Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Анализ опубликованных работ по истории изучения сельдей Каспийского моря
Глава 2. Материалы и методы исследований 47
Глава 3. Сравнительный ретроспективный анализ морфосистематических признаков долгинской сельди
3.1 Морфометрический анализ производителей 57
3.2 Морфометрический анализ сеголеток 57
3.3 Характер изменчивости числа тычинок на первой жаберной дуге 60
Глава 4. Структура нерестовой популяции долгинской сельди
4.1 Видовой состав сельдей в Северном Каспии в весенний период 63
4.2 Распределение и концентрации долгинской сельди в современных 65 условиях Северного Каспия
4.3. В озрастной состав 71
4.4 Размерно-весовой состав 77
4.5 Половой состав 84
4.6 Питание долгинской сельди 86
Глава 5. Размножение долгинской сельди 89
5.1 Места, условия и сроки нереста 89
5.2 Плодовитость 91
5.3 Аномалии половых гонад 95
Глава 6. Формирование пополнения, общая численность и перспективы промысла долгинской сельди
6.1 Рост молоди и распределение сеголеток 100
6.2 Формирование пополнения, общая численности и биомасса популяции долгинской сельди
6.3 Перспективы промысла 110
Заключение 115
Выводы 119
Практические предложения 122
Список использованных источников 123
Приложения 137
- Анализ опубликованных работ по истории изучения сельдей Каспийского моря
- Морфометрический анализ сеголеток
- Распределение и концентрации долгинской сельди в современных 65 условиях Северного Каспия
- Плодовитость
Введение к работе
Актуальность проблемы. Более века назад, в 1894 году начался промысловый лов морских сельдей у островов Долгих в юго-восточной части Северного Каспия. Благоприятные условия способствовали развитию промысла этих рыб, несмотря на весьма существенные межгодовые колебания уловов, что, собственно, присуще сельдяному промыслу и в истории мирового рыболовства.
Ведущее значение в каспийском сельдяном промысле 30-40 годов прошлого века занимали волжская многотычинковая сельдь и каспийский пузанок (Казанчеев, Павлов, 1959). Уловы других видов сельдей, в т. ч. и долгинской, были невелики. Добыча в меньшей степени зависела от состояния их запасов и в большей от интенсивности лова, гидрологических и иных особенностей отдельных лет.
С целью' сохранения запасов осетровых в начале 60-х годов прошлого века был запрещен морской промысел, в т. ч. сетной лов сельдей в Северном Каспии, хотя их годовые уловы были на высоком уровне от 60 до 120 тыс.т. Следовательно, за весь последующий период запрета рыбная промышленность лишилась 2,5-4,0 млн. т морских сельдей, что стало своеобразной платой за мероприятия по сохранению каспийских осетровых (Седов и др., 1998).
Длительный запуск промысла благотворно сказался на состоянии запасов морских сельдей даже в условиях падения уровня моря до 1977 г. Начавшийся в 1978-79 гг. современный период трансгрессии Каспия внес положительный вклад в состояние запасов морских мигрирующих сельдей и обыкновенной кильки, поскольку сопровождался существенным увеличением их нерестового ареала в мелководной северной части моря. Сокращение численности двух доминирующих в сельдяном промысле видов: волжской многотычинковой сельди и каспийского пузанка - изменило соотношение видов, и ведущей стала долгинская сельдь.
Речной промысел сельдей сократился, поскольку его единственным объектом стала черноспинка. Биоресурсный потенциал морского промысла
сохранился и стабилизировался на высоком уровне. Резкое падение численности черноспинки в 2000-2001 гг. еще более усугубил состояние речного сельдяного лова, и в настоящее время реальными сырьевыми ресурсами обладают лишь морские мигрирующие сельди, основу которых составляют долганская сельдь и большеглазый пузанок (Седов и др., 1998). Основным препятствием промышленного освоения запасов морских мигрирующих сельдей в весенний период в Северном Каспии является отсутствие способов и орудий лова, которые исключают ущерб осетровым и, прежде всего, их молоди.
Долгинская сельдь - перспективный объект промысла. Комплексное изучение ее воспроизводства в Северном Каспии и состояния запасов является актуальным.
Пространственно-временная динамика нерестового хода долгинской сельди, районы устойчивых концентраций производителей на нерестилищах, динамика созревания половых желез, их качественная характеристика, ход нереста и последующего роста молоди - все это в совокупности является важным в понимании процесса формирования нового поколения, следовательно, и запасов долгинской сельди. Несомненно, эти исследования должны учитывать состояние среды Северного Каспия в весенне-летний период.
