Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материалы и методика 7
ГЛАВА 2. Основные черты океанологического режима 15
ГЛАВА 3. Состав и структура и нектонного сообщества верхней эпипелагиапи зоны Субарктического фронта северо-западной части Тихого океана 36
3.1. Видовой состав нектонного сообщества эпипелагиали зоны Субарктического фронта 36
3.2. Количественный состав нектонного сообщества зоны Субарктического фронта 55
ГЛАВА 4. Элементы функционирования экосистемы эпипелагиали зоны Субарктического фронта СЗТО 75
4.1. Общие структурные характеристики зоопланктона в зоне Субарктического фронта 75
4.2. Особенности питания, величина рационов и годовое потребление нектоном в эпипелагиали зоны Субарктического фпонта 84
4.3 Основные трофические связи в эпипелагиали зоны Субарктического фронта 111
ГЛАВА 5. Некоторые особенности воспроизводства и репродуктивная способность наиболее массовых видов нектона зоны Субарктического фронта 133
Выводы 164
Список используемой литературы 166
Приложения 190
- Видовой состав нектонного сообщества эпипелагиали зоны Субарктического фронта
- Количественный состав нектонного сообщества зоны Субарктического фронта
- Особенности питания, величина рационов и годовое потребление нектоном в эпипелагиали зоны Субарктического фпонта
- Основные трофические связи в эпипелагиали зоны Субарктического фронта
Введение к работе
Актуальность работы. Одним из наиболее сложных нектонных сообществ эпипелагиали северо-западной части Тихого океана (СЗТО) является сообщество Субарктического фронта (САФ). Специфика нектонного сообщества этого района определяется взаимодействием водных масс различного происхождения (субтропической и субарктической). Это способствует возникновению экотонов, которые занимают промежуточное положение между различными таксоценами нектона. За счет соприкосновения и взаимодействия теплого течения Куросио с холодным течением Ойясио в ихтиоцене присутствуют представители как тепловодного (субтропического), так и холодноводного (бореального) комплексов. Вероятно, поэтому нектонкое сообщество эпипелагиали зоны субарктического фронта отличается высоким разнообразием видов (более 600), встречающихся на разных этапах онтогенеза.
Зона Субарктического фронта является одним из наиболее продуктивных регионов Мирового океана. Биомасса нектона этого района в середине 1980-х гг. достигала 11 млн. т. После 1991 г. и по настоящее время она находится на низком уровне (менее 2,5 млн. т). Биомасса нектонного сообщества более динамична в сезонном плане. В зависимости от сезона она может меняться более чем на два порядка, так как большинство массовых пелагических рыб, как правило, находятся в зоне САФ только в летне-осенний нагульный период, а размножаются в субтропических водах, прилегающих к Японским островам. В межгодовом аспекте биомасса нектона изменялась не более чем в 5 раз (Беляев, Иванов, 1998). Наиболее многочисленны промысловые виды субтропического комплекса, формирующие ядро нектонного сообщества - Sardinops melanostictiis, Cololabis saira, Scomber japonicus, Scomber australasicus Engraulis japonicus, Ommastrephes bartramii. В зоне САФ и прилегающих
тихоокеанских водах 200-мильных зон Японии и России велся крупномасштабный промысел этих видов. Так, за последние 30 лет общий вылов сардины в середине 1980-х гг. (1984-1986 гг.) достигал уровня 3800-4400 тыс. т; скумбрий - 900-1500 тыс. т во второй половине 1970-х гг.; сайры - 270-380 тыс. т во второй половине 1980-х гг.; анчоуса - 130-315 тыс. т в 1990-е гг.; кальмара Бартрама- 200-375 тыс. т в 1980-е гг.
Для решения проблемы рационального управления морскими биоресурсами качественный и количественный анализ нектонного сообщества и его динамика является составной частью системного анализа морских экосистем. В последнее время для понимания функционирования морских экосистем все большее развитие получают исследования трофических взаимоотношений, которые являются определяющими при трансформации вещества и энергии и занимают центральное место в оценке биологической продуктивности популяций, сообществ и морских экосистем. Данные вопросы для зоны САФ изучены крайне слабо, особенно в динамике, хотя на рубеже 1980-х и 1990-х гг. явно отмечались перестройки в нектонном сообществе.
