Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследований 7
Глава 2. Характеристика района исследований 17
2.1. Физико-географические особенности Берингова моря 17
2.2. Краткая характеристика планктонных сообществ 24
Глава 3. Пространственная дифференциация кеты в западной части Берингова моря и прилегающих водах Тихого океана 28
3.1. Общее распределение кеты 28
3.2. Распределение половозрелой кеты 35
3.3. Распределение неполовозрелой кеты 40
3.4. Распределение сеголетков кеты 46
Глава 4. Возрастная структура кеты в западной части Берингова моря и прилегающих водах Тихого океана 51
4.1 Возрастной состав кеты 51
4.2 Пространственно-временная дифференциация отдельных возрастных групп кеты 57
Глава 5. Некоторые биологические характеристики кеты в западной части Берингова моря и прилегающих водах Тихого океана 73
5.1. Кета в составе нектонного сообщества верхней эпипелагиали 73
5.2. Размерная структура кеты 79
5.3. Структура чешуи и биологические характеристики кеты 98
5.3.1. Половые различия в структуре чешуи кеты 98
5.3.2. Количество склеритов чешуи кеты 101
5.3.3. Межсклеритные расстояния и темпы роста кеты ПО
Глава 6. Идентификация локальных стад кеты в западной части Берингова моря ... 119
6.1. Реперная база данных 120
6.2. Идентификация региональных комплексов локальных стад 127
Основные выводы 148
Список использованной литературы
- Краткая характеристика планктонных сообществ
- Распределение неполовозрелой кеты
- Пространственно-временная дифференциация отдельных возрастных групп кеты
- Структура чешуи и биологические характеристики кеты
Введение к работе
Актуальность работы. Тихоокеанские лососи (Oncorhynchus spp.) - важнейшие объекты рыбного промысла в Северной Пацифике. Их общий вылов в России, США, Канаде и Японии в периоды увеличения численности этих рыб составил около 1 млн т (Beamish, Bouillon, 1993; Темных и др., 2004; Кляшторин, Любушин, 2005). В последние два десятилетия - с середины 1980-х по 2000-е г. - запасы тихоокеанских лососей находятся на высоком уровне. Подобная «волна» численности этих рыб отмечалась с 1920-х по 1940-е гг.
На основании представлений о примерно 60-летней цикличности численности лососей, а также тенденций в динамике нерестовых подходов этих рыб предполагается уменьшение их запасов уже в предвидимом будущем (Кляшторин, Любушин, 2005; Шунтов, 2005). Вылов лососей в Дальневосточном регионе России в настоящее время сохраняется на высоком уровне (Рассадников, 2006). Углубление представлений об экологии лососей как в современный период, так и в связи с возможным снижением их численности является актуальным из-за нерешенности многих вопросов, связанных с прогнозированием и управлением ресурсами этих рыб.
Наряду с горбушей и неркой, кета составляет основу промысла тихоокеанских лососей в Северной Пацифике. На Дальнем Востоке России с 1971 по 2002 гг. на ее долю в среднем приходилось 16 %. В российском рыболовстве это второй по значимости вид лососей после горбуши (Шунтов, 2005).
Из всех видов тихоокеанских лососей кета имеет наиболее широкий ареал - от арктической зоны до Калифорнии и Корейского полуострова (Берг, 1948; Neave, 1966; Hanamura et al., 1967; Черешнев и др., 2002). При этом важнейшим районом летне-осеннего нагула большинства азиатских и части американских стад, через который проходят миграционные потоки как неполовозрелой нагульной, так и созревающей преднерестовой кеты, является Берингово море (Семко, 1985; Бирман, 1985; Salo, 1991; Ogura, 1994; Myers et al., 1996; Атлас..., 2002; Кловач, 2003 и др.). Несмотря на значительное количество публикаций по кете, многие вопросы, касающиеся особенностей ее распределения и миграций, возрастной и размерной структуры, темпа роста, соотношения популяционных группировок в местах нагула и др., на настоящее время остаются недостаточно изученными. Это относится и к другим видам лососей. Дан-
4 ные обстоятельства предопределили необходимость проведения международных исследований под эгидой NPAFC, задачи которых были конкретизированы в 5-летней программе BASIS (2002-2006 гг.). Собранные во время этих исследований материалы легли в основу данной работы.
