Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 7
2. Географическое распространение трески и условия ее обитания в Беринговом море и у восточного побережья Камчатки 12
2.1. Распространение 12
2.2. Основные морфологические характеристики Берингова моря и восточнокамчатского шельфа 13
2.3. Гидрологический режим 14
2.4. Ледовые условия 19
3. Распределение трески в Беринговом море и у восточного побережья Камчатки и краткая характеристика ее жизненных циклов 21
4. Качественная характеристика трески 38
4.1. Размерный и весовой состав 38
4.2. Возрастной состав 44
4.3. Численность поколений 49
4.4. Темп роста 55
4.5. Воспроизводство 66
4.6. Питание и упитанность 80
5. Внутривидовая дифференциация 90
6. Промысел и состояние запасов трески в Анадырско-Наваринском районе 106
6.1. Промысел 106
6.2. Смертность 112
6.3. Современное состояние запасов 121
6.4. Оценка максимального устойчивого улова и основы оптимального режима промысла 126
Основные выводы 132
Литература 137
- Основные морфологические характеристики Берингова моря и восточнокамчатского шельфа
- Размерный и весовой состав
- Внутривидовая дифференциация
- Оценка максимального устойчивого улова и основы оптимального режима промысла
Введение к работе
Тихоокеанская треска - один из основных объектов промысла в шельфових водах северо-западной части Тихого океана. В отношении ее систематического положения в настоящее время нет единого мнения. Американскими исследователями она классифицируется, как Самостоятельный ВИД - Gadus macrocephalus Tilesius. При этом, А.Щульц и А.Веландер (schultz and Welander , цит. по: Ketchen , 1961) указывают на близость ее по многим показателям к атлантической треске (Gadus morhua morhua L. ), а по таким анатомическим признакам, как форма рожек плавательного пузыря, окраска перитонеума - к гренландской треске (Gadus ogas к. ). Советские исследователи А.Н.Световидов (1940, 1944) и П.А.Моисеев (1953) считают тихоокеанскую треску подвидом атлантической (Gadus morhua macrocephalus Tilesius ).
Впервые треску среди прочих промысловых рыб Камчатки упоминает в 1755 г. в книге "Описание земли Камчатки" С.П.Крашенинников (1949). Впоследствии русские моряки доносили об обилии трески в дальневосточных морях, одновременно подчеркивая ничтожные размеры существующего промысла (Моисеев, 1953). Промышленный лов трески в Тихом океане был начат в середине прошлого столетия. Первые удачные опыты крючкового лова проведены в Татарском проливе в 1857 г. американской шхуной "Тимандра". В 1864 г. шхуной "Алерт", базировавшейся на Сан-Франциско, было положено начало промыслу в восточной части Берингова моря (BaMcaia , 1981). Впоследствии, вплоть до 1950 г., промысел здесь велся только северо-американским флотом,- состоявшим преимущественно из шхун и одноместных дори. В 1927-29 гг. японской фирмой Люри был организован опытный ярусный лов трески в районах Командорских островов и о. Карагинский. Принявший участие в этой экспедиции Н.Навозов-Лавров (1928) провел наблюдения за поведением и питани 5 ем трески и сделал вывод о том, что численность ее весьма значительна. Первые успехи тресколовных шхун повлекли за собой организацию тралового промысла, начало которому было положено в 1929 г. советскими траулерами "Дальневосточникп и "Баклан". К 1932 г. траловая флотилия насчитывала уже 20 единиц.
В 1950-52 гг. экспедицией ТИНРО под руководством В.Д.Гор-деева были обнаружены крупные скопления трески в северо-западной части Берингова моря, в районе м. Наварин. Однако, вследствие большой удаленности района от мест сбыта продукции, промышленное освоение его ресурсов в то время не было начато. Запасы беринговоморской трески стали эксплуатироваться с развитием автономного тралового флота. С 1954 г. в восточной части Берингова моря начал работать флот Японии, с 1958 г. - СССР и в последние годы - Кореи, Тайваня, Западной Германии и Польши. С 1968 г. постоянным местом тралового промысла считается Анадырско-Нава-ринский район.
