Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 7
Глава 2. Обзор литературы 15
2.1. Общая характеристика районов исследований 15
2.1.1. Морские биотопы 17
2.1.2. Океанические биотопы 27
2.2. Исследования питания тихоокеанских лососей в морской период жизни 33
Глава 3. Кормовая база тихоокеанских лососей 43
3.1. Видовой состав макропланктон а 43
3.2. Распределение общей биомассы макропланктона 46
Глава 4. Питание тихоокеанских лососей 73
4.1. Осенний нагул 73
4.2. Зимовка 93
4.3. Преданадромные миграции и летний нагул 100
Глава 5. Пищевые отношения лососей рода oncorhynchus в морской период жизни 112
5.1. Пищевые отношения 114
5.2. Влияние питания и пищевых отношений лососей на биологические показатели рыб 124
Глава 6. Пищевые потребности тихоокеанских лососей в морских водах 126
6.1. Суточный ритм питания 131
6.2. Скорость переваривания пищи 146
6.3. Энергетические характеристики пищевых объектов 150
6.4. Суточные пищевые рационы 162
6.5. Суточный энергетический бюджет молоди нерки в период осеннего нагула в охотском море 180
Выводы 188
Список использованных источников 191
Приложения 226
- Исследования питания тихоокеанских лососей в морской период жизни
- Распределение общей биомассы макропланктона
- Преданадромные миграции и летний нагул
- Влияние питания и пищевых отношений лососей на биологические показатели рыб
Введение к работе
Актуальность работы. Для количественного описания процессов, происходящих в морских экосистемах необходимо знание общих закономерностей питания, обмена, роста и продукционного потенциала их отдельных компонентов на организменном и популяционном уровнях (Винберг, 1983; Шульман, Урденко, 1989; Дулепова, 2002). Таким образом, «...как не может быть прочитана книга без знания алфавита и языка, на котором она написана, так и не могут быть поняты закономерности существования сложных экологических систем без расшифровки закономерностей слагающих их компонентов» (Шульман, 2001), то есть без знания индивидуальных особенностей энергообмена отдельных организмов, их составляющих.
Одними из важнейших компонентов водных экосистем Дальнего Востока России являются тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus (семейство Salmonidae). Представители этого рода широко распространены по азиатскому и американскому побережьям северной части Тихого океана и являются важными объектами промысла в данном регионе (особенно на Камчатском полуострове).
Помимо своего экономического значения тихоокеанские лососи играют значительную роль в трофических цепях различных экосистем бассейна северной части Тихого океана, поскольку их размножение происходит в многочисленных пресноводных водоемах, а нагул и формирование биомассы - в обширных водах Северной Пацифики. В связи с особенностями жизненного цикла в формировании численности и продукции тихоокеанских лососей выделяют несколько периодов, от которых зависит урожайность их поколений. Считается, что для всех видов лососей определяющим в формировании численности является пресноводный период, а продукции - морской (Карпенко, 1998). Поскольку общая продукция тихоокеанских лососей формируется в морские годы жизни, именно в этот период основным фактором, влияющим на биомассу популяций можно считать пищевые условия. Таким образом, исследования вопросов питания лососей в море является одним из звеньев в изучении общей структуры и динамики сообществ, а также
4 основных биотических связей, определяющих функционирование экосистем северной части Тихого океана (Шунтов, Дулепова, 1991; Шунтов, 1993; 1994).
Несмотря на то, что изучение питания тихоокеанских лососей проводится довольно длительное время (более 50 лет) и за исследуемый период была накоплена значительная информация по различным аспектам этой проблемы, вместе с тем, можно констатировать, что за весь период исследований комплексный подход при анализе материалов по питанию этих рыб в море практически не применялся. В настоящей работе предпринята попытка комплексного анализа данных по питанию лососей, в том числе был применен вещественно-энергетический подход (Хоар и др., 1983; Шульман, Урденко, 1989; Шульман, 2001).
