Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 7
2. Характеристика балтийского моря как среды обитания.. 17
2.1. Физико-географическая характеристика Балтийского моря 17
2.2. Особенности природно-климатических условий и гидрометеорологическая характеристика Юго-Восточной части Балтийского моря 20
2.2.1. Геоморфология, рельеф и донные осадки 20
2.2.2. Метеорологическая (климатическая) характеристика 24
2.2.3. Гидрологическая характеристика 28
2.3. Гидробиологическая характеристика Балтийского моря 35
2.3.1. Фитопланктон, зоопланктон, зообентос 35
2.3.2. Ихтиофауна 36
3. Биоэкологическая характеристика рыб, составляющих ихтиопланктонный комплекс прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики в 2000-2005 гг 43
4. Видовая структура и численность ихтиопланктона прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики 87
4.1. Видовой состав и численность ихтиопланктона 87
4.2. Пространственная изменчивость видового разнообразия и численности ихтиопланктона 92
4.3. Сезонная изменчивость видового разнообразия и численности ихтиопланктона 102
4.4. Межгодовая изменчивость видового разнообразия и численности ихтиопланктона 106
5. Воздействие абиотических факторов на формирование ихтиопланктонного комплекса 114
6. Морфология личинок и мальков рыб и ее использование для оценки качества среды в юго-восточной балтике 138
Выводы 160
Литература 162
- Особенности природно-климатических условий и гидрометеорологическая характеристика Юго-Восточной части Балтийского моря
- Метеорологическая (климатическая) характеристика
- Пространственная изменчивость видового разнообразия и численности ихтиопланктона
- Межгодовая изменчивость видового разнообразия и численности ихтиопланктона
Введение к работе
Изучение раннего онтогенеза морских рыб связано с разработкой ряда важных теоретических и практических задач. Расширение ареала вида, приспособление его к новым условиям среды определяется в значительной степени эколого-физиологической лабильностью популяции в раннем онтогенезе. Многочисленные исследования свидетельствуют об определяющем значении в формировании поколений эмбрионального и постэмбрионального периодов развития.
В связи с возрастающим значением продуктов моря встают проблемы не только освоения промысловых ресурсов, но и их охраны. Для успешного решения этих задач необходимо глубокое знание биологии рыб во все периоды жизненного цикла и, прежде всего в раннем онтогенезе, который определяет в основном адаптацию вида к новым условиям среды и выживание его в искусственных условиях.
В настоящее время в морской ихтиологии важное место занимает изучение планктонных фаз развития рыб — пелагических икринок и личинок. Количественный учет ихтиопланктона можно рассматривать как один из наиболее репрезентативных методов оценки численности популяции рыб /41/.
Многие виды проходят в онтогенезе две планктонные фазы жизни (фазу икринки и фазу личинки); другие — одну планктонную фазу (фазу личинки). Следовательно, данные о видовом составе и численности личинок рыб могут дать хорошую информацию о видовом составе ихтиофауны. Многочисленные личинки рыб, как потребители растительного планктона, с одной стороны, и как объекты питания различных планктонных и нектонных организмов, — с другой, играют большую роль в трофо-динамических процессах моря /31/.
История ихтиопланктонных исследований в Балтийском море насчитывает 100 лет. У их истоков стояли немецкие ученые из Гельголандской биологической станции и Кильской морской лаборатории - Эренбаум, Штродтманн и Апштейн. Ими были сделаны первые описания икры и личинок балтийских рыб и некоторых особенностей их распределения. Систематические количественные ихтиопланктонные сборы в собственно Балтийском море были начаты С. Штродтманом в 1903 г. Значительный вклад в изучение балтийского ихтиопланктона внесла Г. Б. Грауман. Основным направлением ее исследований было изучение особенностей распределения и закономерностей формирования численности в раннем онтогенезе (икра, личинки). История советских исследований была продолжена в России усилиями восстановленной в 1992 г. лабораторией Балтийского моря в АтлантНИРО /128/. Прибрежная зона (как природный объект) — это часть Мирового океана с прилегающим побережьем, сформировавшемся под влиянием морских процессов голоценового времени. Она включает в себя побережье, берег и шельф. Морфологической морской границей прибрежной зоны является район с резким перегибом поперечного профиля, определяющим переход шельфа к континентальному склону. Сухопутная граница прибрежной зоны ограничена положением морфологических или литологических признаков морского воздействия голоценового времени (первая терраса или морские отложения, не перекрытые аэральными) 1X1.