Начало исследований по биологии тихоокеанской трески, по-видимому, датируется 1915-17 гг. В этот период в Охотском море работали под руководством X. Марукава две японские научно-промысловые шхуны "Танкай-Мару" и "Унно-Мару". Основные результаты экспедиции опубликованы Н.Навозовым-Лавровым (1927, 1928). Краткие сведения о проведении и питании трески в районах Командорских островов и о.Карагинский приводят Б.Редько (1926) и Н.Навозов-Лавров (1928). Большую роль сыграли морские исследования дальневосточных ученых в период становления тралового промысла. В 1929-39 гг. Тихоокеанским институтом рыбного хозяйства (в 1934 г. переименован в ТИНРО) был организован ряд экспедиций. По их материалам опубликованы первые отечественные данные, характеризующие гидрологический режим дальневосточных морей, распределение и биологию промысловых объектов (Кривобок, 1931; Дерюгин, 1933; Шмит, 1933, 1936; Шмидт, 1934; Андрияшев, 1935, 1937; Виноградов, 1935; Суворов и Щетинина, 1935). Результаты экспедиции ТИНРО 1950-52 гг. отражены в ряде работ, касающихся распределения трески, ее размерно-возрастного состава, питания и систематического положения (Гордеева, 1952, 1954; Моисеев, 1953; Гордеев, 1954; Тихонов, 1955). Большой вклад в изучение биологии трески восточного побережья Камчатки внес И.А.Полутов (1937, 1948, 1952, 1955, 1970). Беринговоморской треске до конца 60-х годов уделялось сравнительно мало внимания. В Анадырско-Наваринском районе систематические исследования проводятся с 1968 г. В восточной части Берингова моря ежегодные научно-исследовательские траловые съемки выполняются с 1978 г. Северо-Западным и Аляскинским рыболовным центром ( HWAFC ) • До этого времени биостатистические материалы собирались эпизодически. По этой причине многие вопросы биологии трески пока остаются открытыми. До настоящего времени совершенно не известны причины флюктуации численности поколений, слабо освещены такие аспекты, как распределение и миграции, воспроизводство, нет ясного представления о популяционной структуре и динамике запасов. Перечисленные проблемы чрезвычайно важны в рыбохозяйственных исследованиях. Без их решения невозможно достижение главной цели - рационального использования ресурсов. Большинство предыдущих исследователей единодушно склонялись к мнению о высокой численности трески в дальневосточных водах и, соответственно, больших возможностях ее добычи. Однако результаты промысла в Беринговом море и, в частности, в Анадырско-Наваринском районе в последнее десятилетие не дают основания для столь оптимистичных выводов. Промысловый запас трески был весьма неустойчив. Особенно напряженным положение стало во второй половине 70-х годов, когда треска практически утратила са 7 мостоятельное промысловое значение и добывалась только в прилове к минтаю. Аналогичная ситуация в этот период была характерна и для других районов ареала тихоокеанской трески feakkala, 1981; Brown et aJ, 1981; Mishima , 1981; Zhang , 1981). Выяснению причин нестабильности промыслового запаса трески, наряду с перечисленными выше вопросами, в настоящей работе уделено особое внимание.
Автор выражает глубокую признательность сотрудникам Камчатского отделения ТИНРО В.И.Полутову, Ю.П.Дьякову, А.М.Токра-нову, Т.В.Шароуховой, принявшим участие в сборе и обработке материалов.
Основные морфологические характеристики Берингова моря и восточнокамчатского шельфа
Берингова моря составляет 2021537 км . Из них на области материковых и островных шельфов с глубинами менее 200 м приходится около 45 % (Моисеев, 1965). Наиболее развит шельф в восточной части Берингова моря, где его ширина местами превышает 1100 км, а длина от о. Унимак до м. Наварин - 1330 км. Глубины здесь большей частью составляют 100-150 м. Внешний край материковой отмели очень крутой и сильно изрезан, что осложняет динамику вод (Лисицын, 1966).