Дополнительную значимость исследованиям различных аспектов биологии кеты в Беринговом море придает проблема экологической емкости. В последние десятилетия Северной Пацифике значительно возросла продукция заводской молоди лососей в- более 5 млрд экз. в год (Beamish et al., 1997; Herd, 1998). При этом около 2 млрд экз. из них приходится на индустриальную кету, выпускаемую Японией. Известно (Ogura, 1994; Myers et al., 1996; Кловач и др., 1996), что беринговоморские воды, в том числе в пределах российской экономической зоны, широко используются японской кетой для нагула. В ходе сезонных миграций эти рыбы доходят до Анадырского залива. На основании значительного увеличения численности лососей за счет индустриальной кеты, а также исследований по динамике размеров, темпа роста и возраста половозрелости рыб возникло мнение о низкой обеспеченности пищей и переполнении экологической емкости пелагиали Северной Пацифики для лососей (Azumaya, Ishida, 2000; Кловач, 2002; Kaeriyama, 2003). В других исследованиях, исходя из данных по динамике рационов лососей, особенностям их питания, а также их значимости в трофических потоках, напротив, утверждается, что оснований говорить об ограниченности пищевых ресурсов для лососей, даже при возросшей их численности, нет (Шунтов, Темных, 2004; Дулепова и др., 2005; Шунтов, Свиридов, 2005; Чу-чукало, 2007; Заволокин и др., 2007).
С этих позиций количественные оценки присутствия японской кеты в западной части Берингова моря, т.е. в исключительной экономической зоне (ИЭЗ) России, а также особенности пространственного распределения, сезонная и межгодовая динамика этих показателей у японских и других стад кеты имеют большое значение для понимания условий функционирования популяций этого вида в нектонных морских сообществах.
Цель и задачи работы. Целью данного исследования являлось определение пространственных и сезонных особенностей количественного распределения, возрастной и размерной структуры кеты, а также идентификация ее стад в смешанных скоплениях в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах. При этом предполагалось решение следующих задач:
Выявить особенности миграций и количественного распределения половозрелой и неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах в летний и осенний сезоны;
Исследовать возрастной и размерный состав кеты и оценить его пространственную специфичность и сезонные изменения;
Определить численность и биомассу кеты и ее долю в суммарном обилии нектона верхней эпипелагиали и среди других видов тихоокеанских лососей;
Выявить особенности структуры чешуи кеты для оценки половых различий и темпа роста рыб;
На основе чешуйных критериев произвести идентификацию региональных макростад в смешанных скоплениях кеты в западной части Берингова моря, оценить их численность и особенности распределения.
Научная новизна. Представлены новые обширные данные по возрастному и размерному составу кеты на всей акватории западной части Берингова моря с учетом сезонной и межгодовой изменчивости. Существенно дополнены и уточнены представления о пространственной дифференциации отдельных возрастных групп кеты. Оценен современный уровень численности и биомассы кеты. Исследовано фенотипи-ческое разнообразие чешуйных критериев различных стад кеты и выделено 6 региональных комплексов стад. На основании этого проведена идентификация региональных стад в смешанных скоплениях кеты в западной части Берингова моря, рассмотрены особенности их распределения, оценены численность и биомасса.
Практическая значимость. Данное исследование было выполнено в рамках 5-летней (2002-2006 гг.) Беринговоморско-Алеутской лососевой международной программы (BASIS). Основная прикладная цель этой программы направлена на понимание причин изменений в продуктивности тихоокеанских лососей. Недостаток информации по экологии морского периода их жизни не позволяет определить влияние условий среды на их рост и продукцию. Поэтому полученные данные по пространственному распределению, динамике обилия, размерному и возрастному составу, темпу роста кеты имеют важное значение для понимания современного статуса ее стад и условий их функционирования.