Период воспроизводства - наиболее уязвимый в жизненном цикле рыб. По своим параметрам (состояние производителей, половых желез, выживаемость на различных этапах онтогенеза молоди и т.п.) он является чувствительным индикатором состояния среды Северного* Каспия. Это особенно актуально в современный период интенсивного антропогенного воздействия, которое в перспективе будет усиливаться в связи с развитием морской нефтедобычи в северной части моря.
Систематика каспийских сельдей сложна и противоречива. Она изобилует подвидовыми формами, морфологические различия которых весьма условны. Учитывая это, а также высокую динамичность среды Каспийского моря, определяемую в последнее столетие сменой периодов регрессии и трансгрессии
его уровня, представляются интересными морфосистематические исследования долгинской сельди с ретроспективной оценкой устойчивости одних признаков и возможной фенотипической изменчивости других. Поэтому, наряду с изучением качественной структуры нерестовой части популяции изучались и морфосистематические признаки.
Цель работы - изучить биологические особенности воспроизводства долгинской сельди в Северном Каспии и оценить перспективы ее использования. Были определены следующие задачи:
1.Провести сравнительный морфометрический анализ признаков производителей и сеголеток долгинской сельди с ретроспективной и фенотипической оценкой их систематической устойчивости.
2.Изучить динамику нерестовых миграций долгинской сельди с оценкой распределения районов концентраций производителей.
З.Дать сравнительную пространственно-временную характеристику структуры нерестового стада по различным биологическим параметрам.
4.Изучить динамику нереста, созревания половых желез, наличия аномалий в их развитии.
5.Определить индивидуальную плодовитость, качество икры и их связь с возрастом и изменчивостью одновозрастных генераций по темпам линейно-весового роста.
б.Дать характеристику роста и распределения молоди долгинской сельди в Северном Каспии.
7.Дать оценку формирования пополнения, общей' численности долгинской сельди и перспективы ее промысла.
Научная новизна. Выявлена устойчивость систематических признаков долгинской сельди в течение последних 100 лет. Получены новые данные по биологии размножения долгинской сельди. Оценены параметры нерестовой популяции, определена абсолютная индивидуальная плодовитость самок. Показаны изменения нерестовой популяции в условиях длительного запрета промысла. Впервые приведены материалы по качественной и количественной
6 оценке аномалий развития гонад и их влияния на воспроизводительную функцию долгинскои сельди. Впервые дана характеристика роста молоди на ранних этапах и оценка общей численности долгинскои сельди с использованием методики Рихтера В.А. и Ефанова В.Н. (1977). Установлены районы и сроки промысловых скоплений долгинскои сельди, оценена экономическая эффективность сельдяного промысла, показывающая перспективность его возобновления.
Внедрение и практическая значимость. Результаты диссертационной работы по ежегодной характеристике биологического состояния нерестовой популяции и пополнения используются в расчетах и прогнозировании общей численности и допустимого улова долгинскои сельди. Даются рекомендации по развитию ее промысла.
Апробация работы. Результаты диссертационной работы являются составной частью годовых отчетов лаборатории морских рыб, приняты на Ученых Советах ФГУП «ВНИРО» и «КаспНИРХ», докладывались на Международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ (2002 г.), на Первой и Второй международных научно-практических конференциях молодых ученых (2004, 2007 гг.).
Публикации: по теме диссертации опубликовано 12 статей.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Общий объем диссертации - 139* страниц текста, иллюстрированныйг материал представлен 44 таблицами, 26 рисунками, приложения содержат таблицы результатов морфометрического анализа. Список литературы включает 150 источников.
Работа выполнялась в лаборатории промысловой ихтиологии ФГУП «КаспНИРХ» в 1999-2007 гг. Выражаю благодарность коллективу лаборатории, к.б.н. СИ. Седову, д.б.н. Е.Н. Кузнецовой, м.н.с. Н.Г.Ключаревой. Глубокую признательность выражаю своему научному руководителю д.б.н. Р.П. Ходоревской.
Анализ опубликованных работ по истории изучения сельдей Каспийского моря
Начало изучения сельдей Каспийского моря относится к концу 18 века, когда на Волге и берегах Каспия работали экспедиции Российской Академии наук. Первая попытка научного описания и их классификации принадлежит П.Палласу, который отнес каспийских сельдей и сельдей Черного моря к атлантической сардине Clupea pilchardus («Zoographia Rossa-Asiatica»).
