Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 10
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 24
Глава 3. Состав и структура ихтиоцена верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря 42
3.1. Границы распространения ихтиоцена верхнего шельфа по глубине 42
3.2. Видовой состав и экологическая дифференциация рыб верхнего шельфа 85
3.3. Обилие ихтиоцена верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря 100 CLASS Глава 4. Особенности биологии некоторых рыб на шельфе северо-западной части Берингова моря 117 CLASS
Глава 5. Распределение массовых рыб в северо-западной части Берингова моря 173
Глава 6. О популяционной организации некоторых рыб северо-западной части Берингова моря 239
Глава 7. Состояние запасов рыб верхнего шельфа северо западной части Берингова моря 263
Глава 8. Перспективы промыслового использования биоресурсов верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря 271
Выводы 279
Список литературы 282
Приложения 309
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Видовой состав и экологическая дифференциация рыб верхнего шельфа
- Особенности биологии некоторых рыб на шельфе северо-западной части Берингова моря
- Распределение массовых рыб в северо-западной части Берингова моря
Введение к работе
Актуальность работы. Проблема развития рыболовства в прибрежной зоне дальневосточных морей России (и особенно на севере Берингова моря) в последние годы становится весьма актуальной. Это в первую очередь связано с сокращением ресурсов наиболее массовых рыб и переизбытком добывающих мощностей флота (Борец, 1997; Переладов, 1999; Бочаров и др., 2002; Радченко, 2002).
В советский и начальный постсоветский период, когда сырьевая база обеспечивала бесперебойную работу крупнотоннажного флота, стратегическим направлением морского рыболовства был одновидовой промысел с добычей массовых видов. И по настоящий момент добыча шельфовых крабов, минтая, сельди, лососей и палтусов ведется с высокой интенсивностью, в то время как запасы менее ценных в коммерческом отношении объектов (мойва, корюшки, навага, сайка, глубоководные крабы, трубачи, ластоногие и др.) недоиспользуются или остаются невостребованными (Борец, 1997; Каредин, 2001; Шунтов и др., 2002, 2003). Сопоставляя современные статистические данные по вылову с аналогичными за прошедшие 10-15 лет, нельзя не заметить общей тенденции сокращения уловов. Основная причина этого заключается в естественных многолетних циклических изменениях экосистем дальневосточных морей, снижении их рыбопродуктивности и ухудшении структуры сырьевой базы рыболовства (Шунтов, 1986, 1999, 2000; Науменко и др., 1990; Борец, 1997; Борец и др., 2001; Дулепова, 2002; Шунтов и др., 1988, 1994, 1997,2000,2003).
Одним из важных направлений развития отечественного рыболовства в ближайшие годы следует считать промысел в пределах прибрежных участков шельфа. Уменьшение традиционной сырьевой базы рыболовства и осознание специалистов рыбной отрасли неизбежности перехода на многовидовое рыболовство с основополагающим принципом "ловить много помалу" - важная предпосылка для развития прибрежного рыболовства.
В настоящий момент во внутренних водах шельфа дальневосточных морей добывается ограниченное количество объектов. Это мелководные промысловые крабы (волосатый и колючий), некоторые виды креветок, ряд моллюсков (мидии, гребешки, осьминог), прибрежные виды рыб и беспозвоночных и водоросли (ламинария, анфельция). Общее количество гидробионтов, добываемых на малых глубинах, не превышает 15-20 видов. При этом в сопредельных с Россией странах Дальневосточного бассейна (Япония, Корея, Китай) в прибрежье добывается до 150 видов разнообразных гидробионтов. К ним можно отнести более 50 видов красных, бурых и зеленых водорослей, более 70 видов брюхоногих и двустворчатых моллюсков, значительное количество прибрежных рыб и такие объекты, как асцидии, иглокожие, губки и прочие беспозвоночные, которые в России никогда ранее не только не
добывались, но и не изучались (Переладов, 1999). В то же время при проведении специализированных прибрежных исследований в Приморье, северной части Охотского моря и прилегающих водах Камчатки потенциальная сырьевая база достигает существенных величин (Милютин и др., 1999; Коростелев, 2002; Хованский, 2002; Колпаков, 2003).
Важной задачей в определении путей развития прибрежного рыболовства является формулировка четкого нормативного определения. Где должна быть проведена граница прибрежной зоны - один из ключевых вопросов стратегии его развития (Радченко, 2002). Географически прибрежную зону предлагается ограничить либо определенной удаленностью от береговой линии (3,12, 20 и 50 миль), либо определенной изобатой (30, 50, 100, 150 или 200 м) (Переладов, 1994, 1999; Алексеев, Пономаренко, 1997; Хованский, 2001; Измятинский, 2002; Коростелев, 2002; Радченко, 2002; Беляев и др., 2004). В последнее время за границу прибрежного рыболовства стали принимать 12-мильную полосу территориальных вод, которая связана с положением таможенной границы Российской Федерации. Таким образом, фактически географическое определение прибрежного рыболовства весьма неопределенно. В этой связи возрастает значение экологического районирования внутреннего шельфа, которое связано с формированием в пределах этой зоны специфических сообществ животных и растений, жизненный цикл которых проходит в соответствие с многообразием условий и дробных экологических ниш в мелководных районах.