Для расположенного в северо-западной части моря шельфа Анадырского залива характерны глубины 50-100 м, а по площади он превосходит Аральское и Азовское моря. По мнению Д.Е.Гершанови-ча (1963), Анадырский залив представляет собой продолжение Анадырской низменности, затопленной в результате эвстатического повышения уровня моря. Последующее воздействие моря в значительной мере сгладило неровности дна и создало современную Анадырскую подводную равнину. На юго-востоке, между м. Наварин и о-вом Св. Матвея она непосредственно переходит в Лаврентьевско-Матвеевскую шельфовую область, большая часть которой имеет глубины от 40 до 100 м. Дно ее также отличается большой выровненностью, свойственной эпиконтинентальным шельфам. Наличие разделяющей эти области крупной ложбины с перепадами глубин от 75 до 100 м приводит к образованию здесь обширного круговорота вод (Леонов, I960). Довольно широким шельфом характеризуется и большая часть Корякского побережья, от м. Наварин до м. Олюторского (Наварин-ский район), а также северо-восточное побережье Камчатки. У Корякского побережья внешняя граница шельфа лежит в пределах глубин 100-170 м. С севера на юг ширина отмели уменьшается с 90 до 20 км. Отмель наклонена в сторону глубоководной части моря более круто, чем на восточном мелководье. Рельеф дна здесь также более сложен. К бухтам побережья тянутся подводные долины, часто пересекающие весь шельф.
У северо-восточного побережья Камчатки (Олюторский и Кор-фо-К арагинский районы) ширина материковой отмели достигает 90-150 км и лишь в некоторых местах сужается до 10-20 км. Поверхность шельфа полого-волнистая с углом наклона того же порядка, что и у Корякского побережья. Г.Б.Удинцев, И.Г.Бойченко и В.Ф.Канаев (1959) выделяют в Беринговом море несколько существенно различающихся по рельефу дна районов: 1. Корфо-Карагинский (м. Камчатский - м. Говена), 2. Олюторский залив, 3. Наваринский район, 4. Восточное мелководье, разделяемое на Анадырский залив и восточное мелководье открытого моря. По этим районам нами производилась группировка материалов, так как в период исследований в каждом из них треска образовывала скопления, плотность которых позволяла осуществлять успешный промысел. Для всех районов, как уже упоминалось, характерны довольно широкие шельфы и относительно ровная поверхность дна, что делает их удобными в промысловом отношении. Лишь в Наваринском районе часть площади мало пригодна для траловых работ. Для шельфов районов восточного побережья Камчатки типичны признаки, снижающие возможности промысла: очень малая ширина, значительные углы наклона и изрезанность поверхности.
Материковый склон Берингова моря и восточного побережья Камчатки характеризуется сложностью строения, значительным продольным и поперечным расчленением и большими углами наклона. Как отмечает П.А.Моисеев (1965), крутизна материкового склона (до 20-25) имеет большое значение для повышения биопродуктивности промысловых районов шельфа. Движущиеся из проливов Алеутской гряды тихоокеанские воды, встречаясь с крутым склоном, выносят в поверхностные горизонты большое количество биогенных элементов, что создает необходимые условия для развития зоопланктона и кормового бентоса. Распределение кормовых организмов и, соответственно, биопродуктивность отдельных районов определяется рельефом дна, интенсивностью материкового стока, одного из главных поставщиков биогенов,и гидрологическим режимом (Филатова и Барсанова, 1964).
Гидрологический режим Берингова моря зависит от рельефа дна, климатических условий, а также контакта с близлежащими бассейнами Северного ледовитого и Тихого океанов. Малые глубины порога Берингова пролива,не превышающие 50 м, допускают лишь поверхностный обмен и создают условия изоляции глубинных вод Арктического бассейна и Берингова моря, тогда как значительные глубины некоторых из Алеутских проливов обеспечивают сообщение глубоководных слоев Берингова моря с прилегающей частью Тихого океана (Леонов, I960).
По оценке А.М.Баталина (I960), из Тихого океана в Берингово море за год поступает около 150000 км3 воды, а годовой расход через Берингов пролив А.Ф.Плахотник (1962) принимает равным 22000 км3. Полное обновление вод Берингова моря происходит за период, не превышающий в среднем 7-8 лет, что характерно только для бассейнов с весьма оживленными процессами горизонтального и вертикального обмена (Баталии, I960, 1964). Это свидетельствует о том, что гидрологический режим Берингова моря в большей степени зависит от водообмена с Тихим океаном.
Согласно общей схеме течений в Беринговом море, поток вод, поступающих из Тихого океана, проходит через многочисленные проливы Алеутской гряды и распространяется на север (Леонов, I960; Натаров, 1963; Арсеньев, 1967). Одна его ветвь, плавно поворачивая на северо-восток, движется к Берингову проливу, другая же в районе м. Наварин уходит вдоль континентального склона на юго-запад, давая начало мощному сточному Камчатскому течению.