За более чем двухсотлетний период изучения каспийских сельдевых опубликовано свыше 350 работ, значительная часть которых посвящена систематике. Последующие исследователи выявили высокую пластичность различных признаков каспийских сельдей, что в значительной мере затрудняло разрабатывать их общепринятую систематику. Сложность и противоречивость в оценках таксономического статуса каспийских сельдей как в общей системе семейства сельдевых, так и внутри их сохраняется по настоящее время, а предлагаемые различными авторами систематические схемы не бесспорны.
Профессор Эйхвальд К., возражая Палласу, вначале посчитал каспийско-черноморских сельдей идентичными океанической сельди Clupea finta, а позднее в своем сочинении Faunae Caspii maris primitiac (1838) разделил каспийских и черноморских сельдей на самостоятельные виды.
В.К. Бражников осенью 1897 г. у побережья Мангышлака в Северном Каспии впервые обнаружил чисто морские формы сельдей, которые не мигрировали для нереста в русла рек. В. 1903 г. Н.А. Бородин отнес всех морских сельдей Каспия к одному виду Clupea caspiopontica, включающему три разновидности: северную - CI. caspia var. saposhnikovi, мангышлакскую или долгинскую - С1. с. p. var. brashnikovi и южную (астрабадскую) - С1. с. p. var. grimmi. Однако, Е.К. Суворов (1908) посчитал возможным поднять систематический статус каждой из указанных разновидностей до самостоятельных видов: CI. saposhnikovi, CI. brashnikovi и CI. Grimmi.
Начало глубокого и всестороннего изучения биологии и систематики рода Caspialosa было положено Второй Каспийской научно-промысловой экспедицией 1912-1913 гг. под руководством Н.М. Книповича. В результате появились работы проф. Л.С. Берга, давшего в 1915 году каспийским сельдям родовое название Caspialosa. По результатам длительных исследований сельдей северо-восточного района Каспия К. А. Кисел евичем, в 1923 году вышел в свет обстоятельный труд, посвященный систематике, а отчасти и вопросу происхождения каспийских сельдей.
О природе возникновения разнообразия каспийских сельдей, К.А.Киселевич в 1923 году писал следующее: «...наибольшее расхождение признаков и процесс положительного видообразования мог иметь место только при разнообразии климатических условий, т.е. во время максимальной , трансгрессии древнекаспийского бассейна. Наоборот, при его сокращении и все более устанавливавшемся однообразии в окружающих условиях расхождение признаков, по-видимому, должно было или приостановиться, или даже идти в обратном направлении». К.А. Киселевич указывает, что ни один из систематических признаков не выявляет особенно стойкого характера, в том числе строение и число жаберных тычинок, положенные в основу разделения тех или иных групп.
Анализируя работы К.А. Киселевича, Г.П. Булгаков (1927) приходит к выводу: «С каких бы точек зрения мы не рассматривали каспийских сельдей, мы ни одного вида не можем выделить в совершенно самостоятельную систематическую единицу, которая была бы резко ограничена в своих морфологических признаках от всех остальных форм».
Позже Е.Н. Казанчеев (1965) установил, что изменения относятся и к коротким отрезкам времени, имея в виду изменения организмов при акклиматизации в новых условиях. Систематические признаки каспийских сельдей исследовались и на ранних этапах онтогенеза от икринок и личинок (Расе, 1972) до сеголетков (Дехтерева, 1940). Следует отметить, что, наряду с изучением морфометрических признаков, много работ было посвящено другим внешним признакам систематической идентификации и различным аспектам биологии долгинской сельди (Державин, 1918; Киселевич, 1923; Аверинцев, Сыч, 1930; Бердичевский,Л953; Михайловская, 1941; Казанчеев, 1955). Итоговой работой о миграциях, половых циклах, плодовитости, росте, возрасте и состоянии запасов бражниковских сельдей стала монография А.Н.Смирнова (1952).
Существенные изменения в систему сельдей были внесены А.Н. Световидовым в его монографии «Сельдевые» (1952) из серии «Фауна СССР». По его мнению, нет оснований выделять каспийских сельдей в отдельный род Caspialosa, поскольку различия между ними и весьма близкими сельдями из рода Alosa незначительны, и поэтому каспийские сельди отнесены им к роду Alosa. Сельди вида Alosa braschnikowii (Borodin) распространены только в Каспийском и Черном морях. В Черном море встречается подвид Alosa braschnikowii maeotica.