Представленные оценки численности нагульной кеты отдельных региональных комплексов могут быть использованы для прогнозирования мощности их подходов к районам нереста на ближайшую перспективу. Оценки обилия кеты японских стад мо-
гут быть применены для определения степени влияния индустриального воспроизводства лососей на остальные стада кеты, а также на другие виды пелагических рыб.
Апробация работы. Результаты исследований, представленные в настоящей работе, докладывались на второй Всесоюзной Интернет-конференции молодых ученых (Владивосток, 2004), объединенном симпозиуме NPAFC-PICES (Seogwipo, 2005), на VI научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2006) и на ежегодных лабораторных коллоквиумах и отчетных сессиях ТИНРО-центра (Владивосток, 2004-2006 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 133 источника, в том числе 40 на иностранном языке, и 18 приложений. Работа изложена на 179 страницах и содержит 23 таблицы и 71 рисунок.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору В.П. Шунтову, постоянное участие и поддержка которого способствовали формированию научного мировоззрения и внесли неоценимый вклад в написание данной работы. Считаю своим приятным долгом поблагодарить всех сотрудников ТИНРО-центра, принимавших участие в сборе материалов, использованных в диссертации. При этом отдельную благодарность хочу выразить И.И. Глебову, под руководством которого в экспедициях были собраны данные, составившие основу работы. Особо признательна сотрудникам лаборатории прикладной биоценологии за всестороннюю помощь и поддержку.
Краткая характеристика планктонных сообществ
С 1986 г. ТИНРО-центр проводит регулярные масштабные исследования планктонных сообществ эпипелагиали Берингова моря (Маркина, 1990; Волков, 1996; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002; Волков и др., 2005; Долганова, 2005 и др.). Поэтому, характеризуя район исследований, помимо физико-географических особенностей имеется возможность привести накопленные к настоящему времени литературные сведения о составе, распределении и динамике обилия зоопланктона в западной части Берингова моря.
На рис. 2.2.1 представлен состав и динамика биомассы зоопланктона в теплый период с 1986 по 2004 гг. Отчетливо видно, что основу зоопланктона составляет крупная фракция - планктеры крупнее 3,3-3,5 мм. Именно эти организмы играют ведущую роль в питании наиболее массовых видов тихоокеанских лососей - горбуши, кеты и нерки, а также могут составлять значительную часть пищи кижуча, симы и чавычи, особенно покатников (Андриевская, 1966; Волков, 1994; Ефимкин и др., 2004; Чучукало, 2007). Основу крупной фракции составляют копеподы и щетинкочелюстные. Их суммарная доля может доходить до 95 % (Волков, 1996). В отдельные годы существенное значение могут приобретать эвфаузииды и амфиподы.
Относительно высокие доля и биомасса мелкой фракции ( 1,2-1,3 мм) свойственны только самым мелководным районам. По мере увеличения глубин ее биомасса уменьшается, и соответственно возрастает значение крупного зоопланктона (рис. 2.2.2). В составе мелкой фракции доминируют копеподы: Pseudocalanus minutus+P.newmanni и Oithona similis, которые вместе составляют обычно немного более половины от ее общей биомассы.
Средняя фракция зоопланктона является промежуточной между мелкой и крупной, почти никогда не бывает доминирующей и зачастую из трех фракций имеет наименьшую биомассу. Как правило, в Беринговом море основу средней фракции составляют несколько видов мелких копепод или копеподиты более крупных видов. В восточной части моря основу биомассы и численности составляли Centropages abdominalis и половозрелые особи Pseudocalanus minutus+P. newmanni, в западных районах — Metridia pacifica и Pseudocalanus, а в центральной части к М. pacifica и Pseudocalanus добавились еще 2-3 копеподиты Е. bungii, молодь Sagitta elegans (5-8 мм), Themisto pacifica (1,5-2 мм) и Limacina helicina (до 1,5 мм), а в Анадырском районе — Acartia longiremis.