Мелководная прибрежная зона Юго-Восточной Балтики является районом, обеспечивающим формирование запасов промысловых видов и мелких непромысловых рыб, играющих важную роль в трофических цепях экосистемы. Здесь нерестятся небольшие группировки сельди и шпрот — одни из основных промысловых объектов Балтийского моря. В конце лета - начале осени прибрежное мелководье становится районом нагула молоди шпрота. Вместе с тем, прибрежная зона является сосредоточением многих интересов, которые, зачастую несовместимы с целями сохранения среды и устойчивого рыболовства. Так, прибрежная акватория Юго-Восточной Балтики (Калининградского региона) стала ареной интенсивного хозяйствования, которое развивается быстрыми темпами за счет активизации и развития инвестиционно-привлекательных отраслей экономики, связанных с использованием ресурсов прибрежной зоны (например, разработка нефтяных месторождений). Кроме того, исследуемый район является конечным водоемом стока для основной массы как загрязняющих, так и природных веществ 1X1. Основной путь сохранения экосистемы в условиях антропогенного пресса — мониторинг за состоянием природных экосистем, элементом которого является ихтиопланктонный комплекс, формирующийся в прибрежной зоне. Кроме того, исследование динамики ихтиопланктона позволяет оценить эффективность естественного воспроизводства рыбных запасов и установить пределы безопасного рыболовства.
Исследования раннего онтогенеза рыб, проводимые АтлантНИРО в 2000-2005 г., осуществлялись с целью познания механизма формирования численности популяций, оценки изменения качественного и количественного состава ихтиопланктона, которые могут служить важным индикатором грядущих изменений во взрослом сообществе. Однако, несмотря на столетнюю историю изучения ихтиопланктона Балтийского моря, состав и его пространственно-временная динамика в прибрежной зоне Юго-Восточной Балтики Калининградской области до сих пор остаются малоизученными. В данной работе впервые обобщены и проанализированы результаты многолетних ихтиопланктонных исследований в прибрежном районе.
Цель и задачи работы.
Целью работы является: изучение структуры и закономерностей формирования ихтиопланктонного сообщества прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики под воздействием абиотических факторов.
В процессе работы решались следующие задачи:
1) Оценить видовую структуру и численность ихтиопланктона прибрежной зоны Юго-Восточной части Балтийского моря;
2) Проанализировать пространственные, межгодовые и сезонные изменения численности и распределения икры и личинок рыб;
3) Составить каталог личинок и мальков рыб, встреченных в ихтиопланктоне в 2000-2005 гг.;
4) Провести анализ влияния биотических факторов на распределение и численность ихтиопланктона;
5) Изучить морфологию и выявить наличие или отсутствие морфологических отклонений в развитии личинок и мальков рыб.
Научная новизна. На основе современных данных по ихтиопланктону прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики впервые изучена видовая структура и динамика численности ихтиопланктонного комплекса, а также видовое разнообразие с применением информационных показателей. Впервые составлен каталог личинок и мальков рыб, встречающихся в ихтиопланктоне Юго-Восточной Балтики. Выделены биотические факторы, влияющие на формирование ихтиопланктонного сообщества. Впервые проведены исследования морфологического состояния личинок и мальков рыб в исследуемом районе, с целью выявления уродств в развитии и медленно накапливающихся изменений в темпе дифференцировки и скорости их роста.
Практическая значимость исследований. Результаты работы служат исходной информацией о состоянии запасов и среды обитания балтийских рыб в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ ФГУП АтлантНИРО. Данные представляются па научной сессии ИКЕС для разработки экосистемных оценок состояния запасов и рекомендаций по мерам управления промыслом, а также используются при мониторинге районов свалки грунта и инфраструктуры нефтяного месторождения "Кравцовское (Д 6)" в Балтийском море. Выполненные исследования позволяют планировать учетные съемки по ихтиопланктону. Составленный каталог личинок и мальков рыб дает представление об ихтиопланктонном сообществе исследуемого района. Работы по оценке морфологического состояния личинок и мальков рыб выявили отсутствие аномалий в их развитии на ранних онтогенетических стадиях.