Цель и задачи работы. Целью данной работы является оценка состояния кормовой базы, питания, пищевых взаимоотношений и пищевых потребностей тихоокеанских лососей в морской период жизни в дальневосточных морях и северной части Тихого океана.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
Изучить состав и обилие кормовой базы лососей в исследуемых районах.
Определить состав пищи и интенсивность питания пяти видов лососей на отдельных этапах морского периода жизни.
Исследовать межвидовые пищевые отношения лососей в море.
Выяснить суточный ритм питания, оценить скорость переваривания пищи и энергетическую ценность кормовых объектов лососей.
Определить суточные пищевые рационы разных видов лососей и особенности их изменений в течение жизненного цикла.
Рассчитать суточный энергетический бюджет молоди нерки (как наиболее ценного вида лососевых) в период осеннего нагула в Охотском море.
Научная новизна. На основе многолетних материалов описан состав и распределение биомассы макропланктона в весенне-осенний период в восточной части Охотского моря; в летне-осенний период в водах восточной Камчатки; и зимой в северной части Тихого океана. Дана характеристика питания пяти видов
5 лососей в период осеннего нагула, зимовки, преданадромных миграций и летнего нагула. Установлено соответствие степени пищевого сходства рыб с морфологическим строением черепа и пищеварительной системы у отдельных видов. Выявлено влияние пищевых отношений лососей на их биологические показатели. На основе полевых наблюдений и расчетных методов оценены пищевые потребности отдельных видов и их изменения в течение морского периода жизни. Приведена обобщенная схема изменения суточной активности лососей, на основе которой предложено уравнение для расчета трат энергии на общий обмен у рыб.
Практическая значимость. Результаты работы использовались и в дальнейшем будут использованы: для оценки влияния условий нагула и питания лососей на формирование их биологических показателей в отдельные годы; определения энергетического баланса рыб на различных этапах морской жизни; изучения влияния трофического фактора на индивидуальную скорость роста, энергонакопление и плодовитость рыб, от чего напрямую зависит урожайность их поколений.
Полученные результаты в перспективе можно будет использовать в качестве одной из основ для изучения продуктивности тихоокеанских лососей на популяционном уровне, а также для количественной оценки их трофического статуса и функциональной роли в общем круговороте вещества и энергии в экосистемах северной части Тихого океана.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на рабочем совещании комиссии NPAFC (Ванкувер, Канада, 1998); на VII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); на IV конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (конференция молодых ученых Дальнего Востока России, Владивосток, 2001); на 3-м симпозиуме по продукции зоопланктона (Хихон, Испания, 2003); на совещании NPAFC «BASIS-2004: Лососи в морских экосистемах Берингова моря и прилегающих вод» (Саппоро, Япония, 2004); на конференции «Математическое моделирование и информационные технологии в исследованиях биоресурсов
мирового океана» (Владивосток, 2004); на рабочем совещании комиссии NPAFC (Сейджу, Южн. Корея, 2005); на отчетной сессии системы ТИНРО (Владивосток, 2006); на 2-й конференции NPAFC «Факторы, определяющие продуктивность лососей...» (Саппоро, Япония, 2006); на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006).
Публикации. По теме диссертации было опубликовано 32 печатные работы (включая 8 тезисов), в том числе 19 в зарубежных изданиях. Получено одно авторское свидетельство (Коваль, 2004).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, и списка литературы. Работа изложена на 262 страницах и содержит 63 рисунка, 7 таблиц, и 22 приложения. Список цитируемой литературы включает 375 работ, из них 139 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность всем сотрудникам КамчатНИРО, участвовавшим в сборе первичных материалов в морских экспедициях, а также сотрудникам лаборатории морских исследований лососей КамчатНИРО А.В. Морозовой и В.А. Давыденко, принимавшим участие в лабораторной обработке проб по питанию; сотруднице лаборатории трофологии и гидробиологии Н.А. Батищевой, а также сотруднице Камчатского института экологии и природопользования (КИЭП) Н.А. Седовой, принимавшим участие в обработке проб макропланктона. Отдельно хочется выразить глубокую
благодарность своим учителям к.б.н. |Л.Д. Андриевской|, Л.В. Пискуновой, д.б.н. В.И. Карпенко, д.б.н. В.В. Максименкову, под руководством которых автор начинал и продолжает свою работу в КамчатНИРО, а также д.б.н., проф., член-корр. НАН Украины Г.Е. Шульману за ценные советы при написании этой работы.