В экспедициях ТИНРО-Центра во второй половине 1980-х и первой половине 1990-х гг. были собраны обширные материалы по нектонному сообществу зоны САФ. Однако обобщающих работ, основанных на этих данных, очень мало. При этом почти не рассматривались трофические взаимоотношения планктона и нектона. В основном они касались отдельных видов или групп нектона. С практической точки зрения значительная площадь и масштабность биологических ресурсов имеют большой прикладной интерес. Возможность (теоретически) определять предельные биомассы видов, составляющих ядро нектонного сообщества, дает возможность в какой-то мере определять емкость среды и более объективно прогнозировать динамику их численности.
Цель исследования. Целью исследований явилось изучение состава, структуры, элементов функционирования нектона верхней эпипелагиали
зоны Субарктического фронта Северо-западной части Тихого океана, для чего ставились следующие задачи:
определить качественный состав и основные количественные характеристики нектонного сообщества верхней эпипелагиали зоны Субарктического фронта;
оценить биомассу элементов нектонного сообщества с учетом межгодовой динамики;
обобщить данные по питанию рыб и кальмаров и их рационам (качественный и количественный состав), определить характер трофических отношений планктона и нектона и оценить масштабы потребления кормовых организмов наиболее массовыми видами нектона в межгодовом плане, построит общую схему трофических связей;
- определить репродуктивные особенности наиболее изученных,
массовых промысловых видов составляющих ядро нектонного сообщества
Субарктического фронта .
Научная новизна. Обобщен и проанализирован многолетний оригинальный фактический материал по составу и структуре нектонного сообщества зоны САФ. Определены интегральные характеристики (индексы разнообразия, видового богатства, полидоминантности) состояния нектонного сообщества в различных водных массах прибрежных и океанических районов в пределах зоны САФ.
Рассчитана биомасса основных потребителей и определены объемы их потребления кормовых организмов в зоне САФ. Определены основные направления переноса вещества и энергии в различные периоды состояния сообщества.
Впервые проведена оценка репродуктивного потенциала массовых пелагических видов рыб, составляющих ядро нектонного сообщества САФ и пределы колебания их численности.
Практическая значимость.
Качественные и количественные оценки структурных элементов эпипелагического сообщества зоны САФ позволяют определить перспективные планы и разработки по управлению и эксплуатации биоресурсов рассматриваемого района. Результаты исследований автора уже использовались для прогнозирования тенденций в динамике биологических ресурсов, определения ОДУ важнейших объектов промысла (сардины, скумбрии, сайры, анчоуса, кальмара Бартрама), тенденций их динамики, а также в расчетах переноса вещества и энергии в системе прибрежные - океанические воды.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на 5-ой Индо -Тихоокеанской рыбной конференции (Noumea - New Caledonia, 3-8 November, 1997), на международном морском симпозиуме в Японии (25-28 August, 1998, Hakodate), на Российско-японском симпозиуме по ассоциированным видам (Владивосток, 2000), на IX международной конференции PICES (Япония, 2000), на конференции «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Томск, 2000), на отчетных годовых сессиях Тинро-Центра в 2003, 2004 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Структура работы. Диссертация изложена на 208 страницах и
состоит из введения, 5 глав текста, выводов и списка цитируемой
литературы, включающего 213 наименований, в том числе 57 на
иностранных языках. Работа содержит 42 рисунка, 37 таблиц, 6
приложений.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю В.Ф. Савиных за постоянное внимание к данной работе и помощь в виде консультаций, поправок. Искренне признателен Шунтову В.П., за ряд ценных замечаний и советов направляющих работу. A.M. Степаненко, А.Н. Вдовину, С.Н. Фадееву за объективное отношение к работе, деловой критике. Благодарность всем участникам многочисленных комплексных экспедиций во время которых были собраны фактические материалы использованные в работе.