Положения, выносимые на защиту: Ї) Особенности видовой структуры ихтиопланктонного сообщества прибрежной зоны Юго-Восточной Балтики Калининградской области и его пространственно-временной изменчивости;
2) Характер связи между вариабельностью видового состава, численностью ихтиопланктона и гидрологическими факторами;
3) Оценка возможности применения морфологического анализа личинок и мальков рыб для характеристики качества среды в Юго-Восточной Балтике.
Апробация работы. Результаты научных исследований, положенных в основу диссертации, неоднократно были представлены на семинарах отдела Балтийского моря и лиманов, на заседании биологической секции Ученого совета ФГУП АтлантИИРО (2005), на научной сессии ИКЕС (Копенгаген, Дания, 2002), на Второй Всероссийской школе по морской биологии в разделе "Морская флора и фауна северных широт: механизмы адаптации и регуляции роста организмов" (Мурманск, 2003 г.), на Международной научной конференции "Инновации в науке и образовании - 2005", посвященной 75-летию основания КГТУ и 750-летию Кенигсберга-Калининграда (Калининград, 2005).
Автор выражает искреннюю признательность руководителю диссертационной работы доктору биологических наук, профессору Шибаеву Сергею Вадимовичу. Выражаю глубокую благодарность канд. биол. наук, с.н.с. Карасевой Елене Михайловне и с.н.с. лаборатории Балтийского моря, руководителю группы экологии Зезере Александру Степановичу за всестороннюю помощь и критические замечания по существу работы.
Считаю необходимым поблагодарить заведующего отделом Балтийского моря и лиманов АтлантНИРО канд. биол. наук. Фельдмана Валерия Николаевича, заведующего лабораторией Балтийского моря Николая Александровича Назарова, научного сотрудника лаборатории Балтийского моря Васильеву Татьяну Георгиевну за постоянное внимание и поддержку в работе. Хочется выразить благодарность сотруднику лаборатории Балтийского моря В.П. Шопову за непосредственное участие в сборе материалов для написания диссертации.
Особенности природно-климатических условий и гидрометеорологическая характеристика Юго-Восточной части Балтийского моря
До начала оледенения в северном полушарии местность, где в настоящее время находится Балтийское море, представляла собой болотно-озерную область с многочисленными островами и поднятиями. К началу плейстоцена территория Балтики была сушей. В эоплейстоцене (1 800 000-690 000 лет назад) в пределах современного Балтийского моря располагалась озерно-речная равнина с выровненным рельефом. В продолжении плейстоцена (690 000-16 000 лет назад) территория Балтийского моря служила областью накопления ледников. В период максимума среднего оледенения преобладал норвежский ледник. Около 54-50 тыс. лет назад вся площадь Балтийского моря находилась еще под ледниками. Возникновение и дальнейшее развитие современной Балтики происходило на протяжении поздие- и послеледникового периодов, продолжительность которых составила около 13 000 лет. Таким образом, Балтийское море, как морской водоем, является молодым образованием.
В пределах моря выделяются три крупные геологические структуры: Балтийская синеклиза, Балтийский щит и Краевая синклиналь. Центральную часть моря, где и находится исследуемый нами район, занимает Балтийская синеклиза — прогиб, который образовался в докембрийском кристаллическом фундаменте Востточно-Европейской платформы 300-500 млн. лет назад. Этот прогиб заполнился осадками палеозоя, нижние горизонты которых являются нефтеносными.
На основе особенностей распределения донных осадков и рельефа дна район Калининградской зоны Балтики был разделен на два подрайона — Восточная часть Гданьского залива и Самбийско-Куршское плато. Первый подрайон имеет полукруглую форму. Дно покрыто позднечетвертичными осадками (терригенные илы), залегающими на осадочных породах кайнозоя и мезозоя. Кристаллический фундамент здесь опущен до глубины 4-5 км. На породах фундамента залегает толщина палеозойских отложений, в том числе и кембрийских нефтегазоносных песчаников. Мощность четвертичных отложений до 80 км. Грунты представлены мелко-, средне - и грубозернистыми песками, крупно-зернистыми алевритами, мелкоалевритовыми, левритопелитовыми и пелитовыеилами. Пески залегают у берега (до глубины 20-40 м). По мере продвижения от берега к центру Гданьской впадины (на глубине 80-110 м) они сменяются крупными алевритами, мелкоалевритовыми, алеврито-пелитовыми и пелитовыми илами. Пески и алевриты состоят в основном из кварпа (70-80%) и полевых шпатов (10-20%).