Размерный и весовой состав
Поверхность бассейна Берингова моря ежегодно в течение 10 месяцев имеет ледяной покров, но распределен он весьма неравномерно. В южной части относительно мягкий климат, интенсивный водообмен с Тихим океаном полностью исключают льдообразование. В ином положении находится северная часть моря. В нее из Арктического бассейна через Берингов пролив ветрами и течениями вносится значительное количество дрейфующего льда и торосистых полей, представляющих важный элемент в ледовом балансе моря, а продолжительные суровые зимы обусловливают обильное льдообразование, захватывающее обширные пространства.
Местное льдообразование в Беринговом море начинается в северо-западной его части (Анадырский, Наваринский, Олюторский и Корфо-Карагинский районы), где лед появляется в октябре и держится до июня. В юго-западной части моря и у восточного побережья Камчатки, к югу от м. Камчатского, ледовая обстановка крайне разнообразна и зависит от географического положения, характера береговой линии и т.д. Обычно зимой и весной здесь наблюдается разной сплоченности плавучий лед, доставляемый ветрами и течениями из северных районов. Первый лед местного образования встречается в середине октября, как правило, в закрытых мелких бухтах. В начале декабря северные ветры нагоняют в эти районы дрейфующий лед, долгое время находящийся в движении, и только в течение декабря-января смерзающийся в неподвижный береговой припай.
В восточной части Берингова моря сроки начала замерзания приблизительно те же, что и на соответственных широтах западной, но динамическое состояние ледяного покрова принципиально отличается из-за противоположно направленных постоянных течений. Наиболее южное положение граница дрейфующих льдов занимает в марте. Весной, когда начинают преобладать ветры южных направлений, она сдвигается к северу. Сплоченность льдов в это время становится максимальной. В северной части моря льдообразование прекращается во второй половине мая, в южной - в конце апреля.
Ледовые условия, наряду с такими биологическими факторами, как численность, распределение трески, определяют эффективность ее промысла. В районе юго-востока Камчатки, Авачинском и Кроноц-ком заливах, в восточной части Берингова моря незначительная ле-довитость позволяет вести промысел в течение года практически непрерывно. В остальных районах промысел в зимнее время в той или иной мере ограничен. Так, узкий шельф Камчатского залива обычно закрыт тяжелыми льдами с января по март включительно. В Корфо-Ка-рагинском и Олюторском районах с декабря-января по апрель свободные ото льда участки, как правило, наблюдаются мористее 200-метровой изобаты. Промысел на меньших глубинах возможен лишь в относительно теплые годы. Наиболее суровым как в отношении ледовах, так и климатических условий в зимний период является Анадырско-Нава-ринский район. С декабря по май включительно правилами мореплавания здесь полностью запрещена работа среднетоннажного флота.
Ограничивая возможности промысла, ледовый режим районов, вместе с тем, является естественным регулятором биологических процессов. Когда море покрывается льдом, поступление кислорода за счет двух его основных источников - атмосферы и фотосинтеза - практически полностью прекращается. В то же время процессы дыхания бентических организмов, а также распада органического вещества взвеси и донных отложений требуют большого количества кислорода. Единственным путем пополнения его запасов в это время является перенос водами из открытых частей моря. Этот момент очень важен для биологии трески, так как в северных районах нерест ее и последующее развитие икры и личинок происходит в период, когда еще не закончился процесс льдообразования.
Весьма вероятно, что ледовитость, являясь индикатором теплового баланса моря и, следовательно, отражая динамику условий среды, в то же время непосредственно влияет на выживаемость трески на ранних стадиях развития.
Внутривидовая структура трески, ее распределение и миграции в целом по ареалу, в том числе в Беринговом море и водах восточного побережья Камчатки в настоящее время изучены недостаточно. Немногочисленные литературные данные по этим вопросам весьма противоречивы. Так, М.А.Петрова-Тычкова (1948) выделяет в дальневосточных водах 5 стад трески: залива Петра Великого, Татарского пролива, восточного побережья Хоккайдо, Аянского района и Камчатки. На основании отсутствия различий по меристическим признакам она рассматривает треску из районов восточного побережья Камчатки, как единое стадо и допускает возможную обособленность в этом отношении трески Анадырско-Наваринского района.