На Каспии бражниковский вид сельди в процессе своего исторического развития и приспособления к разнообразным условиям обитания в различных частях бассейна, менявшимся на протяжении долгой истории, начиная с акчагыла - периода обособления рода Alosa, образовал несколько подвидов и экологических рас.
А.Н. Световидовым (1952) было сделано несколько интересных обобщений. В то время как фауна сельдевых Азовского и Черного морей богата родами, в Каспии она беднее, но более разнообразна в ранге подвидов. Акватория каспийской пелагиали заселена почти исключительно сельдевыми, в то время как в Черном море обитают разнообразные пелагические рыбы - выходцы из Атлантики и Средиземного моря (хамса, ставрида, скумбрия, шпрот, кефаль). Этим объясняется известный «гигантизм» каспийских сельдей, не имеющих конкурентов в питании. Изменения признаков, положенных в основу системы видов рода Alosa, в обеих группах, пузанков и сельдей, находятся в связи с особенностями их образа жизни. У сельдей, которые всю жизнь проводят в море, не заходя в реку, спинной и другие плавники наиболее отнесены назад и наименьшая разность в положении плавников относительно друг друга. Из сельдей наименее протяженные миграции совершают формы A. braschnikowii, большинство которых всю жизнь проводят в южной части Каспийского моря, и лишь две формы (A. braschnikowii braschnikowii, A. braschnikowii agrachanica) идут для размножения в его северную часть, не заходя в реки. Проходные виды, у которых спинной и другие плавники расположены ближе к переднему концу тела, а разность в положении плавников относительно друг друга наибольшая, совершает более отдаленные миграции (Световидов, 1952).
Для определения популяций различных подвидов каспийских сельдей было предложено просчитывать количество позвонков (уростиль считать за один) и количество килевых чешуек (Аверинцев, Сыч, 1930). К.Ф. Артемьева (1975) считает, что меристические признаки, вследствие высокой пластичности и зависимости их от условий окружающей среды не могут служить надежным критерием различия стад сельди. Она предложила серологические методы исследования, основанные на свойстве белковых тел отражать стабильные, генетически закрепленные особенности организмов.
Морфометрический анализ сеголеток
Сопоставляя наши данные с индексами, полученными А.И. Дехтеревой, отмечено, что все показатели укладываются в диапазон между минимумом и максимумом и близки средним величинам .
Соотношение размеров различных частей тела молодых и взрослых сельдей в той или иной мере отличаются друг от друга (приложение 2).
Из всех признаков сеголеток шесть практически совпадают со средними величинами признаков у взрослых особей: в процентах длины тела — антевентральное расстояние, постдорсальное расстояние, длина хвостового стебля, длина рыла и длина основания спинного плавника; в процентах длины головы - заглазничный отдел.
По ряду признаков у сеголетков средние величины в процентах длины тела выше, чем у взрослых рыб: длина и высота головы, а также размеры всех плавников (длина грудного и брюшного плавников, наибольшая высота и длина основания спинного и анального плавников). В процентах длины головы ширина лба и высота головы у сеголетков значительно меньше, чем у взрослых сельдей.
Часть признаков исследовано в начале прошлого века Н. Бородиным (1908), но у него не указана средняя величина по каждому признаку, в нашем распоряжении была только таблица индексов отдельно по каждой размерной группе сеголетков, причем Н. Бородин измерял их абсолютную длину (с хвостовым плавником). Для сравнения мы подсчитали индексы в процентах абсолютной длины тела молоди и сопоставили полученные данные с показателями одноразмерных особей (табл. 9).
Проведенный анализ подтвердил постоянство морфосистематических признаков сеголетков так же, как и взрослых сельдей, несмотря на вековой разрыв между проводимыми исследованиями. Признаки варьировали незначительно, а в отдельных случаях полностью совпадали с данными Н. Бородина.
У- исследованных нами сеголетков долгинской сельди на первой жаберной дуге было 31-32 жаберные тычинки. Зубы довольно сильно развиты. Окраска спины варьировала от темно-серого до черного цвета, на теле с каждой стороны имелось слабое или четкое пятно. Количество лучей в спинном плавнике изменялось от 14 до 16, в анальном плавнике - от 16 до 18.