В гидрологии проводят районирование шельфовой области и фронтогенеза, используя методику Т, S-кривых и выделяют три области шельфа: прибрежную, переходную и мористую (Давыдов, 1972; Верхунов, 1994), каждая из которых имеет ограничения по определенным изобатам. Для западной части Берингова моря внутренний фронт приурочен к 50 м, средний к 75-100 м и внешний к 170 м (Верхунов, 1994; Хен, 1997). Исходя из вертикальной стратификации растительности, так называемого фотического принципа, и энергетики фауны шельфовой области, граница последней определяется линией соприкосновения и перекрытия поверхностного эвфотического и бентосного слоев обитания, т.е. той зоны шельфа с максимальной глубиной, где солнечный свет еще оказывает биологическое воздействие. Если принять, что эта глубина соответствует уровню, на котором интенсивность освещения падает до 0,05-1,5 % от ее значения на поверхности (нижняя граница фотосинтеза), то предельная величина воздействия света колеблется от 15-35 м в умеренных и приполярных широтах до 150 и более метров в тропиках. В этом случае внешняя граница прибрежной зоны определяется режимом освещенности, прозрачностью воды, интенсивностью фотосинтеза (Зенкевич, 1951, 1977; Возжинская, 1977; Левин, 1994). В дополнение сказанного нельзя не отметить тот факт, что на мелководье формируется специфическая ихтиофауна, видовой состав и экология рыб которой в значительной степени отличаются от прочих рыбных сообществ (Парин, 1968).
На сегодняшний день накоплен большой объем информации по рыбным ресурсам северо-западной части Берингова моря (Моисеев, 1953; Новиков, 1974; Фадеев, 1987; Шунтов и др., 1993; Борец, 1997; Лапко и др., 1999; Макоедов и др., 1999а, б; Борец и др., 2001; Ду-лепова, 2002; Глебов и др., 2003). Выявлены некоторые специфические черты, присущие только этому району, во многом определяющие его рыбопродуктивность. Здесь следует упомянуть высокие концентрации биогенных элементов, которые располагаются преимущественно у м. Наварин (Аржанова и др., 1995; Верхунов, 1995; Сапожников и др., 1995). Как известно, в умеренно-холодноводных зонах основным фактором, лимитирующим величину первичной продукции, является концентрация минеральных солей таких элементов как азот, фосфор, кремний (Гершанович, Елизаров, 1979; Виноградов, 1986). Естественно, что в районах с высокой продукцией фитопланктона увеличивается продукция животных фитофагов, а потом и питающихся ими хищников, то есть макропланктона и рыб. Как следствие, было отмечено (Khen, 1989; Маркина, Хен, 1990; Шунтов, Дулепова, 1995; Шунтов, 2001; Дулепо-ва, 2002), что в северо-западной части Берингова моря наиболее продуктивными (зоопланктон) являются воды наваринского шельфа. В свою очередь это способствует активному нагулу здесь многих планктоноядных и некоторых хищных рыб, совершающих ежегодные миграции из более южных и восточных участков моря.
Наряду с этим, воды внутреннего шельфа северо-западной части Берингова моря до сих пор остаются слабо изученными. Информация в основном ограничивается представлениями о биологии промысловых видов рыб (Андрияшев, 1937, 1939; Агапов, 1941; Барсуков, 1958; Датский, 2002, 2004а, б; Датский и др., 1999а, б, 2000, 2002а, б; Чикилев, Пальм, 1999; Коротаев, Чикилев, 2000; Чикилев, Датский, 2000; Арсенов, 2003а). В то же время эта акватория является зоной воспроизводства, а также дислокации молоди многих видов рыб и беспозвоночных: Кроме того, специфика района исследований состоит в том, что мигрирующие сюда на нагул рыбы, по существу входят в промысловую часть единой системы западно-беринговоморских стад и могут быть представлены несколькими популяциями, нерестилища которых рассредоточены по всему Берингову морю.
Таким образом, в последние годы на фоне повышенного внимания к прибрежному рыболовству, очевиден недостаток информации о биоресурсах мелководной части шельфа северо-западной части Берингова моря. Исследования биологии рыб верхнего шельфа необходимы, как для решения задач прикладного характера (регулирование рыболовства, в том числе разработка "сблокированных" прогнозов вылова, прогнозирование динамики биоресурсов, оценка эффективности прибрежных орудий лова и их влияния на запасы рыб, экологическая паспортизация рыбопромысловых участков и т.п.), так и для научных целей.
Не вызывает сомнения тот факт, что развивающееся прибрежное рыболовство в перспективе будет многовидовым. Поэтому особое значение приобретают экосистемное направление исследований на мелководье, а также углубленное изучение биологии, как традиционных объектов промысла, так и малоизученных, потенциально промысловых видов. Неотъемлемой составляющей управляемого рыбного хозяйства является мониторинг эксплуатируемых ресурсов, который требует накопления базы данных о биологическом состоянии объектов промысла и изучения закономерностей естественной динамики их численности.
Цель и задачи работы. Цель настоящей работы - обосновать границы шельфового их-тиоцена и его сезонных группировок в северо-западной части Берингова моря и выявить особенности их структуры, а также основные черты биологии доминирующих видов рыб.
Поставленная цель определила необходимость решения следующих задач:
Определить границы шельфового ихтиоцена северо-западной части Берингова моря;
Определить и описать видовой состав, таксономическое и экологическое разнообразие ихтиоцена шельфовых вод северо-западной части Берингова моря;
Дать характеристику качественного и количественного состава ихтиоцена и его сезонных группировок, оценить плотность концентраций рыб на мелководье и дифференцировать виды по степени доминирования;
Описать основные черты биологии некоторых рыб, обитающих в северо-западной части Берингова моря;
Выявить особенности пространственного распределения рыб с учетом сезонной и межгодовой изменчивости;
6. Провести исследования популяционной организации некоторых рыб северо
западной части Берингова моря;
Оценить биомассу рыб в пределах шельфа северо-западной части моря;
Показать практическую значимость проводимых исследований в рыбохозяйствен-ной деятельности.