В результате интенсивных вертикальных миграций эвфаузиид и копепод происходят значительные изменения обилия крупного зоопланктона в течение суток. Ночью биомассы крупной фракции выше. Хотя щетинкочелюстные в дневное время довольно часто имеют более высокую биомассу по сравнению с ночной, вследствие более активной подвижности в темное время суток, что может быть связано с питанием и, как следствие, лучшим избеганием планктонных сетей (Волков, 2004). Дневные и ночные значения обилия мелкой фракции практически не отличаются, поскольку ее виды совершают суточные миграции в пределах эпипелагиали (Волков, 1996; Шунтов, 2001).
Сравнение зоопланктона в слое 0-50 и 0-200 м показывает, что его плотности в верхней эпипелагиали (0-50 м) в большинстве случаев оказываются более высокими, чем в целом во всей эпипелагиали. Это относится ко всем фракциям и основным группам и доминирующим видам крупной фракции.
В эпипелагиали глубоководных котловин Берингова моря, занятой океаническим сообществом, в первой пятерке в разные сезоны фигурируют Sagitta elegans, Eucalanus bungii, Neocalanus cristatus, Thysanoessa longipes, Neocalanus plumchrus, Thysanoessa inermis, Oithona similis, Thysanoessa inspinata, Metridia pacifica, Euphausia pacifica. В надшельфовых сообществах основу биомассы зоопланктона составляют Parasagitta elegans, Thysanoessa rashii, Th. inermis, Pseudocalanus minutus, Oithona similis, Eucalanus bungii, Neocalanus plumchrus, N. cristatus, Metridia pacifica. В неритических сообществах преобладают мелкие прибрежные виды планктона 26 веслоногие и ветвистоусые рачки (Acartia longiremis, A. clausi, A. tumida, Centropages abdominalis, Evadene normanni, Eurytemora herdmani, Podon leuckarti и др.) (Виноградов, 1956; Зенкевич, 1963; Сафронов, 1991; Macklin, 1999), а также мелкие виды с широким распространением (Oithona similis, Pseudocalanus minutus) и молодь крупных видов из различных групп (Шунтов, 2001).
Распределение неполовозрелой кеты
Распространение неполовозрелой нагульной кеты в июне-июле 2005 г. было почти столь же обширным, как и половозрелых рыб. Она не была отмечена только на олюторском, наваринском шельфе и в северной части Анадырского залива (рис. 3.3.1, А). Основные скопления неполовозрелой кеты были сосредоточены на юго-востоке глубоководных районов вдоль границы ИЭЗ России. Наибольшие плотности, дости-гающие 729 экзУкм , отмечались в западной части Алеутской котловины. Севернее, к Анадырскому заливу, и западнее, к командорским водам, концентрации нагульной кеты постепенно уменьшались.
В июле-августе 2003 г. плотность скоплений неполовозрелой кеты в западной части моря была значительно выше (рис. 3.3.1, Б). Очевидно, что отмеченные в начале лета рыбы (рис. 3.3.1, А) представляют собой авангардную часть подходов нагульной кеты. Район главных концентраций рыб остался практически прежним. Наиболее высокие плотности (до НПО экз./км ) были в западной части Алеутской котловины. Несколько менее высокой, но также весьма значительной (до 6639 экз./км2) была относительная численность кеты в наваринском районе. Характерно, что, как и в первой половине лета, нагульная кета сравнительно слабо осваивала западную часть Командорского района, прикомандорские тихоокеанские воды и Анадырский залив.,. ...