П.А.Моисеев (1953) подчеркивает, что в дальневосточных морях миграции трески носят ярко выраженный сезонный характер: в осенне-зимний период - в район континентального склона, к местам зимовки и нереста и в весенне-летний - на мелководья шельфа для летнего нагула. Такой тип миграций, по его мнению, обусловлен резкими различиями в геоморфологии и гидрологических условиях отдельных (зачастую рядом расположенных) районов и, несомненно, должен привести к образованию целого ряда экологически изолированных группировок трески.
Й.А.Полутов (1937), основываясь на результатах мечения, сделал вывод, что треска, обитающая в заливах Восточной Камчатки, не смешивается друг с другом. Однако, более поздние его исследования (Полутов, 1952) внесли существенную поправку. Оказалось, что миграции все-таки имеют место. Так, особи, помеченные в Ава-чинском заливе, вторично были пойманы в Кроноцком и Камчатском заливах. Отмечены также факты миграции из Кроноцкого в Авачинский залив и одна особь трески, помеченная в Кроноцком заливе, спустя 2 года была поймана в Олюторском заливе. По-видимому, такие миграции возможны лишь в исключительно теплые годы, когда исчезают естественные термические барьеры у мысов, препятствующие проникновению трески из залива в залив (Полутов, 1952).
Внутривидовая дифференциация
Треске, как и многим другим видам рыб, свойственны значительные колебания численности поколений (Широкова, 1969, 1971; Посто-лакий, I972;Pinhorn , 1971; Hylen and Dragesund , 1973; Ропо -marenko , 1973). Известно также, что мощность того или иного годового класса зависит, как минимум, от трех основных причин: количества и качества выметываемых половых продуктов и комплекса условий среды, сложившихся в год икрометания (Никольский, 1953, 1961, 1974; Николаев, 1958; Марти и Юданов, 1962; Бараненкова и Хохлина, 1964; Пономаренко, 1967, 1968; Бараненкова, 1968). При этом, большинство исследователей полагают, что первые два фактора играют заметную роль только в годы с очень низким нерестовым запасом, обычно же доминирующими являются факторы окружающей среды. Для многих стад выявлено существование определенных связей между урожайностью поколений и такими абиотическими факторами, как температурный режим на нерестилищах и в районах откорма молоди, течения, атмосферные процессы, интенсивность материкового стока, ледовитость морей и др. (Дементьева, 1952, 1953, 1976; Кузнецов, 1961; Антонов, 1962; Надеждин, 1963; Гурикова и др., 1964; Беклемишев и Парин, 1966; Богданов и Федоров, 1966; Дементьева и Ман-кевич, 1966; Бенко и Селиверстов, 1969; Завернин, 1972; Юрьев и Старушенко, 1972; Давыдов, 1975; Поплаухин и Бобров, 1975; Евзе-ров И Никулин, 1976; Dodimead et al. , 1963). Несомненно, что каждый из перечисленных факторов в той или иной мере влияет на урожайность поколений беринговоморской трески.
Многочисленные исследования указывают на тесную связь атмосферных процессов и динамики термического режима вод в северной Пацифике (Карпова, 1963; Завернин, 1969; Шишков, 1969; Натаров и Новиков, 1970; Соркина, 1972; Давыдов, 1975; Tabata , I96I;Uda, 1963; Namias , 1970). Изменения в циклонической деятельности, в меридиональных переносах воздушных масс над восточной частью Берингова моря в зимне-весенний период влекут за собой соответствую щие изменения в интенсивности водообмена моря с Тихим океаном. В годы усиления притока в море теплых тихоокеанских вод наблюдается повышение температур, более интенсивный вынос на шельф биогенов и, как следствие, рост биопродуктивности отдельных районов (Моисеев, 1965). Косвенным показателем межгодовой динамики теплового режима вод может служить ледовитость (Евзеров и Никулин, 1976). Как уже упоминалось, особенно важное самостоятельное значение этот фактор внешней среды приобретает для популяций трески, обитающих в северных районах моря, в частности - в Анадырско-Нава-ринском.