В структурном отношении Самбийско-Куршское плато, являясь частью Гдань-ского бассейна, находится в пределах приосевой части Балтийской сииеклизы, в которой поверхность кристаллического фундамента погружается на глубину 2-4 км /83/. Возвышенная часть плато (или, так называемое, плато Рыбачий), расположенная напротив средней части Куршской косы, представляет собой приподнятый, ступенчато погружающийся к западу блок.
Четвертичная толща в пределах плато в общем маломощная и обычно представлена двучленным разрезом: снизу серая основная морена, сверху базалышй горизонт ГПС и ГГС (гравийно-песчаной и гравийно-галечной смеси). Наиболее мощные голоценовые слои приурочены к аккумулятивным древнебереговым образованиям, слои минимальной мощности к древним бенчам и абразионным террасам.
В пределах плато Рыбачий абразионные террасы выделяются на уровнях 20-25 (среднелиториновая), 30-35 (иижнелиториновая) и 40-46 м (анциловая).
В раннем голоцене (иольдиевая стадия) Самбийско-Куршское плато представляло собой огромный полуостров, выдвинутый далеко в море. Береговые линии Иольдиевого моря находятся ныне на глубинах 55-62 м /83/, На стадии Анцилового озера с повышением уровня моря размеры полуострова уменьшились до размеров нынешнего плато Рыбачий. С вторжением североморских вод Анциловое озеро превратилось в морской бассейн, полуостров Рыбачий бьш полностью эродирован, затоплен и превратился в одноименное плато.
Плато Рыбачий с глубинами от 15-20 до 50-60 м отличается мелкохолмистым рельефом с превышением глубин до 5-6 м, с отдельными выровненными террасовидными площадками. Грядовый рельеф на глубине 26 м к северу от поселка Рыбачий, который некоторыми исследователями отождествляется с реликтами краевых ледниковых образований, на самом деле образован субаэральными эоловыми процессами. Этот рельеф насажен на дельту пра-Немана, а понижения в рельефе шириной до 2,5км, длиной до 10км представляют собой русла дельтовых водотоков и межгрядовые ложбины.
Эоловые формы представляют собой пологохолмшстые барханного типа образования протяженностью до 1,5-2,0 км, шириной 400-600 м и высотой до 10-12 м, сложенные из хорошо сортированного мелкозернистого песка. Эти формы насажены на грубообломочную отмостку либо морену или на поверхность заболоченной суши (торфяники). Плато Рыбачий изобилует выходами на поверхность дна морены, но большая его часть покрыта тонким (10-20 см) слоем остаточных гравийно-галечиых отложений. Аккумулятивные образования, кроме эолового массива, довольно редки. Как правило, они локализуются на склонах плато как древнебереговые образования древнеголоценовых бассейнов и представлены мелко- и среднезерннстыми песками с прослоями ГПС и ГТС, мощность которых достигает 3 м. В разрезе голоцеиа нередко встречаются прослои алевритов, торфа и гиттии, реже - ракушников.
В районе прибрежной зоны Самбийско-Куршского плато поверхностный покров осадков очень разнообразен, К северу и северо-западу прослежено широкое поле средне-мелкозернистых песков, которые ближе к прадолине Немана переходят в крупные алевриты. Моренной грядой это поле рассекается на две половины, к южной из них с востока примыкает участок развития упомянутых эоловых форм. К югу распространены преимущественно грубозернистые пески и гравий - маломощные остаточные отложения на морене, а также иногда более мощные древнебереговые образования в виде ГГС.
На геологическом разрезе представлено строение четвертичной толщи, подошва которой погружается в северном направлении (от отметок -46 до -70 м). В разрезе выделяются три-четыре моренных горизонта, разделенные морскими межледниковыми образованиями. Моренные горизонты представлены суглинками и очень редко супесями. Физические свойства отложений представлены в таблице 4.