Научная новизна. На основе материалов о вертикальном распределении рыб в северозападной части Берингова моря выделена зона верхнего шельфа с нижней границей на глубине 100 м. Впервые по собственным и литературным данным составлен уточненный список рыб как всей северо-западной части Берингова моря, так и верхнего шельфа этой части моря, включающий в первом случае 257 видов рыб и рыбообразных из 47 семейств, во втором -165 видов из 28 семейств. В водах верхнего шельфа по числу таксонов преобладают арктиче-ско-бореальные (23,5 % видов) и широкобореальные приазиатские (22,9 %), а также широко-бореальные (15,7 %) и высокобореальные (12,7 %) тихоокеанские виды. Сравнительно высо-
ка доля арктических видов (8,5 %), несколько меньше рыб высокобореального приазиатского ареала (4,9 %). Среди рыбного сообщества более 79 % видового состава составляют представители элиторальной, сублиторальной и мезобентальной группировок.
Впервые оценено видовое разнообразие ихтиофауны верхнего шельфа северозападной части Берингова моря. Определено, что минтай Theragra chalcogramma и треска Gadus macrocephalus, наиболее массовые виды, от обилия которых во многом зависит изменчивость исследуемого сообщества, в последние годы уменьшили свое присутствие на шельфе этой части моря, в связи чем, ихтиоцен верхнего шельфа стал полидоминантным. В разные годы основу сообщества верхнего шельфа составляют также сайка Boreogadus saida, мойва Mallotus villosus catervarius, желтобрюхая Pleuronectes quadrituberculatus, северная двухлинейная Lepidopsetta polyxystra и северная палтусовидная Hippoglossoides robustus камбалы, бычок-бабочка Melletes papilio, многоиглый Myoxocephalus polyacanthocephalus и бородавчатый M. verrucosus керчаки.
Проведены исследования популяционной организации минтая, трески, белокорого палтуса Hippoglossus stenolepis, сельди Clupea pallasii в водах северо-западной части Берингова моря. Высказаны предположения о происхождении единиц запаса этих рыб.
Освещены особенности биологии минтая, трески, наваги Eleginus gracilis, сайки, белокорого палтуса, желтобрюхой, северной двухлинейной и палтусовидных камбал, мойвы, сельди, многоиглого и бородавчатого керчаков. Впервые на мелководье корякского шельфа выявлены скопления белокорого палтуса (рекомендованный вылов до 0,45 тыс. т). Также впервые в северной части Анадырского залива впервые обнаружены концентрации крупноразмерного нерестящегося минтая, численность и биомасса которого оценены в 1,5 млн. рыб и 2,8 тыс. т. В августе-сентябре количество выметанной икры сопоставимо с ее количеством, учитываемой в мае-июне при проведении ихтиопланктонных съемок. Показано, что процесс воспроизводства минтая может продолжаться 5-6 месяцев. Выявление летнего размножения минтая говорит в пользу присутствия в анадырско-наваринском районе, помимо особей из восточной и западной частей Берингова моря, местной воспроизводящейся группировки.
Практическое значение работы. Полученные данные представляют первый опыт качественного и количественного анализа состава ихтиоцена верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря и его пространственно-временной изменчивости. Такие знания в дальнейшем могут быть использованы в качестве основы для мониторинга состояния рыбного сообщества, а также в деле сохранения биоразнообразия рыб в этой части моря.
Данные по плотности концентрации рыб в водах верхнего шельфа позволили дать предварительную оценку ресурсного потенциала прибрежных и прилегающих вод северозападной части Берингова моря. Выявленное количественное соотношение между рыбами,
относящимися к различным экологическим стратегиям (г- и К-стратеги), позволило допустить большую изменчивость ихтиоцена верхнего шельфа и его способность вьщерживать значительное воздействие промысла.
В водах верхнего шельфа и в его отдельных районах выделены виды-доминанты и подчиненные виды, установлена их межгодовая изменчивость и обилие, что в целом может стать основой для разработки "сблокированных" прогнозов вылова. На настоящий момент в прогнозах ОДУ по Западно-Беринговоморской зоне уже применяются расчеты по структуре прилова палтусов (белокорого и черного) при ярусном промысле трески, камбал и минтая при снюрреводной добыче трески.
Приведены данные по распределению и биомассе промысловых рыб этой части моря. Представлены рекомендации по рациональной организации промысла в водах верхнего шельфа, включая территориальное море. Проведена оценка сырьевой базы в районе исследования, а также ее "стоимостная емкость".
Материалы по популяционной организации и биологии промысловых рыб, их распределению и состоянию запасов могут быть использованы и уже задействованы для разработки ОДУ этих рыб. Особую ценность полученные данные приобрели в условиях развития прибрежного рыболовства в пределах Чукотского автономного округа, их использование способствует проведению в регионе эффективной инвестиционной политики в сфере развития прибрежного рыбохозяйственного комплекса.
Апробация работы. Основные положения диссертации автор представлял на региональной научной конференции "Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее" (Магадан, 1998), отчетной сессии рыбохозяйственных научных организаций Дальнего Востока (Владивосток, 1999), заседании отраслевого Совета по промысловому прогнозированию (Москва, 1999), научно-практическом семинаре "Регионоведение. Укрепление связи образования и науки" (Анадырь, 2001), Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, 2002), отчетных сессиях дальневосточных рыбохозяйственных научных организаций Ассоциации "НТО ТИНРО" (Хабаровск, 2002; Петропавловск-Камчатский, 2004), заседаниях Ученого Совета, лабораторных коллоквиумах и отчетных сессиях ЧукотТИНРО (Анадырь, 1995-2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы (1 монография, 12 статей, 11 тезисов), из них 18 - с соавторами.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и приложения, содержит 327 страниц машинописного текста, иллюстрирована 72 таблицами основного раздела, 121 рисунком. Список литературы содержит 378 источника, в том числе 35 иностранных.