По данным промыслового возврата, численность поколений трески, появившихся здесь в 1962-1977 гг., колебалась от 0,2 до 55,8 млн. особей (рис. 16). Динамика ее обратно пропорционально связана с ледовитостью Берингова моря на первую декаду апреля (время массового нереста трески в районе). Коэффициент корреляции равен -0,72, значимый при доверительном интервале (-0,91 Р -0,2). Средний многолетний уровень (14 млн. особей) превышали поколения 1962, 1966 и 1967 гг. В годы их участия в промысле добывающий флот имел высокие уловы, которые, однако, с 1971 г. начали снижаться. Это обусловлено, с одной стороны, выловом указанных поколений и, с другой, низкой численностью генераций после 1967 г. Мощность последних, практически полностью учтенных поколений 1969-1976 гг., стабилизировалась на очень низком уровне - порядка 3 млн. особей. С 1977 г. появилась тенденция уменьшения ледовитости Берингова моря. Так, в 1976 г. на первую декаду апреля доля площади моря, занятой льдами, составила 55,8 %, а в 1977, 1978 и 1979 гг. - соответственно 49,6; 26,3 и 19,2 %. Поколения трески этих лет пока продолжают вступать в промысел. Предварительно же можно констатировать, что численность ее в Ана-дырско-Наваринском районе в настоящее время находится на подъеме. Причем в уловах 1982 г. до 68 % составляли особи поколения 1978г. Улучшение условий воспроизводства трески во второй половине 70-х годов отмечено американскими исследователями и в восточной части Берингова моря (Miller et al. , 1978). Здесь пик уловов личинок в 1978 г. был на 2 недели раньше, чем в 1977 г., что авторы связывают с общим повышением температуры воды в регионе.
Таким образом, по ледовитости Берингова моря можно оценить тенденцию в изменении численности поколений анадырско-наваринскои трески. Это в какой-то мере восполнит отсутствие данных по учету ее на ранних стадиях развития (икры, личинок), необходимых для перспективного прогнозирования. Фактическая же доля участия в промысле того или иного поколения до настоящего времени определялась только с возраста, наиболее представленного в уловах, т.е. по четырехгодовикам.
В целях увеличения заблаговременности прогнозирования мы рассмотрели возможность использования данных по уловам двухгодо-виков, рыб, впервые вступающих в промысел. Зная общий вылов трески, ее возрастной состав, среднюю массу рыб в каждой возрастной группе и промысловое усилие, несложно подсчитать величину изъятия каждого поколения и улов на единицу усилия (табл. 2). Из представленных в таблице данных видно, что масса двухгодовиков в межгодовом аспекте колеблется в широких пределах. Это может быть следствием различий как в темпе роста отдельных поколений, так и в сроках поимки. По отношению к двухгодовикам промысел, по-видимому, селективен и можно ожидать, что в этом возрасте интенсивнее облавливаются рыбы с большей массой тела. Рассчитанный коэффициент корреляции (t, = 0,65, Шг = 0,27) между массой рыб и их количеством в улове на усилие подтвердил наличие значимой на 95 %-ном уровне положительной связи. Отмеченная зависимость, по-видимому, будет несколько искажать результаты оценки численности поколений по двухгодовалым рыбам. При этом, сопоставление численности поколений по данным промыслового возврата и по уловам на единицу усилия показало весьма тесную положительную связь (табл. 3). Коэффициент корреляции ( Ъ = 0,83, /яг= 0,27) достоверен на 95 %-ном уровне. Это открывает возможность использования данных об уловах на единицу промыслового усилия двухгодовиков в прогностических целях.
Оценка максимального устойчивого улова и основы оптимального режима промысла
Разница в размерах в 41 % случаев оказалась значимой на уровне, несмотря на большие ошибки, обусловленные малой долей рыб с тем или иным типом роста в выборках. Как известно, наступление половой зрелости тесно связано с размерами рыб (Сергеева, 1952; Сальников, 1968; Пономаренко, 1968; Лапин, 1971, 1978; Куранова, Моисеев, 1973). Исходя из этого, можно предположить, что рыбы с максимальным приростом на втором и третьем годах созревают раньше и первыми начинают пополнять нерестовую часть популяции. Таким образом, отмеченные различия в росте трески существенны с биологической точки зрения. Повышение в поколении доли быстрорастущих рыб (с типами роста В и С), вероятно, обеспечивает более раннее достижение половой зрелости и, наоборот, при преобладании рыб с типами роста А и Д созревание запаздывает. Иными словами, скорость воспроизводства популяции в целом зависит от соотношения рыб с разными типами роста в каждом из составляющих ее поколений. Для аналитического исследования линейного и весового роста трески было использовано уравнение Берталанфи ( Beverton and НоЗ±, 1957):
Параметры уравнения определялись на ЭВМ "Наири-Кп по стандартной программеІ в основе которой лежит метод наименьших квадратов. Исходными материалами послужили средние размеры и масса трески по возрастным группам за 1966-1977 гг. Для трески рассматриваемых районов получены очень близкие значения параметров. В районах Восточной Камчатки они в среднем составили: L« = 114,5 см, Woo » 21230 г, К = 0,1426 и t0 = -0,2, а у трески Анадырского и Наваринского районов, соответственно - 119,9 см, 22250 г, 0,1477 и 0,15. Совпадение эмпирических данных с рассчитанными по уравнению Берталанфи вполне удовлетворительно (рис. 22), что в дальнейшем открывает возможность использовать полученные параметры для оценки оптимальной интенсивности промысла.