Исследования питания тихоокеанских лососей в морской период жизни
Морской период жизни тихоокеанских лососей подразделяется на несколько этапов. В разных литературных источниках эти этапы могут называться по разному, поэтому для удобства дальнейшего описания мы считаем необходимым ввести следующую терминологию: ранний морской период жизни -период после ската из рек, который протекает в прибрежных мелководных районах, преимущественно в эстуариях и морском прибрежье; осенний нагул -период откочевки и нагула посткатадромной молоди в открытых морских водах, прилегающих к устьям нерестовых рек; зимовальные миграции - миграции рыб к местам зимовки; зимовка - период обитания в открытом океане в зимнее время года; летний нагул - нагульные миграции в летний период (для всех видов, за исключением горбуши и кижуча); преданадромные миграции - весенне-летние морские миграции к устьям рек для нереста.
В отечественной литературе первые сведения о питании тихоокеанских лососей в морской период жизни были представлены В.И. Грибановым (1948), который исследовал биологию молоди кижуча, скатившейся в Авачинскую губу из рек Авача и Паратунка. Вторая работа, опубликованная в этот период, принадлежит А.И. Сынковой (1951). Основой для нее послужили материалы, собранные в 40-е годы в Авачинском и Кроноцком заливах и в районе северной группы Курильских островов. В этой статье были впервые опубликованы данные о спектре питания и встречаемости отдельных организмов в пище горбуши, кеты, нерки, кижуча и чавычи, а также сделана первая попытка сравнительного анализа состава пищи у этих видов во время обитания в пресных и морских водах.
В период с 1954 по 1962 гг., в Камчатском отделении ТИНРО (в частности Л.Д. Андриевской) были проведены подробные исследования питания взрослых рыб на разных этапах миграционного пути от мест зимовки до устьев рек (преданадромные миграции). В этот период материал собирали из уловов дрифтерных сетей преимущественно в северо-западной части Тихого океана (Андриевская 1957, 1958, 1966; Андриевская, Медников 1956). Результаты данных работ впервые позволили определить районы нагула, видовой состав, обеспеченность пищей, а также особенности пищевых отношений между горбушей, кетой и неркой. Позднее, до первой половины 80-х годов, исследования питания лососей в период преданадромных миграций в нашей стране практически не проводились.
Систематическое изучение морского периода жизни тихоокеанских лососей на российском Дальнем Востоке было начато в 1960 г. с организацией на Камчатке лаборатории морских исследований лососей под руководством И.Б. Бирмана. Поскольку на первом этапе исследований наиболее приоритетным для изучения считался ранний морской период жизни, именно изучению этого периода в последующие годы было уделено особое внимание.
Первые сведения о питании молоди лососей в ранний морской период жизни были опубликованы на рубеже 60-70 годов прошлого века (Андриевская 1968, 1970, 1974; Николаева, 1972; Шершнев, 1975). В 1974 г. в Камчатском отделении ТИНРО (под руководством и непосредственном участии В.И. Карпенко) были организованы и начаты систематические исследования биологии молоди лососей в период после ската из рек. В качестве полигонов для этих исследований были выбраны районы, прилегающие к местам наиболее массового воспроизводства тихоокеанских лососей. Это, прежде всего Карагинский залив Берингова моря, а также эстуарии многочисленных рек этого залива; восточная часть Охотского моря; эстуарии крупнейших рек полуострова (Большая, Камчатка, Авача) и прилегающая к ним акватория (Карпенко, 1998; Василец, 2000; Максименков, 2002).
