 2000).
Зависимость интенсивности питания тихоокеанской сельди от стадии зрелости гонад
На состав пищи молоди минтая влияют сезонные и межгодовые особенности в развитии кормовой базы. Как отмечено выше, сеголетки питаются зоопланктоном, но зимой в пище может быть существенной доля нектона, в основном это личинки мойвы, а также молодь мизид и декапод. У молоди и неполовозрелого минтая зоопланктон составляет в основном 90-100 % массы пищи, но в отдельные годы и сезоны его доля заметно снижается. Так, для молоди минтая размером 10-20см, вероятно, не очень благоприятными были лето 1997, а также осень 1994 и 2000 гг.
Значение планктонной пищи составило 85,7; 73,3 и 63,7 % соответственно. В эти годы возрастало потребление летом 1997 г. мизид, а осенью - нектона: в 1994 г. -молоди кальмаров, в 2000 г. - личинок камбал и других рыб (Кузнецова, 2005). В зимний период интенсивность питания молоди минтая несколько снижается, причём в большей степени в северо-восточной части моря, что связано главным образом с менее благоприятными кормовыми условиями.
К весне, основные скопления 2-3-х годовиков минтая (размерная группа 17-30см), как правило располагаются вдоль 200м изобаты в северо-восточной части моря. По данным весенней съёмки 2004г., указанная размерная группа сильно отличалась от годовиков по характеру питания. Доминирование эвфаузиид в рационе сохранилось только в зал. Шелихова, основным компонентом пищи в большинстве районов была М. okhotensis. Интенсивность питания 2-3-х годовиков значительно ниже, чем у годовиков. Наибольшим разнообразием рациона отличался минтай отловленный за пределами шельфа (6 р-н). В западнокамчатских водах максимум пищевой активности приходился на ночные часы, а спад, вплоть до полного прекращения питания - на вечернее время. СПР составил 3.2%. В притауйском районе и зал. Шелихова интенсивность питания была ещё ниже (рис. 5.1,6), СПР составил всего 1.9%. Таким образом, в пользу выводов о недостаточной обеспеченности минтая кормом в данном регионе свидетельствует и снижение интенсивности питания неполовозрелых рыб, которым нет необходимости готовится к нересту. Наибольшая интенсивность питания минтая данной размерной группы отмечена в глубоководной зоне (район 6). Максимальная пищевая активность наблюдалась в дневные часы, при этом в рационе преобладали птероподы (Limacina helicina), ойкоплевра и мизиды. СПР составил 3.4%. Таким образом, низкая интенсивность питания 2-3-х-летнего минтая в северо-восточной части моря, а именно в притауйском районе и в зал. Шелихова, наблюдавшаяся в осенний период 2003 г., сохранялась и к весне следующего года. Основной причиной этого следует считать неблагополучное состояние кормовой базы. (см. главу 4). В осенний период 2003 г. основная масса 3-х и 4-леток, формирующих размерную группу 20-3 0см наблюдалась на восточных склонах впадины ТИНРО, в притауйском районе и в южной части зал. Шелихова над глубоководным желобом. Характер питания минтая 20-30см (3-4 летние особи) в притауйском районе и зал. Шелихова аналогичен таковому 2-Зх-леток, т.е. интенсивность питания была невысокая с максимальным наполнением желудков около 120 %оо наблюдавшимся в ночные часы (рис. 5.1.7), в пище преобладали эвфаузииды. СПР составил 2.6%. Определённое сходство в характере питания между 2-Зх-летками (10-20см) и 3-4 летним минтаем (20-3 0см) наблюдалось и в западнокамчатских районах. Интенсивность питания можно охарактеризовать как высокую. В рационе 3-5 леток практически отсутствовали мизиды, которые у предыдущей группы составляли до четверти рациона, возросло (до 40%) значение копепод С. glacialis и N. plumchrus. СПР довольно высокий - 6.5%. Анализируя характер питания минтая, в первую очередь нужно подчеркнуть его высокую трофическую пластичность. В принципе он легко переходит на питание с одних объектов на другие, что впрочем способствует снижению интенсивности питания. В пользу этого свидетельствует региональная, сезонная и межгодовая изменчивость его рационов (Шунтов и др., 1993а). Для сравнения кратко приведём литературные данные характеризующие питание минтая в 1990-е гг. прошлого столетия. В начале 1990-х гг. (1991-1992 гг.) в северо-восточной части моря средние значения ИНЖ были невысокими и уступали таковым конца 1980-х гг. (Шунтов и др., 1993а), причем невысокое наполнение желудков наблюдалось у половозрелого минтая. В осенний период снижение биомассы планктона в начале 1990-х гг., по сравнению с 1980-ми гг. (причем понизилась биомасса основных кормовых групп макропланктона: эвфаузиид, гипериид и копепод), привело к снижению потребления эвфаузиид, тем самым снизив интенсивность питания минтая размерных групп от 20 до 60см.
Во второй половине 1990-х гг., несмотря на невысокую биомассу зоопланктона 1997-1998 гг., интенсивность питания минтая в летне-осенний период была несколько выше, чем 1994-1995 гг., что обусловило более высокие величины ИНЖ и соответственно суточных пищевых рационов (табл. 5.1.6). В 1997-1998 гг. значение эвфаузиид в рационе несколько возросло, кроме того, увеличилась доля второстепенных кормовых объектов и нектона, повысилась интенсивность питания некоторых размерных групп минтая, что, вероятно, связано со снижением биомассы самого минтая. Следует отметить, что в западнокамчатских и притауйском районах сохранялась низкая обеспеченность пищей, отмечалась наиболее низкая накормленность минтая размерных групп 20-30 и 30-40см, так как основной рацион минтая этих размерных групп составляет макропланктон. В последующие годы (1999-2000 гг.) произошло увеличение биомассы планктона, в основном эвфаузиид, по сравнению с 1997-1998 гг., что существенно увеличило их значение в рационе минтая, интенсивность питания минтая в эти годы можно охарактеризовать как высокую (Горбатенко, Лаженцев, 2002; Кузнецова, 2005).