Видовой состав нектонного сообщества эпипелагиали зоны Субарктического фронта
В зимний период отмечается наименьшая вертикальная устойчивость. Максимальные концентрации биогенных элементов отмечаются в поверхностных слоях. В феврале первичная продукция (средняя 8 мг С/ м3 день), как и биомасса зоопланктона (320 мг/ м3) в зоне северного фронта выше, чем в субарктических водах (Богоров и др., 1972). В весенний период, аналогично другим районам, происходит формирование сезонного термоклина, увеличение вертикальных и снижение горизонтальных градиентов. Концентрации биогенных элементов остаются на уровне зимнего периода, но резко возрастают величины первичной продукции (до 20 мг С/ м3) и увеличивается биомасса зоопланктона. Летом вертикальные градиенты достигают максимальных значений. В результате усиленного развития фитопланктона в поверхностных слоях концентрация биогенных элементов в летние месяцы в районе фронта уменьшается до минимума. При высокой вертикальной устойчивости поверхностных слоев подпитка биогенными элементами замедляется. В итоге, гидрологические и гидрохимические условия, создающиеся в период гидрологического лета, приводят к снижению первичной продукции (рис. 2.6). Биомасса зоопланктона в этот период достигает годового максимума. Поэтому, выедание также является одним из основных факторов, лимитирующих первичную продукцию. Б осенний период высота сезонного термоклина увеличивается, а градиенты температуры в нем постепенно уменьшаются. Несмотря на увеличение концентрации биогенных элементов, первичная продукция продолжает уменьшаться (до 10 мг С/ м3 день) (Tanaka et al.3 1991). К ноябрю количество зоопланктона в эпипелагиали снижается (за счет сезонных вертикальных миграций) до уровня зимнего периода. Основным фактором, лимитирующим первичную продукцию в это время, является глубокое вертикальное перемешивание, превышающее критическую глубину для процесса фотосинтеза. 5. Субарктические воды, прилегающие к северному Субарктическому фронту. Субарктические воды характеризуются резко выраженными климатическими и гидрологическими сезонными изменениями поверхностных слоев воды. Эти изменения в значительной степени обуславливают пополнение запасов биогенных элементов в поверхностных слоях. В зимний период, при взаимодействии с холодными воздушными массами, происходит интенсивная теплоотдача, вследствие чего конвективное перемешивание и высота изотермического слоя достигают 200 м. В результате этого в поверхностных слоях увеличивается концентрация биогенных элементов, но глубокое вертикальное перемешивание создает условия, когда клетки фитопланктона попадают на глубину, на которой фотосинтез не возможен (критическая глубина в зимний период составляет 30-50 м). Поэтому первичная продукция на поверхности довольно низка (рис. 2.6). Весной, с увеличением температуры поверхностных слоев воды, происходит уменьшение глубины вертикального перемешивания и стабилизация верхних слоев воды. Критическая глубина фотосинтеза в весенне-летний период может достигать 100 м. Эти условия, при высоком содержании биогенных элементов, создают благоприятные ситуацию для весеннего развития фитопланктона и увеличения первичной продукции. В конце биологической весны биомасса зоопланктона увеличивается почти в 6 раз. Летний прогрев (увеличение температуры поверхностных слоев до 10 С) приводит к резко выраженной стратификации и устойчивости в верхних слоях воды. Первичная продукция увеличивается по сравнению с весенним периодом, а биомасса зоопланктона достигает годового максимума (рис. 2.6, 2.7). Осенью, начиная с октября, происходит разрушение сезонного термоклина, а конвективное перемешивание и критическая глубина фотосинтеза достигают глубины зимних значений. Первичная продукция при этом уменьшается в 4 раза. В субарктических водах сезонные изменения биогенных элементов не лимитируют первичную продукцию. В осенне-зимний период основным лимитирующим фактором является конвективное перемешивание. Весной и летом происходит смена абиотического фактора на биотический (выедание). Таким образом, район взаимодействия течений Куросио и Ойясио имеет выраженную сезонную динамику общей продуктивности. Первичная продукция максимальна зимой и весной в субтропических водах, а весной и летом - в субарктических водах, при этом зона субарктических вод в целом продуктивнее субтропических. Развитие зоопланктона происходит вслед за увеличением первичной продукции со смещением фазы развития на 1-1,5 месяца. Зоопланктон в субтропических водах представлен в основном мелкими формами, а высокая биомасса зоопланктона в субарктических водах формируется преимущественно крупными формами. Такая специфика продуктивности района привела к формированию однотипных адаптивных реакций у многих многочисленных промысловых пелагических рыб, обитающих здесь. Их нерест, как правило, происходит в k зимне-весенний период в субтропических водах, а нагул - летом и осенью в пределах северного Субарктического фронта.