Одной из задач данных работ являлось изучение особенностей питания и пищевых взаимоотношений молоди на самом начальном этапе ее морского нагула, и выяснение влияния этих факторов на биологические показатели и смертность рыб. Результаты данных исследований были представлены во множестве публикаций (Карпенко, 1979, 1981, 1981а, 1982; Карпенко, Бугаев, 1983; Карпенко, Пискунова, 1984; Карпенко, Николаева, 1989; Максименков, Максименкова, 1991; Максименков, Токранов, 1994; 1995; и др.), и, в итоге, обобщены руководителем работ в монографии «Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей» (Карпенко, 1998). Несколько позднее одним из участников этих работ д.б.н. В.В. Максименковым была опубликована монография «Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки» (2006), в которой в том числе были представлены материалы по питанию молоди лососей в ранний морской период жизни, а также в период осеннего нагула, и исследованы их пищевые взаимоотношения с другими видами рыб.
Параллельно с камчатскими учеными, специалистами различных дальневосточных научных институтов проводились регулярные исследования питания молоди лососей в ранний морской период жизни. Так Л.А. Фроленко в 60-е годы прошлого века были исследованы состав пищи и кормовая база покатнои молоди горбуши и кеты в различных районах Дальнего Востока (Фроленко, 1965; 1970). С начала 70-х годов, специалистами Сахалинского отделения ТИНРО проводятся регулярные исследования питания молоди лососей в прибрежных водах о. Итуруп (Каев, 1990; Каев и др., 1993). В результате данных работ определено влияние раннего морского периода жизни молоди на формирование численности поколений горбуши и кеты этого региона.
В 80-е и 90-е годы прошлого века исследования питания молоди горбуши и кеты проводились и в некоторых других районах Дальнего Востока: в Южном Приморье (Горяинов, 1988, 1991, 1993) и у Юго-Восточного Сахалина (Шубин и др., 1996; Иванков и др., 1999). В связи с вводом в эксплуатацию рыборазводных лососевых заводов в Южном Приморье в 80-е годы исследованы условия выживания молоди кеты и дана оценка емкости прибрежья с целью возможного увеличения мощности заводов. Изучены особенности распределения, миграций, роста и питания молоди после ската из рек и оценено влияние некоторых лимитирующих факторов (Горяинов, 1991).
Распределение общей биомассы макропланктона
Летом (июль-август) 1999 г. в исследуемом районе основу биомассы макропланктона составляли веслоногие рачки, пелагические медузы и щетинкочелюстные, составившие в сумме более 90% от ее общего количества. При этом из копепод доминировали веслоногие рода Neocalanus, суммарная доля которых была около 50% (прил. 1). Из других копепод значительную долю составляли также Metridia sp. (5.4%) и С. glacial is (5.1%). Доля кишечнополостных составила 16.5%, а щетинкочелюстных (S. elegans) - 9.9%. Средняя биомасса макропланктона по району равнялась в этот период 391.2 мг/м , а максимальные его концентрации отмечались на севере— и юго-востоке района исследований, преимущественно на прибрежных станциях (рис. 3.1-А). Хотя суммарная биомасса в целом по району была не очень высока, в местах скоплений ее значения достигали около 7000 мг/м (6762.0 мг/м) и формировались, преимущественно, за счет одного вида копепод -N. cristatus (рис. 3.2-А).
Осенью (сентябрь) того же года произошло значительное увеличение суммарной биомассы макропланктона по сравнению с летом, что в целом не характерно для планктонного сообщества Охотского моря. Другие исследователи (Шунтов, 2001; Дулепова 2002) отмечали, что, несмотря на соматический рост появившейся в весенние и летние месяцы молоди всех видов зоопланктона, его общая биомасса к осени обычно снижается. Единственной причиной, вызвавшей увеличение биомассы в ранний осенний период 1999 г., может быть то, что данный год был аномально холодным для всех районов прикамчатских вод.