Благодарности. Автор считает своим приятным долгом выразить признательность директору ТИНРО-Центра, д.т.н. Л.Н. Бочарову и директору Чукотского филиала ТИНРО-Центра, к.б.н. В.Г. Мясникову за финансирование и организацию масштабных морских экспедиционных работ в северо-западной части Берингова моря. Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю, профессору, д.б.н. В.П. Шунтову. Только благодаря постоянному вниманию с его стороны, многочисленным ценным научным и житейским консультациям и критическим замечаниям была написана эта работа. Автор также искренне признателен старшему научному сотруднику лаборатории промысловой гидробиологии Чу-котТИНРО П.Ю. Андронову за свежие идеи и их совместную реализацию, помощь в сборе, математической обработке и анализе полученного материала. Автор благодарит сотрудников ТИНРО-Центра И.И. Глебова, Г.М. Гаврилова, В.Н. Тупоногова, А.Б. Савина, М.А. Степа-ненко, В.М. Пащенко, А.Н. Иванова, А.Г. Слизкина, В.А. Надточего, Е.Э. Борисовца, М.Ю. Кузнецова, А.Я. Ефимкина, В.А. Шелехова, К.М Горбатенко, В.М. Петрука, СВ. Михайлова, Ю.А. Кузнецова, В.В. Напазакова, СП. Бомко, И.А. Мальцева, А.Н. Старовойтова, В.В. Свиридова, А.Л. Фигуркина, A.M. Слабинского, Е.В. Грицай, О.А. Мишанову, О.А. Тараба-рова, А.В. Заволокина, В.П. Павлычева, Е.И. Устинову, сотрудников БИФ ТИНРО-Центра П.М. Матюшкина, СП. Терехова, Б.Н. Овчарова, Н.Н. Берсенева, В.Ф. Пархомчука, А.В. Капшитера, СН. Письмака, сотрудника КамчатНИРО Д.А. Терентьева, сотрудников Чукотского филиала ТИНРО-Центра Р.Л. Батанова, СА. Пальма, В.В. Базуева, В.В. Исупова, Е.В. Харитонову, А.К. Арсенова, В.Г. Концура, Р.Н. Силантьева, сотрудников Департамента по рыболовству Министерства сельского хозяйства РФ Ю.А. Коротаева, О.Б. Коротаеву, сотрудника Чукотской окружной инспекции рыбоохраны Севвострыбвода В.Г. Чикилева за организацию и проведение научно-исследовательских работ, сбор и обработку материала. Кроме того, автор приносит свою большую благодарность сотрудникам лабораторий промысловой океанографии и гидрохимии ТИНРО-Центра Г.В. Хену, СЮ. Глебовой и Е.О. Басюку за предоставленный материал по физико-географической характеристике района исследований и помощь в процессе анализа данных. Хотелось бы выразить свою признательность директору Департамента по рыболовству Министерства сельского хозяйства РФ, д.б.н. А.Н. Макоедову, председателю Северо-восточного центра ДВО РАН, член-корреспонденту РАН, д.б.н. И.А. Черешневу, зам. директора ВНИРО, д.б.н. О.Ф. Гриценко, сотрудникам ВНИРО, д.б.н. В.В. Кузнецову, д.б.н. A.M. Орлову, зам. директора КамчатНИРО, к.б.н. Ю.П. Дьякову за добрые напутствия и ценные замечания в ходе написания рукописи, а также всем специалистам, чьи данные были использованы в данной работе.
Физико-географическая характеристика района исследований
Географическое положение, рельеф дна. Берингово море (и особенно его северозападной часть) является одним из самых высокопродуктивных районов Мирового океана. Здесь происходит воспроизводство и нагул таких ценных объектов промысла как минтай, треска, палтусы, камбалы, сельдь, крабы, тихоокеанские лососи, сюда совершают миграции из Тихого океана многие виды рыб, китов, птиц. Высокая биологическая продуктивность моря во многом определяется его физико-географическим положением.
Море расположено в северной части Тихого океана и разделяет Азиатский и Северо-Американский континенты. Южная граница моря проводится по цепи Командорских и Алеутских о-вов, отделяющих море от Тихого океана.
Прибрежная зона располагается на глубине 30-50 м, основой является береговой склон, наклон которого составляет около 10 (Удинцев и др., 1959). Иногда в пределах этой зоны выделяется 20-метровая подводная терраса (Щербаков, 1961). Средняя зона, к которой отнесены участки субгоризонтальных равнин в интервале глубин 50-120 м, за исключением Карагинского залива, выражена очень слабо. К внешней зоне шельфа отнесены слабонакло-ненные (до 30 ) равнины на глубине 120-165 м. Бровка шельфа, как правило, выражена отчетливо. Гипсометрическое ее положение колеблется от глубины 90-110 м в Камчатском проливе до 250-320 м в Олюторском заливе. Склон имеет ширину от 20 до 280 км. Он наиболее крут на юго-западе, где у о. Карагинского и Олюторского п-ва угол наклона составляет около 5-10. На северо-западе наклон уменьшается до 3. На наиболее крутых участках склон рассечен подводными долинами, которые широко представлены к югу от о. Карагинского, в Олюторском заливе и восточнее его.