Метеорологическая (климатическая) характеристика
Фитопланктон является одним из первичных звеньев экосистемы Балтийского моря. На стадии личинки некоторые виды рыб питаются преимущественно фитопланктоном (треска, молодь песчанки, которая предпочитает некоторые диатомовые, и др.). Наиболее типичными и распространенными в Балтике, куда входит и экономическая зона России, являются следующие виды: Anabena spiroides f. baltica, Aphanizomenon flos-aquae, Chaetoceros daiiicus, Chaetoceros holsaticus, Skeletonema costatum, Thalassiosira baltica, Achnanthes taeniata, Peredinium pellucidum. Количественный и качественный состав фитопланктона оказывает непосредственное влияние на развитие зоопланктона, который в свою очередь, также служит стартовым кормом молоди рыб. Поэтому роль фитопланктона в пищевой цепи гидробионтов трудно переоценить,
В Балтийском море зоопланктон является кормовой базой личинок и молоди всех видов рыб, а также взорлых особей сельди, шпрота и других рыбных объектов. Массовыми представителями зоопланктона Балтики являются Pseudocalanus elongatus, Temora longicornis, Acartia varia, Centropages hamatus, Evadna nordmanni, Centropages typicus и др. Балтийское море - геологически молодой водоем с бедной в видовом аспекте биотой - является регионом-рецепиеитом, в котором на протяжении уже более ста лет регистрируется появление новых видов-вселенцев /32/, Последним по времени является вселение хищной понто-каспийской кладоцеры Cercopagis pengoi. Предполагалось, что церкопагис, будучи хищником, выедающим растительноядный зоопланктон, может оказывать опосредованное влияние на рост численность фитопланктона /50/. Однако, церкопагис в настоящее время сам стал объектом питания салаки в различных районах Балтийского моря /127/. Наиболее интенсивно используются в пищу массовые виды копепод и кладоцер, населяющих верхний 50-метровый слой.
Зообентос является одним из главных звеньев экосистемы и имеет большое значение в питании почти всех видов рыб, важен как биоиндикатор загрязнения, эвтрофикации бентали моря. Например, осевшая на дно молодь тюрбо первое время питается донными беспозвоночными; молодь речной камбалы при достижении возраста более 1 года и взрослые особи переходят на питание бентической фауной. Наибольшие площади дна занимает вид Macoma baltica, максимальные скопления которого наблюдаются в прибрежной части юго-восточной Балтики. Морской таракан (Mesidolhea entomon) образует массовые скопления на глубинах 30-45 м. Pontoporeia femorata встречается в основном на глубинах свыше 50 м. Также обитает вид Pontoporea affms, предпочитающий илисто-песчаные грунты. Кроме вышеперечисленных видов встречаются следующие представители зообентоса: Pygospic elegans, Mytilus edulis, некоторые виды многощетинковых (Polychaela) и малощетииковых червей (Oligochaeta), брюхоногие (Gastropoda) и двустворчатые (Bivalvia) моллюски /6, 58/.
Ихтиофауна Балтийского моря весьма молода по геологической хронологии. Начало ее формирования относится ко времени окончания последнего оледенения, примерно около 11-12 тыс. лет назад. Все массовые виды рыб в современной Балтике имеют в основном чисто морское или пресноводное происхождение. Рыбы, населяющие Балтийское море, относятся к пяти морским фаунистическим комплексам. Из арктического морского комплекса остались в качестве реликтов отдельные виды, например, эвригалинная ледовитоморская рогатка. Бореальиый атлантический представлен сайдой, морской камбалой и бельдюгой. Кельтийский комплекс включает более теплолюбивые виды — песчанка, шпрот, салака и т. д. Из средиземноморского комплекса встречаются такие малочисленные виды как скумбрия, анчоус, сарган, некоторые бычки. В последние годы в прибрежной зоне отмечен представитель понтического комплекса эвригалинный бычок-кругляк.
В настоящее время в Балтийском море обитает свыше 70 видов рыб (таблица 24). Общее разнообразие рыб уменьшается с продвижением с юго-запада на северо- восток. В составе ихтиофауны юго-восточной части Балтийского моря различают три биоэкологические группы рыб: морские, проходные и полупроходные (солоновато водные).
К морским относятся около 45% от общего количества видов (например, пелагические представители — шпроты, салака и т. д.; донные и придонные — бычки, камбалы, пинагорві и т. д.). К проходным (идущим для размножения вверх по рекам) относятся, например, сельдь финта, лосось, кумжа и др. К полупроходным рыбам, поднимающимся для размножения в реки, относятся корюшка, лещ и другие. Кроме этих групп можно выделить группу пресноводных рыб, которые приспособились к жизни в слабосоленых водах Балтики, особенно в прибрежной зоне: рыбец, трехиглая и девятииглая колюшка, лещ и другие.