Отмечено, что в северных более холодных районах Охотского моря сезонный максимум биомасс бывает сдвинут на конец лета - начала осени. Это связано с соответствующим сдвигом всех фенологических условий в более холодной северной части моря, которая и ото льдов освобождается только летом (Шунтов, 2001). Похоже, что аналогичные процессы в 1999 г. были характерны не только для северных районов Охотского моря, но и для всей его акватории, что и вызвало увеличение суммарной биомассы в осенний период, основа которой формировалась почти исключительно за счет копепод, хотя обычно их количество к осени снижается.
Отметим, что более 80% от общего количества биомассы макропланктона в данный период составил N. plumchrus (рис. 3.1-Б, 3.2-Б). Доля других видов копепод в этот период не превышала 7% (прил. 1). Небольшую долю составляли также щетинкочелюстные (S. elegans, 4.5% ) и крылоногий моллюск С. Umacina (4.3%)). Максимальные концентрации зоопланктона зарегистрированы преимущественно в западной, более мористой части района, где его суммарная биомасса (в основном за счет N. plumchrus) на отдельных станциях достигала более 3000 мг/м (3222.3 мг/м). На основной части прибрежных станций суммарная биомасса была значительно ниже (от 100 до 1000 мг/м3). Можно отметить ее небольшое повышение (до 1200 мг/м ) лишь на одной из прибрежных станций за счет большого количества в пробе крылоногих моллюсков С. Umacina и L.helicina. Средняя биомасса по району составила в этот период 1058.5 мг/м3 (прил. 1), и этот показатель имел наиболее высокие значения за весь период наблюдений.
Весной (апрель) 2001 г. в данном районе основу биомассы зоопланктона составляли копеподы и щетинкочелюстные, при этом на долю S. elegans приходилось более 40% (41.7) ее общего количества (прил. 1). Копеподы были представлены преимущественно видами рода Neocalanus (в сумме около 20%, включая N. cristatus) и Metridia (15.9%), но отмечался также в небольшом количестве и Е. bungii (3.1%) (прил. 1., рис. 3.2-С). Отметим также высокие доли эвфаузииды ГА. raschii (5.7%) и икры минтая, составлявшей 5.5% от общей биомассы планктона, что было связано с массовым нерестом взрослых особей этого вида рыб в весенний период в водах западнокамчатского шельфа. Средняя биомасса в районе в этот период составила 298.3 мг/м3, что на фоне показателей для других сезонов - минимальная величина. Максимальные скопления макропланктона регистрировались вдоль камчатского побережья, где на одной из станций его биомасса достигла 1495.2 мг/м (рис. 3.1—С). Анализ качественного состава и соотношения отдельных видов зоопланктона показывает, что в апреле 2001 г. в восточной части Охотского моря планктонное сообщество находилось еще в состоянии, характерном для зимнего периода, когда преобладающим видом, как правило, является S. elegans (Горбатенко, 1997). Это подтверждается также тем фактом, что в планктоне в этот период практически отсутствовала молодь планктонных животных, являющаяся индикатором начала весеннего размножения зоопланктона. Вполне вероятно, что задержка весенних процессов в восточной части Охотского моря в 2001 г. была связана с очень суровой зимой 2000-2001 гг., когда к марту льдами было покрыто до 98% площади моря.
Летом (июнь-июль) 2001 г. в восточной части Охотского моря показатель средней биомассы макропланктона вырос почти в два раза, по сравнению с апрельскими значениями, и составил 562.0 мг/м3 (прил. 1). Доля S. elegans снизилась с 41.7 до 8.7%, а суммарная доля калянусов возросла с 20 до 40% (рис. 3.2-Д). Значительной была в этот период также доля пелагических медуз (33.9%) и личинок эвфаузиид (7.6%»), что может свидетельствовать о продолжающемся размножении. Скопления макропланктона зарегистрированы, в основном, в южной половине исследованного района, в его центральной и прибрежных зонах, где биомасса была в пределах 1000-2500 мг/м3, и лишь на одной из прибрежных станций она составила более 5000 мг/м (5515.3) (рис. 3.1-Д).