Количественный состав нектонного сообщества зоны Субарктического фронта
Необходимо отметить, что приуроченность обитателей различных водных масс к зоне Субарктического фронта неодинакова. Так, виды умеренных субарктических вод, встречающиеся в зоне Субарктического фронта или вблизи него представлены, в частности, широко распространенными акулами (Squalus acanthias), тихоокеанскими лососями рода Oncorhynchus, а также отдельными видами сем. Myctophidae {Tarletonbeania crenularis, отдельными видами рода Lampanyctus -Lampanyctus jordani,), хаулиодом Макоуна Chauliodus macouni, относящимися к интерзональной экологической группировке. Субарктические виды из сем. Hexagraramidae, Cottidae, Gadidae, Paralepidi-dae и ряд других связаны с шельфовой зоной прибрежных вод больше, чем с зоной Субарктического фронта.
Субтропические рыбы также в различной степени зависимы и связаны на некоторых этапах онтогенеза в своем распространении с зоной Субарктического фронта. Чаще в этой зоне они встречаются только в период нагула, причем концентрируются в это время не в самой фронтальной зоне, а в прилежащих к ней системах вихрей разной направленности. Нерест же большинства, в том числе массовых стайных рыб, происходит в субтропических водах, где важнейшая роль в размножении, развитии и распространении на ранних этапах жизненного цикла принадлежит субтропическим и тропическим водным массам. Рыбы иеритического комплекса, а также донные и придонные, в значительном количестве встречающиеся в эпипелагиали больше связаны с побережьем Японии, чем с зоной Субарктического фронта.
Таким образом, непосредственно с зоной САФ связаны только некоторые рыбы на отдельных, хотя и важных этапах своего биологического цикла (период нагула).
Особенно тесную связь с водами САФ в период нагула имеют массовые стайные пелагические рыбы, которые родились в субтропических открытых водах и у юго-восточного побережья о. Хонсю и островов Кюсю, Сикоку. Обильная ихтиофауна этого района обусловлена и рядом других причин: наличием потока Куросио, близостью побережья с наиболее продуктивными в северной части Тихого океана прибрежными водами и т.д.
В итоге можно сделать вывод, что нектон верхней эпипелагиали Субарктического фронта преимущественно представлен субтропическими видами рыб, относящимися к различным экологическим группировкам. В его состав входят представители неритических и океанических биотопов. Соотношение между этими группировками характеризует структуру изучаемого сообщества. Его анализ показывает существенное превосходство (по биомассе) биологических группировок, связанных с неритическими районами. Так, например, к ним относятся почти все дальненеритические виды доминирующие по численности и биомассе (сардина, скумбрии, анчоус). Эти виды имеет тесную связь с эпипелагиалью зоны Куросио и зоной Субарктического фронта, а биологический цикл их замыкается в пределах изучаемого района.