В осенний период область распространения неполовозрелой кеты постепенно сокращалась. Очаг концентраций смещался сначала западнее (рис. 3.3.2, 3.3.3, А), а затем, по мере развития осенних процессов в море, в южном направлении (рис. 3.3.3, Б). Плотность кеты на анадырском шельфе и в наваринском районе сильно уменьшилась. Вместе с тем ни в один из четырех осенних сезонов исследований не наблюдалось резкого увеличения численности нагульных рыб в Командорской котловине и тихоокеанских водах, где еще сохранялись благоприятные для нагула температурные условия. Вероятно, основная масса неполовозрелых рыб перераспределялась в центральную часть Берингова моря и здесь продолжала нагул, постепенно смещаясь к районам зимнего обитания.
В осенний период наименьшая численность неполовозрелой кеты отмечена во время позднеосенней съемки в 2004 г. В глубоководных котловинах, в зоне наибольших скоплений рыб, средняя плотность составила 388 экз./км2 (приложение 1). В другие годы (2002, 2003 и 2006) осенью концентрации кеты в каждом отдельном районе сильно варьировали год от года. В среднем нагульная кета была более обильна в 2006 г. Однако в этот год съемка проводилась с севера на юг, в результате чего учет кеты в наваринском районе и в Алеутской котловине происходил в начале сентября, когда ее массовые миграции еще не начались.
При сравнении летних и осенних съемок видно (приложение 1), что средние плотности нагульной кеты в отдельных районах не сильно различаются, хотя их предельные значения могут разниться в несколько раз. Причина этого состоит в том, что период экстремально высоких значений численности неполовозрелой кеты относительно невелик и приходится на вторую половину лета. В начале летнего сезона концентрации нагульной кеты в западной части Берингова моря невысоки и существенно меньше, чем осенью (приложение 1). Кроме того, съемками была охвачена только первая половина осени. Несомненно, что в более поздний период, а именно в ноябре, численность кеты в исследуемом районе сильно уменьшается.
Одним из важных факторов, обуславливающих состав, распределение и миграции гидробионтов, является циркуляция вод (Maeda, 1977; Згуровский, Хен, 1988; Шунтов, Дулепова, 1991;Радченко, 1994 и др.). Для Берингова моря характерен ин 64
Пространственное распределение плотности (экз./км2) неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах 14.09 -25.10.2003 (А) и 11.09 - 23.10.2004 (Б). Условные обозначения как на рис. 3.3.2. Приведены поверхностные температуры воды тенсивный водообмен с Тихим океаном через многочисленные проливы Командор-ско-Алеутской гряды. Поэтому, по крайней мере, его глубоководная часть заполнена тихоокеанскими водами. Показано (Шунтов и др., 1995; Старовойтов, 2003), что с интенсивностью проникновения этих вод в Берингово море и степенью их распространения в его западную часть связано количество заходящей на нагул неполовозрелой кеты. В годы усиленного затока тихоокеанских вод, вызванного влиянием Аляскинского течения, в юго-западной части Берингова моря наблюдалось более высокое обилие кеты по сравнению с тихоокеанскими водами восточной Камчатки.
Согласно результатам исследований Е.О. Басюка с соавторами (2007) расход воды в Камчатском проливе с 2002 по 2006 гг. постепенно возрастал, что свидетельствует об увеличении поступления тихоокеанских вод в Берингово море. В 2002 г. он составил 5,35 Св (1 Св. =106м3/сек), в 2003 г. увеличился до 6,05, в 2004 г. несколько уменьшился до 4,81 и в дальнейшем снова вырос до 6,60 в 2005 г. и 7,40 в 2006 г. Сравнивая осенние съемки 2002-2006 гг. видно (приложение 1), что наименьшая плотность неполовозрелой кеты в глубоководных районах отмечена в 2004 г. Возможно, наряду с более поздними сроками проведения съемки в этот год низкое обилие кеты здесь связано со слабым проникновением тихоокеанских вод в западную часть Берингова моря.