Чукотско-Аляскинская континентальная терраса включает в себя пространство от Анадырского залива на северо-западе до п-ва Аляска на юго-востоке. Ширина от береговой линии до подошвы континентального склона достигает 750 км. Основную площадь занимает шельф. На шельфе выделяют более крутые и узкие равнины прибрежной зоны, разделенные обширными субгоризонтальными равнинами средней зоны с уклоном около 2. Равнины средней зоны шельфа, ограниченные глубинами 30-50 и 120 м, образуют крупные пологие волны, гребни которых выступают над поверхностью моря и увенчаны островами Св. Матвея, Св. Лаврентия, Нунивак. Внешний край шельфа, не всегда отчетливо выраженный, залегает на глубине 150-160 м (Гершанович, 1969). Во внешней зоне шельфа равнины осложнены отдельными повышениями (вокруг островов), а также глубокими продольными депрессиями. Ширина склона варьирует от 30 км на наиболее простых и крутых участках до 300 км на сложно устроенных отрезках. Для склона характерно поперечное расчленение подводными долинами (каньоны Наваринский, Первенца, Жемчуга). Наиболее крупные каньоны располагаются в углублениях склона, их протяженность составляет обычно 100-350 км.
В северо-западной части Берингова моря велико разнообразие форм рельефа дна: северная часть глубоководной Алеутской котловины, довольно крутой материковый склон с характерными гребнями и ложбинами, относительно узкий шельф Корякского и Наваринско-го районов и, наконец, обширное мелководное плато Анадырского залива и бассейна Чири-кова. Это является основной причиной сложной картины горизонтальной циркуляции вод в районе исследования. Дно Берингова моря близи Корякского побережья на глубинах до 100-170 м покрыто в основном песками с отдельными небольшими пятнами и линзами гравийно-галечных осадков. На материковом склоне преобладают крупные алевриты и мелкоалевритовые илы с отдельными пятнами песков и гравийно-галечных осадков, а также выходами коренных пород. Области распространения различных типов грунта протягиваются приблизительно параллельно береговой линии (Лисицын, 1959).
Географическая граница Анадырского залива проходит по линии, соединяющей м. Наварин с м. Чукотским. Залив открыт с юго-востока и занимает значительную площадь (около 20 тыс. миль2). На 90 % его акватории глубины не превышают 100 м, в основном составляя 60-80 м (Удинцев и др., 1959). В западной части залива характерно широкое распространение мелких песков с рассеянной галькой, которые выстилают дно до глубин 75-80 м. На севере присутствуют главным образом каменистые гравийные и галечные отложения, а также крупные пески. В центральной части залива залегают преимущественно алевриты и мелкоалевритовые илы. Повсеместно для залива характерно присутствие рассеянного гра-вийно-галечного материала. У мысов Наварин и Чукотский распространены валунно-галечные осадки с пятнами ракушечников и участками скалистого дна.
Основная часть дна бассейна Чирикова покрыта мелкими песками, близ островов и берегов обычно располагаются гравийно-галечные осадки. В закрытых заливах и бухтах дно покрыто тонкими алевритово-глинистыми и глинистыми, а местами мелкоалевритовыми илами. Таковы, например, осадки бухты Лаврентия и ряда других бухт Чукотки (Лисицын, 1959).
Специфика рельефа дна и океанологический режим шельфовой зоны и прилегающей к ней акватории моря играет значительно большую роль, чем считалось ранее, а в большинстве случаев решающую роль, в формировании продуктивности. Подъем глубинных водных масс, насыщенных биогенными элементами, наиболее интенсивно происходит на материковых склонах с максимальной крутизной. Примыкающие к ним относительно узкие геосинклинальные шельфы (корякский) находятся под большим воздействием глубинных водных масс по сравнению с эпиконтинентальными шельфами (мелководье Анадырского залива и бассейна Чирикова), на которые поступление биогенных элементов ограничивается, как правило, внешней кромкой шельфовой зоны и прилегающих к ней участков. Поэтому не случайно, что, хотя в пределах широких эпиконтинентальных шельфов в целом добывается значительно больше рыбы и промысловых беспозвоночных, чем на узких геосинклинальных шельфах, продуктивность последних в пересчете на единицу площади в 5-6 раз выше (Моисеев, 1970). Состав и биомасса бентосного населения шельфа тесно связаны с особенностями распределения донных осадков. Наиболее резкие различия в бентосной фауне выражены в эпи-континентальных и геосинклинальных областях. Как правило, геосинклинальные шельфы характеризуются широким распространением биоценозов обрастаний и значительными биомассами животных с твердым скелетом, таких как губки, мшанки, усоногие раки и т.д. В районе эпиконтинентальных шельфов на песчаных и заилистых грунтах наиболее широко развиты биоценозы плоского морского ежа, многих видов двустворчатых моллюсков (Зенкевич, Филатова, 1958).
Видовой состав и экологическая дифференциация рыб верхнего шельфа
Таксономическое разнообразие. В водах верхнего шельфа по данным траловых съемок 1995-2004 гг. встречено 111 видов рыбообразных и рыб, еще 54 вида отмечены по литературным данным (Андрияшев, 1939, 1954; Барсуков, 1958, 2003; Андрияшев, Чернова, 1994; Позвоночные..., 1996; Долганов, Тупоногов, 1999; Борец, 2000; Шейко, Федоров, 2000; Че-решнев и др., 2001а, б). В итоговый список вошло 165 видов, принадлежащих к 97 родам и 28 семействам (табл. 3, 10, 11). Наиболее многочисленны представители 6 семейств: Cottidae (35 видов; 21,2 %), Pleuronectidae и Zoarcidae (по 15; по 9,1 %), Stichaeidae (12; 7,3 %), Liparidae и Agonidae (по 11; по 6,7 %). Доминирующие семейства в сумме включают в себя 99 видов, что составляет 60,0 % всего списка ихтиофауны верхнего шельфа. В остальные 22 семейства входят по 1-4 вида, иногда до 5-6 видов.