В последние десятилетия в связи с проблемой сохранения биоразнообразия в бассейне Балтийского моря все острее встает вопрос о видах-вселенцах. Так, например в 1990 г. возле польского побережья Гданьской бухты был обнаружен новый вид из семейства бычковых — бычок кругляк (Neogobius melanostomus), который может жить как в морской, так и в пресной воде. Он мог попасть с Балластными водами или благодаря миграции через каналы и реки, которые соединены с бассейном Черного моря с Балтикой /97/.
Первое достаточно полное описание ихтиофауны Восточной Пруссии приведено в 1881 г. работе Бенеке. Исследованиям ранних стадий эмбриогенеза рыб данного района уделялось недостаточное внимание, хотя ихтиопланктониые исследования в Балтийском море имеют столетнюю историю. У их истоков стояли немецкие ученые из Гельголандской биологической станции и Кильской морской лаборатории Эренбаум, Штродтманн и Апштейн. Ими были сделаны первые описания икры и личинок балтийских рыб и некоторых особенностей их распределения (Ehrenbaum, Strodtmarm, Strodtmann, Apslein, Неіпеп). Систематические количественные ихтиопланктонные сборы в собственно Балтийском море были начаты С. Штродтманом в 1903 г. В качестве орудий лова применялась ихтиопланктонная сеть Гензена и два вида мальковых тралов. Немецкие исследования охватили значительную акваторию Балтийского моря, включая Кильскую и Меклеибургскую бухты, Аркоискую, Борнхольмскую и Гданьскую впадины. В августе 1907 г. Штродтмаин впервые произвел ихтиопланктонные сборы в Готландской впадине, где обнаружил небольшое количество икры трески /128/.
Пространственная изменчивость видового разнообразия и численности ихтиопланктона
Уже самые первые результаты показали связь между высокой соленостью придонных вод Борнхольмской впадины и других глубоководных впадин и размножением здесь различных видов балтийских рыб /128/.
Свой вклад в развитие некоторых аспектов изучения ихтиопланктона внесли также датские (Petersen, Otterstrom, Johansen,) и шведские (Schneider) ученые в западной части Балтийского моря.
После перерыва, вызванного Первой мировой войной, немецкие ихтиопланктонные исследования в Балтийском море были возобновлены в 1925 г. и продолжались с некоторыми перерывами до 1938 г. (Mielck and Kuenne, Kaendler). Некоторые итоги этих исследований за почти сорокалетний период были обобщены Р, Кендлером. Его работы продемонстрировали, что в открытой части моря размножение основных промысловых рыб (трески, речной камбалы, лиманды и шпрота) было приурочено к глубоководным впадинам. Он впервые, основываясь на ловах икры, отметил значительную длительность нереста трески (с марта по октябрь) в Балтийском море и идентифицировал гидрографические условия, благоприятные для размножения этого вида. Кендлер также впервые показал, что изменения в размере нерестовых запасов рыб Балтийского моря могут быть документированы на основании многолетних ихтиоплапктонных исследований. Используя этот подход, он выявил значительное снижение численности речной камбалы и лиманды в Борнхольмской впадине к концу 30-х гг. по сравнению с началом 20 - го века, и, напротив, заметное увеличение численности трески в этом районе за тот же период. Кроме того, Кендлер, основываясь на отчетах В. Милька, описал распределение икры тюрбо на нерестилищах, расположенных на банках Балтийского моря.
Начиная с 1938 г., польская Морская рыбопромысловая лаборатория в Гдыне организовала ихтиопланктонные съемки в юго-восточной части Балтийского моря, прерванные второй мировой войной и продолженные в 40-е и 50-е гг. В. Маньковский обнаружил значительный рост численности икры трески во всех районах размножения, включая Готландскую впадину, по сравнению с довоенным периодом. Он связал это увеличение с увеличением солености в придонных слоях Балтийского моря и предсказал падение численности трескового запаса в случае уменьшения солености придонных вод. Его прогноз оправдался в конце 80-х гг. прошлого века /128/.