Основным различительным признаком каспийских сельдей продолжает считаться число тычинок на первой жаберной дуге. При разграничении отдельных видов и подвидов сельдей данный признак весьма существен, однако для характеристики рас сельдей его недостаточно, поскольку количество тычинок имеет возрастную (сеголетки) и индивидуальную изменчивость. Видовое определение сельдей по количеству жаберных тычинок особенно затруднительно у молоди.
Проведен анализ числа жаберных тычинок на первой жаберной дуге у взрослых особей (самок и самцов) различной длины тела и возраста (табл. 10). У долгинской сельди с возрастом число тычинок увеличивается. У сельдей размерами менее 30 см число тычинок на первой жаберной дуге не превышает 37 шт. (30,63+0,45), у сельдей крупнее 30 см их количество доходит до 44 шт., а единично - до 51 шт. (34,16+0,19). У доминирующего числа сельдей количество тычинок варьирует от 27 до 40 (преимущественно в пределах 30-35).
Количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге долгинской сельди увеличивается пропорционально длине ее тела (R2=:0,5586), а, следовательно, и возрасту сельди (рис. 2). Такая тенденция наблюдается у всех каспийских сельдей.
Распределение и концентрации долгинской сельди в современных 65 условиях Северного Каспия
Материалы по распределению и концентрациям собирались по ежегодным весенним съемкам в Северном Каспии, а также по результатам экспериментально-промышленного лова, который проводился судами КаспНИРХ и Каспрыбхолодфлота. Такой подход позволил дать оценку концентрациям сельдей, и с позиции их возможного промысла. Выявлена, межгодовая пространственно-временная устойчивость распределения-скоплений сельдей в течение всего нерестового периода.
Локализация этих районов обусловлена направленностью преднерестовых миграций сельдей в Среднем Каспии, в основном вдоль западного побережья и их заходом в Северный Каспий. Анализ концентраций по уловам на 1 сеть показал, что основу их составляют уловы до 30 кг (85 %), а уловы более 70 кг/сеть не превышали 1,5-3 % (рис. 5). Средние многолетние уловы на 1 сеть составляют 20-25 кг, в т.ч. долгинской сельди 15-18 кг. Устойчивость такого распределения концентраций прослеживается по материалам всех последних лет исследований, что можно считать показателем стабильности запасов сельдей. Поскольку доминирующим объектом в видовом составе является долгинская сельдь, то этот показатель, прежде всего, характеризует состояние ее запасов.
При анализе концентраций в различных районах нерестового ареала долгинской сельди соотношение величин этого показателя меняются. Так, в указанных на картах районах максимальных концентраций возрастает доля высоких уловов на сеть, а на его граничных районах нерестового ареала увеличивается доля средних и низких уловов. Однако это не исключает наличие высоких уловов (до 100 кг/сеть) в районах разреженных скоплений.
Соотношение концентраций сельдей весной по сетным ловам Пространственно - временная устойчивость распределения концентраций сельдей прослеживается по материалам различных лет. Наряду с этим, выявляется определенная связь образования скоплений сельдей в зависимости от температурного режима моря (табл. 14). В связи с затянувшимся прогревом воды весной 2002 г. формирование скоплений сельди проявлялось слабо и было растянуто во времени. Так, в начале лова концентрации были более чем в 4 раза ниже (11,5 против 47,6 кг/сеть). Однако, в конце лова они увеличились в сравнении с 2001 г. многократно, что говорит о возможности продолжения промысла в условиях низкой температуры. Следовательно, при хорошем прогреве воды (2001 г.) концентрации сельди формируются в короткий срок и бывают более плотными. Несмотря на гидрологические различия между двумя сравниваемыми годами, средние и максимальные концентрации оказались практически одинаковыми. Причем, сроки и районы максимальных уловов совпадают. Из этого следует отметить стабильность нерестового хода и формирования нерестовых скоплений сельдей. Наряду с этим проявляется определенная динамичность этих процессов, связанная с особенностями гидрологического режима данного весеннего периода. Для проявления этой динамичности достаточно различий в температуре воды 4-5 С.
Доля долгинской сельди в видовом составе зависит от районов лова, что прослеживается, например, по результатам экспериментально-промышленного лова, проведенного с участием 8 судов КаспНИРХ и КРХФ (табл. 15). Суда КРХФ вели лов над глубинами от 4 и более метров, и доля долгинской сельди в их уловах составила 64,7 %, а суда КаспНИРХ, особенно мелкосидящие, ловили над меньшими глубинами, и доля долгинской сельди увеличилась до 92,6 %.