Уровень таксономического разнообразия рыб верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря довольно высокий, что показывают соотношения числа семейств к числу родов (1 : 3,39), числа родов к числу видов (1 : 1,72), а также относительно высокая доля монотипных семейств (7; 25,0 %) и родов (63; 37,7 %). В сравнительном плане такая таксономическая структура шельфовой ихтиофауны свойственна и для других дальневосточных морей (Борец, 1997; Черешнев и др., 2001 в, г; Измятинский, 2002; Колпаков, 2003; Федоров и др., 2003). В то же время по соотношению семейств, родов и видов, таксономическое разнообразие верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря наиболее близко к северной части Охотского моря (Федоров и др., 2003).
Основу видового разнообразия рыб донно-придонных горизонтов верхнего шельфа в летне-осенний период составляют 38 видов рыб из 13 семейств (табл. 12). К ним можно добавить еще 16 видов, которые за редким исключением ежегодно отмечаются в траловых уловах. Наибольшая встречаемость наблюдается среди семейств тресковые (все 4 вида во всех съемках, 100,0 %), песчанковые и сельдевые (по 1 виду; 100,0 %), камбаловые (8 видов из 13 зарегистрированных в водах верхнего шельфа; 61,5 %), корюшковые (1 из 2; 50,0 %), лисич-ковые (5 из 11; 45,5 %) и рогатковые (8 из 28; 28,6 %).
Самое большое количество видов рыб по данным траловых съемок зарегистрировано в корякском районе (табл. 13, 14). По направлению к Берингову проливу их число уменьшается: к примеру, в бассейне Чирикова, по сравнению с корякским районом, отмечено почти двукратное снижение видового богатства ихтиофауны (с 49 до 25 видов). Специфичность исследуемой фауны в корякском районе обусловлена присутствием теплолюбивых и относительно глубоководных рыб, что не удивительно, если учитывать влияние на воды этого района относительно теплого Центрально-Беринговоморского течения. В целом только в корякском районе учтены такие виды рыб и рыбообразных как рыба-лягушка, высоколобый крючкорог Artediellus gomojunovi, алеутский, пятнистый Bathyraja maculata, бесшипый В. violacea скаты, скат Таранца Rhinoraja taranetzi, северная мохоголо-вая собачка Chirolophis snyderi, щелеглазый морской слизень Crystallichthys mirabilis, пятнистый гладкий круглопер Cyclopteropsis inarmatus, трехзубая минога Entosphenus tridentatus, бычок-ворон Hemitripterus villosus, коротконогий ликод Lycodes brevipes, черноперый бычок Malacocottus zonurus, глазчатый опистоцентр Opisthocentrus ocellatus, полярная камбала Pleuronectes glacialis, азиатский и американский стрелозубые палтусы, тихоокеанский морской окунь Sebastes alutus, тихоокеанская полярная акула Somniosus pacificus, большеглазый триглопс Thglops scepticus. Как можно заметить из данных таблиц 8 и 9, из этого списка 12 видов встречаются исключительно глубже 80 м, и лишь 2 вида предпочитают глубины не более 90 м.
Только в юго-западной части Анадырского залива были отмечены поимки 7 видов рыб: ильный люмпен Anisarchus medius, двулопастной бычок Blepsias bilobus, длиннорылый люмпен Lumpenella longirostris, жемчужный ликодоног Lycodapus fierasfer, четырехрогая широколобка Triglopsis quadricornis и улька Ulca bolini.
Исключительно на севере Анадырского залива характерно присутствие трех мелководных видов рыб: широкоперого гимнелюса Gymnelus viridis, седловидного бычка Microcottus sellaris и арктического керчака Myoxocephalus scorpioides. В бассейне Чирикова и нигде более на глубинах 40-50 м встречается люмпен Фабриция Lumpenus fabricii.
В целом число видов в съемках верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря изменяется по годам от 59 до 79. Наименьшее количество видов было учтено в сентябре-октябре 1999 и июле-августе 2002 гг.: соответственно 65 и 59 встречавшихся в траловых уловах видов, что не превышает 59 % от их общего числа (111). В 1996 г. выявлено отсутствие 41 видов, в августе-сентябре 2001 г. - 42. Самое значительное число видов зарегистрировано в сентябре-октябре 2001 г., когда не встречено 33 вида (учтено около 70 % видового разнообразия).
Изменения в составе ихтиофауны верхнего шельфа определяются рядом причин, одной из которых является межгодовая изменчивость батиметрического распределения относительно глубоководных рыб. Такие виды как алеутский, пятнистый и бесшипый скаты, тихоокеанский морской окунь, черноперый бычок, шершавый карепрокт, щелеглазый морской слизень, длинноперая мшанковая собачка, азиатский и американский стрелозубые палтусы, как правило, в редких случаях проникают на глубины менее 100 м, приурочивая свои скопления к большим изобатам. Вариации числа видов в исследуемой зоне обусловливаются также встречаемостью малочисленных и редких видов и слабым охватом тралениями мелководных участков в отдельные годы.
На вероятность облова различных видов влияет и мозаичность распределения рыб. Так, некоторые керчаки (плоскоголовая широколобка, седловидный бычок, арктический кер-чак) избирают участки с каменистыми грунтами с примесью песка, а отдельные виды лико-дов (полярный и гребенчатый ликоды), наоборот, обитают исключительно в илистых грунтах при отрицательных или близких к нулю температурах (Андрияшев, 1954).
Экологическая характеристика. В состав ихтиофауны верхнего шельфа входят разнородные по экологическому статусу виды. Преобладают донные (донно-придонные) рыбы (136 видов; 82,4 %), значительно меньше пелагических (6; 3,6 %) (табл. 3, 10). Среди заметных групп также 14 видов проходных рыб и рыбообразных (неритические, эпи- и мезопела-гические; 8,5 %), 6 - полупроходных (3,6 %) и 3 пресноводных вида, в редких случаях заходящих в солоноватые воды (1,8 %).