Мезопелагические и глубоководные виды, входящие в меро- и ксеноэпипелагическую группировки, составляют больше половины (83%) числа видов нектонного сообщества. Они доминируют в эпипелагиали Субарктического фронта и по ихтиомассе. Вместе с тем, представители голоэпипелагической группировки по числу видов также являются центральными в изучаемом сообществе, хотя их связь с зоной САФ осуществляется в значительной мере благодаря представителям многочисленной мероэпипелагической группировки, но только частью своих годовых и циркадных циклов. Существенную роль в составе (структуре и функционировании) ихтиоцена, вероятно, играют и представители ксеноэпипелагической группировки, как правило, имеющие гораздо более широкое распространение, чем рассматриваемый район. Значение этой группировки в составе нектона САФ определено еще не полностью и далеко не окончательно.
Эфебоэпипелагические виды с характерными представителями рода Oncorhynchus сравнительно малочисленны в зоне САФ и в большей степени связаны с океанической эпипелагиалью расположенной севернее Субарктического фронта.
Следует, однако, считать, что, хотя указанные биологические группировки во всей своей массе, по отношению к тому или иному биотопу сравнительно достаточно четко различаются, резкой границы между ними нет. Существует множество переходных форм, за счет которых осуществляется связь между отдельными группировками, образующими в итоге единое сообщество, объединяемое общим биотопом зоны Субарктического фронта.
В течение длительных периодов климатические изменения оказывают влияние на динамику экосистемы СЗТО, однако для достоверного описания этих процессов у нас не достаточной информации о периодах изменения первичной биопродуктивности и планктонного сообщества в этом секторе океана. Для других районов Дальневосточного бассейна этот вопрос изучен в значительно большей степени (Шушкина, Виноградов, 1987; Шунтов и др., 1993, 1995, 1996, 1997, 1998; Шунтов, 1999, 2000, 2001; Волков, 1996; Дулеповаи др., 1990; Дулепова, 1994,2001,2002).
Для оценки биоценологической роли видов нами использовались данные о биомассе, так как в этом случае можно косвенно судить о потоках вещества в пределах этого специфического биотопа. Многообразие ихтиофауны и сложность ее структуры в этом районе, как говорилось ранее, определяется характером взаимодействия системы двух течений, принадлежащих к водным массам разного происхождения. Количественная же оценка массовых пелагических рыб зоны Субарктического фронта не проводилась, хотя это имеет важное значение для изучения сбалансированности видов этого района в системе экотонов.
Особенности питания, величина рационов и годовое потребление нектоном в эпипелагиали зоны Субарктического фпонта
В промежуточном сообществе переходной зоны САФ происходит смешивание отдельных тропических, бореальных и аркто-бореальных видов, характерных для двух первичных сообществ. Кроме того, здесь также находятся переходные виды. Выделение промежуточного сообщества, как нам кажется, в большой мере условно из-за неустойчивости зоны смешения Субарктического фронта. Постоянное перемешивание вод различных модификаций не способствует сохранению устойчивых биоценозов (сообществ) и поступательной сезонной сукцессии в их структуре.
Вышеописанные эпипелагические зоопланктонные сообщества Субарктического фронта имеют сезонную динамику и межгодовую изменчивость. Причем наиболее выраженная сезонная динамика свойственна верхней эпипелагиали.
В зимний период эпипелагиаль субарктических вод наиболее бедна зоопланктоном, особенно открытые воды. Снижение биомассы зоопланктона в это время происходит, в основном, за счет опускания в более глубокие слои воды представителей массовых интерзональных видов зоопланктона. В зоне влияния субарктических водных масс преобладает мелкий и средний зоопланктон. В мелкой фракции доминируют молодь и науплии копепод Pseudocalanus minutus и Oiihona similis, В средней - Metridia pacifica, молодь Neocalanus plumchrus, Metridia pacifica. В крупной фракции на первое место обычно выходят другие группы - сагитты, эвфаузииды, амфиподы (Шунтов, 2001). Общая биомасса зоопланктона в прибрежных районах значительно выше, чем в открытых водах САФ (рис. 4.1). Повышенные концентрации зоопланктона, как правило, находятся в прибрежных районах. В этом же районе располагаются зимовальные ареалы неполовозрелых особей массовых промысловых видов субтропического комплекса (сардины, скумбрии, анчоуса, сайры). Наиболее значительные биомассы зоопланктона в зимний период в пределах САФ отмечаются на границе южного САФ (северной периферии течения Куросио). Здесь преобладают мелкие копеподы (более 100 видов), высокие концентрации науплиев, ранние копеподидные стадии. Прибрежные участки южного фронта совпадают с районами нереста вышеперечисленных массовых видов рыб, их размножения и развития на ранних этапах онтогенеза.