Советские ихтиопланктонные исследования были начаты в АтлантНИРО (Калининград) в 1954 г. В рамках лаборатории Балтийского моря АтлантНИРО они проводились по 1972 г. включительно, после чего их основным исполнителем (за исключением Вислинского залива) стал институт БалтНИРХ в Риге. Советские ихтиопланктонные съемки характеризовались значительными масштабами, покрывая в некоторые годы огромную акваторию между 54 ЗО1- 59 ЗО с.ш. и 1530 - 24 в.д. от Борнхольмской впадины до Финского залива. Учетные съемки проводились как в открытой части моря в районах икрометания трески и шпрота так и в прибрежной зоне на нерестилищах балтийской сельди. Эти исследования легли в основу многолетних серий численности икры трески и шпрота за период 1954 - 1990 гг., использованных в последствие в различных международных проектах. Значительный вклад в изучение балтийского ихтиопланктона внесла Г. Б. Грауман /27, 128/. Основным направлением ее исследований было изучение особенностей распределения и закономерностей формирования численности в раннем онтогенезе (икра, личинки). Ее работы продемонстрировали резкое увеличение численности и выживания икры трески в Гдаиьской и Готландской впадинах в годы втоков североморских вод, следствием чего было появление урожайных поколений, Предпринятое ею изучение причин появления урожайных поколений шпрота выявило связь между холодными зимами, поздним нерестом шпрота и появлением неурожайных поколений.
История советских исследований, закончившаяся в 1991г., была продолжена в России усилиями восстановленной в 1992 г. лаборатории Балтийского моря в АтлантНИРО (ведущий специалист - Карасева Е.М.). В современной Латвии традиции ихтиопланктонных исследований продолжает А.Макарчук, а в Эстонии - Т.Райд.
В 70 - е и 80-е гг. прошлого века немецкие, шведские и финские ученые (Lindblom, Schnack, Krenkel, Muller, Bagge, Klinkhardt, Parmanne, Wieland) продолжали проводить изучение ихтиопланктона и биологии рыб на ранних стадиях развития в Балтийском море. В Швеции экспериментальные работы А. Нисслинга значительно расширили понимание того, какие оптимальные и предельные значения солености и кислорода могут обеспечить успешный нерест балтийской трески.
Новый мощный импульс ихтиопланктонные исследования в Балтийском море получили в 90 е гг. вместе с началом международных проектов CORE и STORE по изучению механизмов формирования численности пополнения трески и шпрота. В рамках этих проектов Кильским морским институтом были проведены широкомасштабные ихтиопланктонные съемки и инициировано применение самых современных орудий сбора и методик изучения ранних стадий развития рыб. Направления исследований, связанные с ранними стадиями онтогенеза в естественной среде обитания, касались особенностей вертикального и горизонтального распределения икры и личинок трески и шпрота и закономерностей их дрейфа в зависимости от условий среды, изучения роста и возраста личинок рыб по отолитам, расчета продукции икры и личинок, оценки смертности между различными фазами раннего онтогенеза (Groenkaer and Wieland, Hinrichsen, MacKensie Koester, St- .lohn, Voss, Wieland). В итоге в рамках проекта STORE были идентифицированы ключевые процессы, воздействующие на пополнение трески и шпрота, и разработана прогностическая модель пополнения (STORE, 2002) /45, 46, 128/.
Межгодовая изменчивость видового разнообразия и численности ихтиопланктона
В прибрежном ихтиопланктоне преобладали личинки видов рыб с донной икрой, которые составляли основу ихтиопланктонного комплекса (таблица 25).
Среди икринок наибольшая доля в ихтиопланктонных пробах (на 50 из 315 станций в вертикальных и на 25 из 142 станций в горизонтальных ловах) приходилась на икринки шпрота Sprattus sprattus balticus (96,6% в вертикальных и 99,0% в горизонтальных ловах от общей численности икры). Второстепенным видом явилась икра тюрбо Psetta maxima (3,0% в вертикальных и 0,8% в горизонтальных ловах от общей численности икры). Единичными экземплярами за данный период исследований были представлены икра морского налима Enchelyopus cimbrius и речной камбалы Platichthys flesus (по 0,4% в вертикальных ловах) и саргана Belone belone (0,2% в горизонтальных ловах).
Среди личинок наибольшая доля от общей их численности (в 169 из 315 станций в вертикальных и в 136 из 142 станций в горизонтальных ловах) приходилась на бычка малого Pomatoschistus minutus (83,3% в вертикальных и 89,7% в горизонтальных ловах от общей численности ихтиоплаиктона). Этот вид можно доминировал в данном районе. Личинки шпрота Sprattus sprattus balticus (соответственно 12,1% в вертикальных и 3,8% в горизонтальных ловах от общей численности личинок), песчанки Ammodytes toblanus (соответственно 0,5-3,5%)), обыкновенного лысуна Pomatoschistus microps (2,1-2,5%) — второстепенные виды. Личинки речной камбалы Platichthys flesus (0,8% в вертикальных ловах) — редко встречающиеся.