Литературные данные о воспроизводстве тихоокеанской трески весьма скромны. Как правило, приводимые сведения ограничиваются указанием сроков нереста и пределов колебания индивидуальной плодовитости в том или ином районе (Полутов, 1948; Моисеев, 1953; Элькина, 1963; Куличенко, 1964; Сафронов и Никифоров, 1977; Полутов И Токранов, 1978; Ketchen , 1961; Thompson , 1962; Bruces et ai, 1978; Mishima , 1981). Так, у трески Западной Камчатки абсолютная плодовитость колеблется от 1,4 до 5,7 млн. икринок (Моисеев, 1953). У сахалинской трески, по данным В.Н.Элькиной (1963), плодовитость несколько выше - 1,3-8,9 млн. икринок. Примерно такой же верхний предел колебаний абсолютной плодовитости (8,5 млн. икринок) приводят С.Н.Сафронов и С.Н.Никифоров (1977) для трески южных Курильских островов. Плодовитость трески из пролива Хекате в Британской Колумбии, расположенного на 54 с.ш., занимает промежуточное положение между плодовитостью сахалинской и западно-камчатской ТреСКИ (Thompson, 1962).
В районах Восточной Камчатки, по нашим данным, абсолютная плодовитость трески колеблется от 0,69 до 7,18 млн. икринок, относительная - от 375 до 869 икринок на I кг массы рыбы. Учитывая дискретность в сезонном распределении трески и показанные выше региональные различия по ряду биологических признаков, анализ материалов по размножению проведен также в сравнительном плане по районам. Поскольку используются данные за ряд лет, проверена реальность межгодовых различий трески внутри районов по соотношению абсолютной плодовитости с массой рыбы (коэффициент корреляции -0,86, ас длиной и возрастом, соответственно -0,81 и 0,76). Сравнивались выборки из Кроноцкого района за 1977 и 1979 гг. и из района юго-востока Камчатки за 1976 и 1977, 1976 и 1978, 1977 и 1978 гг. Во всех случаях различия по критерию Стьюдента были ниже 95 %-ного порога достоверности, что позволило объединить данные за различные годы по районам.
В направлении с юга на север средневзвешенные показатели как абсолютной, так и относительной плодовитости снижаются (табл. 6). Чтобы в какой-то мере нивелировать влияние размерного состава половозрелых самок, мы рассчитали среднюю абсолютную плодовитость рыб размерной группы 65-75 см, наиболее представленных во всех районах. Как можно видеть, в несколько сглаженном виде сохранилась та же тенденция.
Размеры продуцируемой икры в северном направлении увеличиваются. По данным за 1976 г. у трески юго-востока Камчатки диаметр ооцитов в 4 стадии зрелости в среднем был равен 0,81 мм (15 проб), у трески Кроноцкого залива - 0,98 (4 пробы) и Камчатского - 0,99 (12 проб). Сходные результаты получены при сравнении диаметров ооцитов одноразмерных самок (рис. 23). Сопоставление наших данных с приведенными выше литературными показывает, что максимальная плодовитость и, соответственно, наименьшие размеры икры характерны для трески, обитающей в районе .южных Курильских островов и о. Сахалин. В географическом плане этот район условно можно считать центром ареала трески азиатского побережья. В северном направлении от центра плодовитость снижается, при одновременном росте размеров продуцируемых ооцитов. Для южной части ареала до недавнего времени сведений не было. И только в 1961 г. в материалах симпозиума ПТРРС вышла работы Мишимы (Mishima , 1981), который указывает, что в Японском море треска откладывает от 1,5 до 2 млн. икринок, а южнее - у берегов южной Кореи - только около 1,46 млн. икринок диаметром 0,98-1,08 мм.