В весенний период в субарктических водах происходит интенсивное цветение фитопланктона, биомасса которого может достигать 3000-5000 мг/ м3, что является основой для последующего развития и размножения растительноядного планктона и потребителей следующих трофических уровней. Средние биомассы зоопланктона достигают 800-1000 мг/ м3 (с учетом уловистости сетей) при явном преобладании крупной фракции (70-90%). Преобладают крупные особи массовых видов Neocalanus plumchrus, N. criststus, Eucalanus bungii и щетико челюстные (Kotani, Odate, 1991). За счет интенсивного размножения и подъема в верхнюю эприпелагиаль ранних стадий предыдущего нереста многих видов происходит увеличение биомассы и мелкой фракции зоопланктона. В зоне смешения (промежуточное сообщество) также происходит весенняя вспышка фитопланктона. Наиболее высокие биомассы отмечаются на границе северного САФ, но эти значения в 2-4 раза ниже, чем в субарктических водах. Биомассы зоопланктона ниже, чем в субарктических водах, но выше, чем в субтропических. В зоне смешения водных масс приблизительное соотношение крупной, средней и мелкой фракций зоопланктона составляет (25-30%)-(20-25% (50-55%).
Мелкая фракция представлена преимущественно копеподами, яйцами и науплиями эвфаузиид, крупная фракция, в порядке убывания биомасс, -сагиттами, копеподами, эвфаузиидами.
В тропическом сообществе весной интенсивного развития фитопланктона не происходит. Средняя биомасса фитопланктона на порядок ниже, чем в субарктических водах. Здесь преобладают мелкие тропические копеподы, сальпы, а также виды других таксоценов -эвфаузиид, хетогнат. Биомасса зоопланктона в двое-трое ниже, чем в субарктических водах. В нем преобладают тропические виды зоопланктона, приблизительно в равной пропорции трех фракций. По биомассе (в порядке уменьшения) выделяются виды таксоценов: хетогнаты, эвфаузииды, копеподы, желетелые (Каредин, 1969).
В летний период в бореальном сообществе лишь в локальных районах биомасса фитопланктона уменьшается, но нередко еще превышает 300 мг/ м3. Биомасса зоопланктона постепенно уменьшается по направлению от субарктических (500-1100 мг/ м3) к субтропическим (200-300 мг/м3) водам (рис. 4.2). В июле и в августе в эпипелагиали зоны САФ, как и в тихоокеанских прикурильских водах, по биомассе преобладает крупная фракция в зоопланктоне. В бореальном сообществе доминируют Е. bungii, Oithona similis, науплии Copepoda и Euphausiacea; в промежуточном сообществе доминируют N plumchrus, Clausocalanus arcuicornis, Ctenocalanus vanus; в субтропическом сообществе - Eucalanus subcrassus, Oncaea sp., Appendicular ia. В субтропическом сообществе биомасса изменяется, но не так резко, как в бореальном, и всегда доминируют тропические виды. В летний период наибольшие биомассы зоопланктона характерны для верхнего 50-метрового слоя. Для него же свойственны и наибольшие суточные колебания. При этом приповерхностные виды опускаются до слоя температурного скачка, а интерзональные до него поднимаются (Виноградов, 1968; МШег et al., 1984). Как правило, сезонные сукцессии, и, в частности, переход планктонного сообщества (в том числе и фитопланктона) от весеннего состояния к летнему запаздывает в холодных водных массах по сравнению с субтропическими водными массами (Карелии, 1982; Бохан, Надточий, 1995; Бохан, Зуенко, 1995; Taniguchi, Kawamura; Hattory, 1991; Kotani, Odate, 1991). Кроме того, в течение лета в верхней эпипелагиали в субарктических и смешанных водах последовательно уменьшается суммарная биомасса зоопланктона.