Преданадромные миграции и летний нагул
Весной, по мере прогрева вод, лососи азиатских стад начинают мигрировать из районов зимнего обитания. Их ареал расширяется весной в западном и южном направлениях, а летом южная граница распространения лососей всех стад смещается к северу (Бирман, 1985; Ishida et al., 1997). Поскольку во время весенних миграций из мест зимовки, лососи не образуют каких-либо четко выраженных косяков, считается, что их перемещение в сторону азиатского побережья происходит широким фронтом, а сроки и темп миграций, как и в случае с зимовкой, во-многом определяется температурной адаптацией каждого вида и физиологическим состоянием рыб (Бирман, 1985; Шунтов, 1993а; Шунтов и др., 1993а; Шубин, Коваленко, 2000; Бугаев, 2003; Темных, 2004). Вместе с тем нагульные ареалы и пути миграций разных видов лососей в весенне-летний период значительно перекрываются, и их пространственные и пищевые взаимоотношения становятся ведущим фактором в формировании конечной продукции (Андриевская, 1958; 1966; 1975; Бирман, 1985).
В приложениях 13-21 представлены сводные данные о составе пищи взрослых лососей в период преданадромных миграций и летнего нагула в мае-сентябре 1995-2003 гг. в различных районах прикамчатских вод, полученные нами из уловов дрифтерных сетей. Из представленных данных можно видеть, что несмотря на довольно широкий пищевой спектр (который, может включать у горбуши, кеты и нерки 40-50 компонентов) в питании лососей, в целом, наблюдается преобладание небольшого количества видов и групп кормовых организмов. На соотношение этих групп в пище, по нашему мнению, прежде всего, влияют особенности питания отдельных видов лососей, а также пространственные, сезонные и межгодовые колебания состава и обилия кормовой базы рыб, которые определяются совокупностью климато-океанологических факторов.
Так, в открытых водах Тихого океана (район восточнее 163 в.д.) в начальный период преданадромных миграций в мае 1996-2002 гг. основу пищи кеты и нерки составляли светящиеся анчоусы (Myctophidae) (рис. 4.14). Доля этой группы нектона в питании лососей могла достигать около 70% массы пищи (прил. 13-14). Вместе с тем в отдельные годы в пище кеты и нерки в данном районе встречались в значительном количестве и другие животные. Например, в 1998 и 2002 гг. в желудках кеты помимо миктофид отмечено также значительное количество крылоногих моллюсков (20-25%), а в 2001 г. - эвфаузиид (33%). В питании нерки открытых водах Тихого океана в мае 1996-2002 гг., помимо святящихся анчоусов, заметную долю составляли также мелкие кальмары (до 25%) в 2000 г.) и крупные планктонные ракообразные - копеподы, гиперииды и эвфаузииды. Интенсивность питания мигрирующих лососей в мае была максимальной в течение всего весенне-летнего периода и составляла в среднем 64.97О0О у кеты и 57.87ооо У нерки (прил. 13-14). Доля рыб с пустыми желудками в мае 1996-2002 гг. была невысока и не превышала у этих видов 5%. Установлено, что по мере миграции кеты и нерки в воды, прилегающие к побережью Камчатки, изменяется спектр питания этих видов, а в их пище начинают преобладать бореальные ракообразные (эвфаузииды, гиперииды и калянусы), кроме того, в питании кеты также основную роль начинают играть крылоногие моллюски, а в отдельных районах - аппендикулярии. Отмечено, что общая интенсивность питания рыб, при этом, снижается, несмотря на то, что на локальных участках она все же может быть достаточно высока. Так, в июне 1995 2003 гг. в тихоокеанских водах Камчатки (район западнее 163 в.д.), средние ИНЖ у кеты и нерки составляли, в среднем, 54.3 и 40.97ооо, соответственно, то есть были почти на 107ооониже, чем в мае 1996-2002 гг. (район восточнее 163 в.