К сожалению, отсутствие в последние десятилетия общекаспийских дрифтерных съемок в Среднем и Южном Каспии в осенний и зимний периоды не позволяют дать оценку возможного влияния современных условий на биологию сельдей в этих районах моря.
Наши исследования, охватывающие нерестовый период долгинской сельди в Северном Каспии, показывают, что район наибольших концентраций сельдей в апреле и начале мая локализуется, в основном, в юго-западной и западной части с последующим переходом в период нереста в более мелководные районы. Устойчивость концентрации долгинской сельди в последние годы подтверждается сетными ловами, доминирующими в которых являются уловы» до .20-30 кг/сеть, что является следствием- длительного запуска морскогох сельдяного промысла и расширения нерестового ареала в связи с трансгрессией Каспия. В последние годы районы и время формирования преднерестовых и нерестовых скоплений сельдей в Северном Каспии практически неизменны, однако, и в этот период проявляется связь с температурой моря и другими факторами, оказывающими определенное влияние на сроки и интенсивность нерестового периода. 4.3 Возрастной состав долгинской сельди в Северном Каспии
После запуска промысла доля старшевозрастных рыб увеличилась, и возрастная структура долгинской сельди приобрела черты необлавливаемой популяции (рис. 6). Соответственно увеличился и средний возраст популяции (рис. 7). В этом, несомненно, проявилось резкое ослабление промыслового изъятия. Однако продолжительность жизни не увеличилась, что свидетельствует о видовом свойстве этого признака (Казанчеев, 1972).
Происшедшие структурные изменения в возрастном составе нерестовой популяции долгинской сельди привели к качественным перестройкам в эффективности воспроизводства: возросла доля и соответственно роль т.н. «остатка» - повторно нерестящихся рыб. Наряду с увеличением популяционной плодовитости за счет увеличения и неоднократной повторности нереста повысилось качество потомства: известно, что половые продукты старшевозрастных рыб качественно выше, чем у рыб впервые нерестящиеся.
Плодовитость
У самок № 1, 4, 5 было проведено измерение икринок под бинокуляром, в результате подтвердились литературные данные о неоднородности икры и разделении ее на три размерные группы, включающие крупную, среднюю и мелкую икру (табл. 35). Таблица 35 - Размерная характеристика икры долгинской сельди, %
Диаметр икринок варьировал от 0,3 до 1,4 мм, у самки № 1 преобладали икринки среднего размера (65,6 %) и отсутствовали крупные, тогда как у крупных особей в пробах встречались икринки всех трех размерных групп.
Было рассчитано количество икринок на 1 г массы и на 1 см длины тела сельди. Среднее количество икринок на 1 г массы составило 302 штуки, с колебаниями от 225 до 382 икринок, на 1 см длины тела - 3946 штук, с колебаниями от 1877 до 6379 икринок (рис. 15, 16).
Однако нельзя утверждать, что абсолютная плодовитость долгинской сельди снизилась по сравнению с данными 1952 года, так как А.Н.Смирнов исследовал сельдей более крупного размера (от 28,5 до 39 см), тогда как в наших наблюдениях были самки длиной от 22 до 35 см. Соответственно, минимальная плодовитость составила 41300 икринок у самки длиной 22 см и массой 125 г при массе яинников 10,7 г.
Масса половых гонад долгинской сельди варьирует в широких пределах в зависимости от размера и возраста рыбы, а также от стадии зрелости половых продуктов. Наименьшая масса семенников (8 г) была у самцам 5-годовика с двумя нерестовыми марками, длиной 35 см, массой тела 506 г, стадия.зрелости IV-V; наибольшая масса семенников (70 г) была у самца 6-годовика с тремя нерестовыми марками, той же длины, массой тела 690 г, стадия зрелости IV. Наименьшая масса яичников наблюдается у самок после вымета двух порций икры, а среди самок с полными гонадами минимальную массу яичников (14 г) имела самка длиной 33 см, массой тела 490 г, возрастом 4 года, пришедшая на; нерест первый;раз, стадия зрелости IV. Максимальная;массаяичников (220 г) была у: самкиїдлинош39 см, массой тела 920-г, возрастом; 6 лет,,нерестящаяся четвертьщсезон стадия; зрелости IV-V:
Масса икры к общей: массе: тела составляет от 5,3 дої15]9"%, в среднем 9,9 %, причем минимальные значения наблюдаются при Гз стадии зрелости половых гонад, а максимальные — перед выметом первой порции икры (стадия IV-V). Естественно, после вымета каждой порции икры отношение массы яичников к общей массе тела самки снижается. Было отмечено, что это снижение индекса; после первой и второй порции неодинаково. После первой порции икрометания яичники теряют приблизительно 23,3 % своей массы, после второй порции - еще 33,3 %, на третью порцию остается 18-23 % от изначальной массы гонад, и в яичнике остается 20-25 % непроизводящей икры. Это позволяет сделать вывод, что первая порция икры составляет примерно четверть от всей икры, содержащейся в яичнике, вторая - побольше, а третья порция — наименьшая.