Среди рыбного сообщества верхнего шельфа преобладают представители элитораль-ной, сублиторальной и мезобентальной группировок: более 79 % видового состава (табл. 10). Подобное соотношение числа видов из разных биотопических группировок отмечено для этой части Берингова моря и ранее (Борец, 1997). Далее следуют проходные эпипелагические виды (4,3 %), проходные неритические и полупроходные (по 3,6 %), неритические (3,0 %) и литоральные (2,4 %). Остальные группы рыб представлены незначительно (1-3 вида).
Особенности биологии некоторых рыб на шельфе северо-западной части Берингова моря
Пространственные перемещения морских рыб характеризуют направленные передвижения или миграции. Знание путей миграций, причин их вызывающих чрезвычайно важно, т.к. учитывая периодичность миграций, на каком-либо конечном этапе (нерест, нагул) они наиболее доступны и образуют промысловые скопления (Шмидт, 1936; Никольский, 1974; Юдович, 1974). В настоящем разделе представлены данные по распределению массовых рыб, присутствующих в северо-западной части Берингова моря в летне-осенний период и формирующих скопления в водах верхнего шельфа.
Минтай. Минтай в Беринговом море имеет обширный ареал (Фадеев, 19866; Шунтов, 1991; Шунтов и др., 1993), обитая преимущественно в водах шельфа и материкового склона в пределах 20-600 м (Серобаба, 1977; Балыкин, 1981; Фадеев, 1988, 1991; Балыкин, Максимен-ко, 1990; Шунтов и др., 1993). Многочисленные данные по биологии и распространению минтая Берингова моря свидетельствуют о миграциях его молоди, а также дрейфе икры и сеголеток, с мест нереста в нагульные районы западной части (Фадеев, 1991; Шунтов и др., 1993; Степаненко, 1997). В частности, от весны к лету увеличивается количество мелкого минтая в наваринском районе, который является продолжением скоплений вида в центральной части шельфа матвеевско-прибыловского района (Шунтов и др., 1993).
Сезонные миграции вида в северо-западную часть Берингова моря отмечают с при-сваловых участков Наваринского каньона и шельфа вдоль разделительной линии. Перемещения минтая происходят массово в мае-июне с прилегающих к району исследования нагульных участков и нерестилищ и в августе-сентябре с более дальних юго-восточных репродуктивных центров. В большей степени такие миграции свойственны мелкому неполовозрелому минтаю (менее 37 см). Половозрелые особи, за исключением сверхкрупных рыб, активнее распределяются по нагульной площади, осваивая, в основном, глубоководные участки моря (Шунтов и др., 1993; Датский, 20006). Широкому распространению рыб в северозападной части моря в июне-июле может препятствовать существование своеобразного "барьера" холодных вод в Анадырском заливе (рис. 14). В ноябре минтай, являясь умеренно-холодноводным видом, начинает избегать районов значительного зимнего охлаждения (Зверькова, 1969), заканчивает активно нагуливаться и массово перемещается южнее, а также на большие глубины.
На ежегодное продвижение минтая на наваринский шельф и в Анадырский залив оказывает приток водных масс Наваринского течения (Хен, 1989; Маркина, Хен, 1990; Верхунов, 1995; Масленников и др., 1999), которое способствует накоплению планктона за счет его сноса со смежных акваторий (Шунтов и др., 2000; Шунтов, 2001). Перемещаемые этим течением относительно теплые тихоокеанские воды интенсивно размывают области холодных зимних пятен вод в Анадырском заливе и южнее о. Св. Лаврентия (Коучмен и др., 1979; Khen, 1989). В условиях вертикальной стратификации вод минтай активно перемещается, ориентируясь на оптимальные температуры. Как известно (Балыкин, 1981; Радченко, Соболевский, 1992; Кузнецов и др., 2004), этот вид в своем распределении тяготеет к низким положительным температурам (0,5-3,5 С), избегая участков с ее отрицательными значениями. В теплые годы его распространение более обширное, нежели в холодные (Bakkala, Alton, 1986; Wyllie-Echeverria, Wooster, 1998; Павлычев и др., 1999; Савин, Хен, 1999; Pavlychev el al., 1999; Николаев, Степаненко, 2001; Степаненко, 2001а).
К примеру, с 1995 по 1997 гг. отмечали увеличение уловов минтая и их резкий спад в 1998-1999 гг. (Борец и др., 2002; Грицай, 2002), что явилось следствием распределения рыб на нагульной акватории в северо-западной части моря. В 1996-1997 гг. температура придонного слоя в районе исследований была выше на 1,0-1,5 С, а в водах североберинговоморско-го шельфа не выявлены характерные отрицательные температуры (табл. 41, рис. 13). В соответствие с северным проникновением теплых вод нагульные площади минтая увеличились, плотность его скоплений возросла. Рыбы в этот период предпочитали мелководные участки шельфа южной и центральной частей Анадырского залива (табл. 42, рис. 74, 75). В 1999 г. область распространения холодных вод была наибольшей, вследствие чего плотность биомассы минтая достигала наименьших значений: он придерживался присваловых участков наваринского района, слабо мигрируя в залив.
Становясь одно- и двухгодовалыми рыбами (длина 12-30 см), минтай в массе осваивает воды верхнего шельфа, при этом заметно сокращая свой ареал. Рыбы размерной группы 31-50 см на мелководье малочисленны, с глубиной плотность их скоплений возрастает. Однако с приближением к предельным значениям длины минтай опять отдает предпочтение водам верхнего шельфа, в массе осваивая центральную часть Анадырского залива и корякский шельф (рис. 76,77). Стремление молоди и крупноразмерного минтая к нагулу на мелководье обусловлено благоприятными гидрологическими условиями и формированием достаточной кормовой базы. Старшевозрастной минтай переходит на потребление рыбных объектов, представленных здесь в значительных количествах (песчанка, мойва, сайка). Присутствие молоди на мелководье позволяет ей избежать выедания хищниками, распределяющимися на больших глубинах (Датский, 2004а).