Вместе с тем максимальная плотность нагульной кеты отмечена осенью 2002 г., когда был зафиксирован не самый высокий в рассмотренном ряду лет водообмен с Тихим океаном. Однако как было показано в главе 1, обилие кеты в 2002 г. может быть несколько завышено по причине использования расчетного горизонтального раскрытия трала. Если не учитывать 2002 г., то наиболее высокая плотность неполовозрелой кеты отмечена в 2006 г., который характеризовался максимальным расходом воды в Камчатском проливе. На наиболее интенсивный водообмен с Тихим океаном в 2006 г. кроме повышенного расхода воды указывает необычно глубокое проникновение в юго-западную часть Берингова моря теплолюбивых видов - японского леща и сайры.
Пространственно-временная дифференциация отдельных возрастных групп кеты
Характерно, что при низкой встречаемости пятилеток неполовозрелой кеты их плотность на отдельных станциях была высокой (рис. 4.2.2). Начиная с конца лета, практически не было отмечено «штучных» уловов этих рыб. Это может быть связано с тем, что нагульная кета в возрасте 4+ не рассредоточивается по акватории моря, а предпочитает держаться локально.
Численность и биомасса пятилеток неполовозрелой кеты уменьшались от лета к осени (табл. 4.2.3, 4.2.4). Однако они не претерпевали столь значительных сезонных изменений, как это наблюдалось у половозрелых рыб. В целом в большинстве районов численность и биомасса преданадромной кеты возраста 4+ была выше, чем нагульных рыб (табл. 4.2.1-4.2.4).
Период проведения съемки в 2005 г., по-видимому, пришелся на время захода основных скоплений половозрелой кеты возраста 3+ в западную часть Берингова моря (рис. 4.2.3, А). В июне-июле рыбы этой возрастной группы уже распространились по всей исследованной акватории, а их максимальные уловы отмечались вблизи границы ИЭЗ России. Во второй половине лета 2003 г. основная масса четырехлеток кеты покинула глубоководные котловины (рис. 4.2.3, Б, табл. 4.2.1, 4.2.2). Судя по областям их концентраций, часть рыб отошла к анадырскому и корякскому шельфам (и, вероятно, в олюторско-карагинский район), а остальные перераспределились в тихоокеанские воды.
Осенью область распространения четырехлеток кеты сильно уменьшилась. В октябре они уже не встречались в уловах в северных районах и были редки в глубоководных котловинах (рис. 4.2.3, Г-Е). Их численность и биомасса в западной части Берингова моря сильно уменьшились (табл. 4.2.1, 4.2.2). Основные скопления этих рыб находились в прилегающих тихоокеанских водах.
Распределение четырехлеток неполовозрелой кеты несколько отличалось от распределения для половозрелых рыб. Летом 2003 и 2005 гг. нагульная кета в возрасте 3+ не проникала глубоко в Анадырский залив, а предпочитала глубоководные котловины и наваринский район (рис. 4.2.4, А, Б). Осенью она была шире распространена в западной части Берингова моря (рис. 4.2.4, В-Е). Очевидно, она позже, чем созревающие рыбы, покидает беринговоморские воды. На протяжении всего периода исследований, с июня по октябрь, четырехлетки неполовозрелой кеты не образовывали обширных плотных концентраций в тихоокеанских водах.
Несмотря на то что рыбы в возрасте 3+ составляют основную часть половозрелой кеты, их численность и биомасса в большинстве районов, за исключением тихоокеанских вод, была меньше по сравнению с неполовозрелыми рыбами этой возрастной группы (табл. 4.2.1-4.2.4).
В июне-июле 2005 г. половозрелая кета в возрасте 2+, вероятно, только начинала заходить в западную часть Берингова моря. Ее уловы постепенно нарастали от центральной части глубоководных районов на юго-восток (рис. 4.2.5, А). В шельфо-вых районах и северо-западной части Командорской котловины трехлетки кеты в уловах отмечены не были.
Во второй половине лета 2003 г. распределение трехлеток созревающей кеты имело те же особенности, что и у других возрастных групп. Выделялись два района концентраций рыб: северный шельф и тихоокеанские воды (рис. 4.2.5, Б). Отличительной чертой было отсутствие кеты в возрасте 2+ в Анадырском заливе, за исключением одного улова в его южной части. В августе 2006 г. трехлетки половозрелой кеты также в меньшей степени проникали на анадырский шельф по сравнению со старшевозрастными рыбами (рис. 4.2.5).