Совместно с научными сотрудниками лаборатории роста рыб ВНИРО, нами были выявлены разнообразные отклонения (фенодевианты или аномалии) в строении гонад, преимущественно у самцов: опухоли, различия в размере гонад, перекрученные семенники, перехлесты, перетяжки, деформированные гонады, гонады с неровными краями, дольчатые, гиперемия поверхности, сросшиеся гонады, поперечные борозды, загибы и вздутия. У многих особей отмечено сочетание разных типов аномалий.
Гистологическое исследование показало, что, несмотря на внешние анатомические отклонения в строении гонад, строение половых клеток не имеет изменений. Однако у сельдей с аномалиями семенников на гистологических срезах видны большие участки, заполненные соединительной тканью, что не характерно в норме для семенников 3-4 стадии зрелости. Ранее новообразования в гонадах рыб Каспийского региона отмечались у осетровых (Романов, Романова, Беляева, 2001). Наличие перерожденных участков ткани в семеннике свидетельствует об уменьшении объема его генеративной части, что снижает объем выделяемой спермы. Возможно, что причина увеличения количества аномалий гонад у каспийских рыб обусловлена попаданием в море загрязняющих веществ в связи с увеличением объемов добычи нефти и газа (открытие и освоение новых месторождений, таких как Тенгизское и Катаганское).
Современный подъем уровня Каспия способствует улучшению экологической обстановки, однако, полученные данные по аномалиям гонад и межгодовой динамике роста их количества указывают на влияние негативных факторов. Еще в начале 50-х годов, когда загрязнение Каспия не было столь значительным, Г.Н. Монастырский (1952) уже отмечал, что при попадании в воду различных токсических веществ возникают аномалии развития половых клеток, и это, возможно, вызывает пропуск рыбами нерестового сезона. В настоящее время можно констатировать, что у каспийских сельдей имеются нарушения в строении половых органов, но половые клетки по нашим предварительным исследованиям еще не затронуты. В связи с развитием описанных аномалий необходим постоянный мониторинг состояния воспроизводительной системы каспийских сельдей.
Таким образом, воспроизводительный потенциал долгинской сельди представляется очень высоким. Наряду с многократностью нереста каждой особи, раннего наступления половой зрелости и порционностью икрометания, отмечается высокая интенсивность обменных процессов в организме в преднерестовый и межпорционные периоды, которая обеспечивает быстрое созревание половых» желез и готовность к нересту.
Половая система, играет важнейшую роль в формировании численности вида, поэтому контроль ее состояния - важнейшая составляющая общего экологического мониторинга среды обитания гидробионтов. Обращает внимание отмеченный факт нарастания доли аномалий гонад по мере готовности к нересту. Это свидетельствует о наличии короткого временного отрезка,.во время которого возникают аномалии. Следовательно, на состояние гонад и- отклонения в их развитии могут оказывать негативное влияние факторы среды Северного Каспия.
В 2002 году с любезного согласия заведующей лабораторией роста рыб ФГУП «ВНИРО» совместно с сотрудниками нам представилась возможность получить предварительные материалы по динамике суточных приростов отолитов сеголетков долгинской сельди. В основу положена методика, впервые предложенная в 1976 г. (Кузнецова Е.Н и соавторы, 2004). В последние годы это перспективное направление в ихтиологических исследованиях интенсивно развивается. Оно позволяет решать вопросы времени рождения особи, динамики ее роста, связь с биотическими (обеспеченность кормом) и абиотическими (температура и т.д.) факторами среды, оценивать выживаемость молоди, формирование пополнения и в итоге численность вида.