Личинки бычка черного Gobius niger (0,3% в вертикальных и 0,2% в горизонтальных ловах от общей численности личинок), липариса Liparis liparis (0,2%о в вертикальных ловах), тюрбо (0,2-0,02% в вертикальных и горизонтальных ловах), саргана Belone belone (0,1% в обоих типах лова), морского налима Enchelyopus cimbrus (0,2-0,01% в вертикальных и горизонтальных ловах), змеевидной иглы Nerophis ophidion (0,06% в горизонтальных ловах), колюшки Gasterosteus aculeatus (0,02% - горизонтальный лов), сельди Clupea harengus membras (0,1-0,01%) в вертикальных и горизонтальных ловах) и бычка-кругляка Neogobius melanostomus (0,01%) были представлены единичными экземплярами (рисунок 12).
В Латвийской прибрежной зоне Балтийского моря была проанализирована структура и динамика ихтиоценоза в 1998-2002 гг. /117/. Авторы отмечали схожую видовую структуру прибрежного сообщества рыб. с преобладанием в летний период по численности и частоте встречаемости бычка малого. В прибрежной зоне Калининградского сектора Юго-Восточной Балтики в 1994-1996, 1999-2000 гг. в составе ихтиопланктона было обнаружено два вида икринок (шпрот, морской налим) и 14 видов личинок рыб, относящихся к выделенным аналогично выше двум основным комплексам.
Для сравнительной оценки ихтиопланктонных комплексов вертикальных и поверхностных ловов использовались коэффициент видового сходства Сереисоиа (S), учитывающий только качественные различия видового состава (формула 5) и индекс А.С. Константинова, учитывающий также количественные характеристики (формула 6). Формулы для расчета приведены в главе 1.
Поскольку поверхностные ловы представлены только в июльских съемках, то при сравнении структуры вертикальных и горизонтальных уловов сетью ИКС-80 были использованы данные только этого месяца. Получены следующие результаты: качественный состав ихтиопланктона немного лучше представлен в поверхностных ловах (13 видов), чем в вертикальных (10 видов) за счет икры и личинок редко встречающихся видов (бычок-кругляк, сельдь, сарган, морская камбала). Однако в обоих типах лова в ихтиопланктоне доминировало сем. бычковых Gobiidae, представленное в основном личинками бычка малого Pomaloschistus minutus и составляющее 86,1% в вертикальных и 88,9% в горизонтальных ловах от общей численности ихтиопланктона. Кроме того, сравнение 5-минутных горизонтальных и вертикальных от дна до поверхности ловов сетью ИКС-80 показало, что первые дают более полную оценку численности ихтиопланктона. Так, например, по результатам вертикальных ловов доля численности личинок песчанки от общей численности ихтиопланктона составляла 0,45%, тогда как в горизонтальных ловах она достигла 5,0%. В целом, индексы видового сходства вертикальных и горизонтальных ловов Серенсона и Константинова были достаточной высоки и составляли по всей мелководной 71,1% и 90,2 % соответственно.
В целях изучения структуры и динамики ихтиопланктонного сообщества прибрежной зоны Юго-Восточной части Балтийского моря использованы показатели видового разнообразия. По мнению ряда исследователей, видовое разнообразие можно рассматривать как один из факторов окружающей среды, отражающий экологические изменения в экосистеме [Одум и др.].
Из общего числа видов какого-либо сообщества обычно лишь не многие имеют значительную численность; большая же часть относится к редким видам, т.е. имеет низкие показатели значительности. Видовое разнообразие сообщества определяют главным образом многочисленные редкие виды. Степень доминирования в сообществе видов выражается показателем доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества в целом. Регулирующая роль в сообществах с экстремальными условиями распределена между меньшим числом видов,
Показатель доминирования (С) вычислялся по Симпсону (1949). Одним из важных компонентов разнообразия является выравненность (Е) распределения численности между видами (Пиелу, 1966), Широко используемая функция Шеннона (Н) объединяет оба компонента — разнообразие и выравненность — в общий показатель разнообразия. Также рассчитан часто применяемый императивный индекс видового разнообразия Симпсона (D). Результаты расчетов представлены в таблице 26 (глава 1: формулы 1-4).