Уже в первый месяц осени трехлетки созревающей кеты практически не встречались в беринговоморских водах (рис. 4.2.5, Г-Е). Характерно, что в прилегающих тихоокеанских водах их встречаемость осенью также невысокая. Это может означать, что к сентябрю эти рыбы уже вышли за пределы исследованной акватории.
Распределение и районы основных концентраций трехлеток неполовозрелой и половозрелой кеты были сходными только в июне-июле 2005 г., когда эти рыбы начали проникать в исследованный район (рис. 4.2.5, А, 4.2.6, А). Это указывает на то, что они вместе заходят в западную часть Берингова моря. Начиная с середины лета распределение этих рыб различается. В июле-августе 2003 г. наиболее плотные скопления трехлетней нагульной кеты располагались в западной части Алеутской котловины и в наваринском районе (рис. 4.2.6, Б). Осенью эти рыбы смещались южнее, исчезая из уловов в Анадырском заливе, и концентрировались преимущественно в южной части Командорской котловины и вблизи ИЭЗ России (рис. 4.2.6, В-Е).
В июне-июле 2005 г. только отдельные экземпляры двухлетней нагульной кеты встречались в западной части Берингова моря. Они были отмечены в двух уловах в южной половине Командорской котловины (рис. 4.2.7, А). Очевидно, их основная часть еще не подошла к району наблюдений. Во второй половине лета 2003 г. неполовозрелая кета этой возрастной группы уже полностью освоила практически всю акваторию западной части Берингова моря, концентрируясь в основном в глубоководных котловинах (рис. 4.2.7, Б). Осенью подобно рыбам других возрастных групп двухлетки нагульной кеты постепенно смещались в южном направлении. Половозрелая кета возраста 1+ крайне редко встречалась в уловах. За период исследований она была отмечена только в 2006 г. (рис. 4.2.5).
С июля по октябрь основная часть численности и биомассы неполовозрелой кеты в возрасте 1+ сосредоточена в западной части Алеутской котловины (район 8) (табл. 4.2.3-4.2.4). Примечательно, что этот район очень слабо использовался для нагула сеголетками кеты, хотя на всей окружающей его акватории они присутствовали, создавая значительные концентрации (рис. 4.1.1, 4.1.2). Сеголетки кеты встречались лишь в северо-западной части района 8 и, вероятно, были представлены особями, мигрирующими от корякского шельфа в Командорскую котловину. Возможно, наблюдаемая пространственная разобщенность двухлеток и сеголеток кеты связана с избеганием пищевой конкуренции. Осенью 2002-2004 гг. спектры питания постката-дромной молоди и рыб длиной тела 30-40 см (в основном это двухлетки) были очень близки (Ефимкин, 2003; Заволокин и др., 2007).
Структура чешуи и биологические характеристики кеты
Представленные на рисунках 5.3.13 и 5.3.14 графики могут дать неверное представление о возрастных различиях в темпах роста кеты. На этих рисунках, как и в приложениях 11 и 12, которые построены на тех же данных, но представлены в более наглядном виде, отчетливо видно, что средние межсклеритные расстояния для 1-5 крайних склеритов увеличиваются от двухлеток к четырехлеткам кеты. Исходя из этого, напрашивается вывод о более высоком «недавнем» темпе роста рыб старшего возраста. Но, учитывая, что начало образования новой годовой зоны у молодых рыб начинается раньше (Бирман, 1968), а также, что первые межсклеритные расстояния в зоне прироста больше последующих (приложение 13), эти различия легко объясняются. Это подтверждается при рассмотрении более пяти крайних склеритов. Средние межсклеритные расстояния для старших возрастных групп кеты перестают значимо преобладать над младшими, начиная с 8-9 склерита (считая от внешнего края чешуи) (приложение 14).