д.) (прил. 13-14). Рыбы с пустыми желудками в июне 1995-2003 гг. отмечались в уловах сетей значительно чаще, чем в мае, и их средняя доля составляла 8.4%) у кеты и 8.8%) у нерки. В июле 1995-2001 гг. отмечено еще большее снижение интенсивности питания рыб, по отношению к июню. Средние ИНЖ у кеты и нерки в июле 1995-2001 гг. составили 29.3 и 27.4/000, соответственно, а средняя доля рыб с пустыми желудками в уловах возросла до 16.8% у кеты и 13.7% у нерки. Сходные особенности питания кеты и нерки в течение преданадромных миграций отмечаются по нашим наблюдениям и в других районах прикамчатских вод. Так, в июне 1996-2000 гг. в водах юго-западной части Берингова основу пищи нагуливающейся кеты составляли крылоногие моллюски и миктофиды, а кроме них в 1997 г. и аппендикулярии (прил. 15, рис. 4.15). В июле 1998-2001 гг. доля миктофид в питании кеты была уже значительно ниже, чем в июне, за счет увеличения доли эвфаузиид. В августе 1998 и 2000 гг. доля ракообразных в пище кеты была по-прежнему высока, однако для августа 1998 г. было отмечено также активное потребление кетой кишечнополостных животных (медуз и гребневиков), доля которых в этот период в желудках кеты приближалась к 20%. В пище нерки в Беринговом море в июне 1996-2002 гг. полностью доминировал мелкий нектон: миктофиды и молодь кальмара (прил. 16). В июле указанных лет доля нектоннои составляющей в питании нерки значительно снизилась по отношению к июню, а первостепенное значение принадлежало уже эвфаузиидам (до 87% в 2001 г.), гипериидам (до 52% в 1999 г.) и калянусам (до 69% в 1996 г.). В августе 2000 г. в Карагинском районе Берингова моря в пище половозрелой нерки доминировали гиперииды (44%), миктофиды (21%) и молодь кальмара (10%).
Влияние питания и пищевых отношений лососей на биологические показатели рыб
С условиями питания лососей связаны сроки созревания - возрастной состав производителей, и биологические показатели рыб - длина и масса. Кроме того, часто они являются причиной изменчивости динамики хода лососей в те или иные регионы воспроизводства. Причем последние могут сдвигаться на несколько недель в ту или иную сторону, обуславливая эффективность промысла лососей отдельных видов. По нашему мнению, в основном это вызвано влиянием общей численности тихоокеанских лососей, которая в течение периода наблюдений изменялась значительно (рис. 5.6) (Eggers et al., 2004).
При рассмотрении изменчивости размеров лососей за последние годы, после периода глубокой депрессии 1960-х - 1970-х годов, следует отметить, что разные виды вели себя не одинаково. Так, в большинстве регионов средняя масса возвращающейся на нерест горбуши имеет тенденцию увеличения, исключение составляет лишь юго-западный Сахалин (Карпенко, Рассадников, 2004). По-видимому, причиной является то обстоятельство, что основная часть этой горбуши нагуливается в Японском море, где кормовые ресурсы, очевидно, ограничены. Для большинства остальных стад, нагуливающихся в открытых водах Тихого океана, характерно существенное увеличение размеров, например для западнокамчатской, восточносахалинской и курильской горбуши. В то же время, средняя масса нерки и особенно кеты в течение этого же периода, наоборот, снижалась (Карпенко, Рассадников, 2004). Причем наибольшее ее уменьшение наблюдается именно для тех регионов, где отмечен более высокий рост размеров горбуши. Кроме того, с конца 1980-х годов отмечено повышение доли старшевозрастной кеты в нерестовых подходах, особенно у северовосточных популяций Камчатки (Гриценко и др., 2001; Заварина, 2003; Zavarina, 2001. Такое явление наблюдается также в северной части Охотского побережья (Волобуев В.В., Волобуев М.В., 2000; Volobuev, 2000), а также у североамериканской и японской кеты (Bigler et al., 1996; Ishida et al., 1993; Helle, Hoffman, 1995; 1998; Kaeriyama, 1996). Только в начале 21 века отмечено некоторое повышение средней массы кеты, в частности рыб восточного Сахалина и Камчатки, а также Анадыря (Карпенко, Рассадников, 2004).
Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что наибольшее влияние на формирование биологических показателей - размеров и возрастного состава взрослых рыб (нерки и особенно кеты), оказывает горбуша, как относительно стабильный потребитель зоопланктона, обладающий самой высокой численностью в Азии. Нерка, как пищевой конкурент, занимает второе место, а кета является наиболее лабильным видом.
Известно, что первое место среди других проблем трофологии принадлежит вопросу об интенсивности питания и пищевым потребностям. Интенсивность питания живых организмов (рыб, в частности) непосредственно влияет на скорость роста индивидуума, скорость созревания и плодовитость, и как следствие - на динамику популяции в целом (Ивлев, 1955). Если говорить о рыбах, то основным показателей интенсивности их питания в естественных условиях является суточный пищевой рацион (СПР). Отметим, что именно СПР служит основой для расчета месячных и годовых рационов рыб, а также для оценки выедания рыбами кормовых объектов, определения трофических взаимоотношений и напряженности трофических связей в ихтиоценозах (Чучукало, 2006). Таким образом, правильное определение СПР крайне важно для всех последующих экосистемных исследований.
Для оценки СПР у рыб используют различные методы. Наиболее распространенным (и наиболее простым) является метод прямых вскрытий рыб, отлавливаемых несколько раз в сутки (через определенные промежутки времени). С помощью вскрытий, получают данные о количестве пищи, находящейся в пищеварительном тракте рыб, а также скорости ее переваривания. Оценивая рационы морских видов, подобные материалы обычно получают при проведении специальных суточных станций. Анализ материалов суточных станций, позволяет ихтиологам одновременно составить представление и о характере суточной ритмики питания, знание которой необходимо для правильного выбора метода определения рациона по количеству пищи и скорости ее переваривания (Романова, 1956; Юровицкий, 1962; Коган, 1963; Методическое пособие ..., 1974; Чучукало, 2006). Необходимо отметить, что основным недостатком метода прямых вскрытий является невысокая достоверность полученных результатов, т.к. он основан только на полевых наблюдениях, проверить которые подчас невозможно.
Другим наиболее известным методом, который используется для оценки интенсивности питания рыб, является метод определения рационов по балансовому равенству, перенесенному из физиологии в гидробиологию B.C. Ивлевым (1939) и Г.Г. Винбергом (1956), и которое имеет вид: где С - энергия потребленной пищи; Q - суммарные траты энергии на обмен («общий обмен»); Р - энергия общего прироста («общей продукции»); F - энергия неусвоенной пищи (у рыб и других гидробионтов она, в среднем, равна 20% от общего количества потребленной энергии) (Винберг, 1956; Методическое пособие ..., 1974; Хоар и др., 1983; Шульман, Урденко, 1989; Shulman, Love, 1999).
Нужно подчеркнуть, что балансовый способ определения потребления пищи, возник как раз в качестве альтернативы методу прямых вскрытий. Так, при сопоставлении обоих способов, как правило, результаты, полученные балансовым способом, на 30-50% (а иногда до 300%) превышают результаты, полученные с помощью прямых вскрытий, что свидетельствует о недоучете потребленной пищи только при изучении индексов наполнения желудков (Шульман, Урденко, 1989).