Обобщение материалов траловых съемок 1995-2002 гг. позволило выделить (Датский, 20006) в анадырско-наваринском районе основные миграционные пути минтая разных размерно-возрастных групп в летне-осенний период (рис. 78). Учитывая непостоянство среды обитания, влияние внутри- и межпопуляционных факторов, распределение вида в отдельные годы может незначительно отличаться от обобщенной схемы. Не затрагивая в ней популяци-онный статус наваринского минтая, отметим только существенную неоднородность производителей даже в пределах выделенных размерных групп. Несомненно, что это в некоторой степени усложняет характер нагульных миграций вида в северо-западной части Берингова моря.
Распределение массовых рыб в северо-западной части Берингова моря
В Анадырском заливе белокорый палтус встречается нерегулярно, нагуливаясь в основном в его центральной и северной частях. Черный палтус. Черный палтус имеет амфибореальное распространение, обитая в северной части Атлантического и Тихого океанов. В последнем его ареал простирается от берегов Хоккайдо и южного Сахалина до залива Аляска, охватывая Охотское, Берингово и южную часть Чукотского морей, прикурильские и приалеутские воды. Общий батиметрический диапазон обитания черного палтуса занимает полосу мелководья и материкового склона с глубинами от 20 до 1700 м. Молодь палтуса обитает в основном на шельфе (глубины 20-125 м), взрослые рыбы - на материковом склоне (Шунтов, 1965, 1971; Новиков, 1974; Фадеев, 1987; Дьяков, 1984,1990; Пальм и др., 1999). Материалы экспедиций 1980-х гг. в верхнем отделе материкового склона западной части Берингова моря свидетельствуют, что черный палтус по встречаемости среди других промысловых рыб стоит на третьем месте после минтая и макрурусов (Ильинский, 1991).
Черный палтус довольно обычен по всей северо-западной части Берингова моря. Взрослые особи обитают на материковом склоне на глубинах 300-700 м, иногда опускаясь до 1200 м, а его молодь населяет шельф Анадырского залива с глубинами 20-200 м. Наиболее крупные промысловые скопления черного палтуса в этой части моря отмечены на материковом склоне наваринского района (Шунтов, 1965; Новиков, 1974; Дьяков, 1984).
Распределение черного палтуса на материковом склоне северо-западной части Берингова моря, видимо, зависит от двух причин: масштабов его миграций из юго-восточной части моря и интенсивности промысла (Althon et al., 1988; Kodolov, Matveychuk, 1994; Пальм и др., 1999). В годы с относительно высокой численностью (1995-1997 гг.) в летний период основные скопления палтуса сосредоточиваются в верхних отделах материкового склона (250-400 м) в непосредственной близости от конвекционной линии в районе Наваринского каньона (табл. 47, рис. 88, 89).
Палтусовидные камбалы являются более глубоководными видами, чем большинство других камбал. Батиметрический диапазон их обитания может доходить до 1050 м (Моисеев, 1955). В летний период распределение этих рыб обычно ограничивается глубиной 150 м, максимальные концентрации приурочены к глубинам 20-100 м (Фадеев, 1987; James, Smith, 1988). В северо-западной части Берингова моря наиболее плотные скопления (до 6768 кг/км2) камбалы ежегодно формируют на глубинах 80-90 м (рис. 91) между 175-177 з.д. в распресненных и холодных водах северо-беринговоморского шельфа, что, возможно, объясняется сравнительной стабильностью гидрологических условий последних. При этом, несмотря на холодоустойчивость этих рыб, плотность их скоплений выше в теплые годы, нежели в холодные (табл. 48).
Желтобрюхая камбала. В северо-западной части Берингова моря нагульный ареал желтобрюхой камбалы пересекается с таковым двухлинейной камбалы. В то же время, отличаясь суженным температурным диапазоном обитания от -1 до 12 С (Моисеев, 1953; Фадеев, 1987), она предпочитает более холодные воды, формируя основные скопления на границе Анадырского течения с Наваринскими водами (Харитонова и др., 1999а, б). Вдоль корякского побережья ежегодно стабильные концентрации желтобрюхой камбалы отмечают южнее м. Рубикон в районе дивергенции Центрально-Беринговоморского течения (рис. 10, 93).
В летне-осенний период желтобрюхая камбала распределяется преимущественно на глубинах менее 100 м (табл. 49, рис. 94), как правило, придерживаясь тех районов, где прилегающий слой охлажденных вод наиболее развит, распределяясь на периферии вблизи холодных водных масс.
Среднее: 116 184 Промысловые скопления желтобрюхая камбала образует в центральной и юго-западной частях Анадырского залива на глубинах 70-100 м, достигая 6038 кг на 1 км2. Надо отметить, что в 1999 и 2001 гг. биомасса этого вида камбал (как, впрочем, и камбаловых в целом) на единицу площади заметно возросла (табл. 49, рис. 94), чему, вероятно, способствовало снижение в конце 1990-х гг. обилия трески и минтая в этом районе (Борец и др., 2001; Глебов и др., 2003). Низкие оценки плотности биомассы камбал в 2002 г., в отличие от 1996 г., явились следствием ранних сроков проведения съемки, когда на исследованной акватории сохранялись обширные площади придонных вод с отрицательными температурами. Подобные условия не способствовали активным миграциям рыб в северном направлении (Гле