В различных районах средние межсклеритные расстояния для маргинальных склеритов были сходны (приложение 15). Представленные на этом рисунки графики, характеризующие самые массовые возрастные группы половозрелой и неполовозрелой кеты, показывают, что выраженных пространственных особенностей в темпах роста рыб в период исследования не наблюдалось. Это может указывать на хорошую или, по крайней мере, сходную обеспеченность пищей кеты в западной части Берингова моря летом и осенью 2002-2003 гг. О высоком уровне пищевых ресурсов и обеспеченности пищей рыб Берингова моря свидетельствует целый ряд обширных и основанных на больших массивах данных исследований (Шунтов, 2001; Шунтов, Темных, 2004; Дулепова и др., 2005; Шунтов, Свиридов, 2005; Чучукало, 2007; Заволокин и др., 2007).
По мере созревания темп роста кеты, вероятно, замедляется. Летом 2003 г. средние межсклеритные расстояния крайних склеритов уменьшались от рыб с низкой зрелостью к рыбам с высокой зрелостью как в целом для всех половозрелых рыб (рис. 5.3.15), так и для отдельных возрастных групп (приложение 16). Наиболее резко это проявляется при переходе рыб со среднего уровня ГСИ (стадия зрелости III) к высокому уровню (стадия зрелости IV). У рыб с низкой и средней зрелостью темпы роста значимо не отличаются, однако отчетливо видна тенденция их снижения по мере созревания кеты (рис. 5.3.15). Выявленная зависимость подтверждается значимой (р 0.05) отрицательной связью между величиной ГСИ и средними межсклеритными расстояниями для маргинальных склеритов (рис. 5.3.16). Низкие значения коэффициента детерминации (R2), показывающие слабое соответствие исходных данных линейной регрессии, вызваны преобладанием рыб с низкими и средними ГСИ, между которыми, как было показано выше, слабо выражены различия в межсклеритных расстояниях. Вместе с тем отмеченная отрицательная связь между зрелостью кеты и средним межсклеритным расстоянием для маргинальных склеритов может быть связана с тем, что рыбы с высоким ГСИ представлены, в основном, медленнорастущей «северной» кетой, а среди рыб с низким ГСИ значительную часть составляет кета южных стад.
Для сравнения темпа роста кеты на протяжении жизненного цикла мы использовали расчисленные значения длины тела на разных годах жизни. Во все три съемки темп роста половозрелой кеты с первого по третий годы жизни был значимо больше, чем у неполовозрелых рыб (рис. 5.3.18). Следовательно, половозрелые рыбы отличаются более высокими темпами роста не только в предшествующий нересту период, о чем было отмечено выше на основании межсклеритных расстояний в зоне прироста, но и на протяжении почти всей своей жизни. Это подтверждает имеющиеся представления о более раннем созревании быстрорастущих рыб, о чем впервые было отмечено Ловецкой (1948) для амурской кеты, и в дальнейшем подтверждено другими исследователями (Бирман, 1985; Путивкин, 1999; Каев, 2003).
Описанная выше картина хорошо согласуется с результатами, полученными при сравнении расчисленных длин тела у разных возрастных групп кеты. В приложении 17 отчетливо видно, что среди половозрелых рыб наибольшим темпом роста на всех годах жизни характеризуются рыбы младших возрастов. Интересно отметить, что неполовозрелые рыбы разных возрастных групп на каждом году жизни росли примерно одинаково (приложение 18).
Таким образом, не отмечено значимых половых различий в количестве склеритов и межсклеритных расстояниях в каждой из годовых зон чешуи кеты, в том числе в зоне прироста. Темп роста в последний год жизни, оцененный по средним межскле-ритным расстояниям для маргинальных склеритов, у половозрелой кеты был значимо больше по сравнению с неполовозрелыми рыбами. Как нагульная, так и созревающая кета летом растет более интенсивно, чем осенью.