В осенний период (в сентябре) в бореальном сообществе биомасса планктона значительно уменьшается в основном за счет крупной фракции и в среднем составляет 200 мг/ м3, достигая 520 мг/ м3. Со снижением интенсивности размножения и переходом части мелкой фракции в группу средней доля первой снижается, а последней увеличивается. Доминируют те же бореальные виды Calanoida. В ноябре в зоопланктоне повышается биомасса Amphipoda и Coelenterata. В промежуточном сообществе биомасса планктона снижается вдвое, по сравнению с летом. Преобладают Coelenterata и Salpa, a Euphausiacea - глубже 300 м. В тропическом сообществе самые низкие значения биомасс зоопланктона. Преобладают сифонофоры и гидромедузы.
Основные трофические связи в эпипелагиали зоны Субарктического фронта
Аналогично анчоусу, сайра также является типичным планктофагом. Иногда в желудках могут встречаться личинки рыб. В зоне САФ и в тихоокеанских водах Южных Курильских островов основу рациона взрослой сайры составляют крупные виды копепод, эвфаузиид, амфипод (приложение 6, табл. 4.2). По неопубликованным данным Г.Г. Стовбун в период нагула суточный рацион составляет 4-6%, в среднем 5%. Сайра (из значимых видов нектона) один из наиболее сложных объектов для оценки ее биомассы и потребления. При траловых учетных съемках обычно происходит существенный недоучет сайры, так как она обитает в верхнем слое эпипелагиали. По этой причине также происходит недоучет годового потребления кормовых организмов сайрой. По фактическим данным в зоне САФ минимальные значения биомассы сайры и ее потребления отмечались во второй половине 1980-х гг., максимальные - на начало 1990-х гг. (табл. 4.4). В долевом выражении за это время произошло увеличение потребления кормового зоопланктона сайрой с 0,1 до 11,3%. Подобные резкие изменения биомассы и потребления не соответствуют (в отличие от сардины, анчоуса, скумбрии) состоянию запаса популяции сайры. Из этих перечисленных видов сайра является самым устойчивым по динамике численности видом. Ее численность изменяется не более чем в 2,5 раза. Во время нагула в пределах зоны САФ происходит лишь ее локальное перераспределение под влиянием гидрологических условий. С учетом этого, можно допустить, что выедание сайрой кормовых организмов будет в пределах максимальных значений 1991 г. (табл. 4.3). Для сравнения приведем, что объем потребления сайрой в тихоокеанских водах Южных Курильских островов оценен в 800 тыс. т (Иванов, 1998).
Японский морской лещ - широко распространенный голоэпипелагичекий вид северо-западной части Тихого океана, жизненный цикл которого связан с миграциями между субарктическими и субтропическими водами (Савиных, 1993). В зоне САФ находится с весны до осени, где происходит его активный нагул. В зависимости от возраста пищевой спектр представлен макропланктоном и нектонными организмами. Крупный лещ - типичный хищник, пищевой рацион которого зависит от структуры нектониого сообщества в тех районах, где он обитает. Все же, при широкой пищевой избирательности наиболее важными объектами питания являются виды субтропического комплекса (сайра, сардина, анчоус), головоногие моллюски и миктофиды (приложение 6). По многолетним данным достаточно трудно определить -долевое участие в пищевом рационе каждого из этих видов. Так, в период высокой численности сардины (1980-е гг.) большую роль в питании леща играл этот вид. Во время перестройки нектониого сообщества (1989-1991 гг.), связанной со стремительным снижением численности сардины и ростом численности анчоуса, последний доминировал в пищевом рационе леща. С ростом биомассы тихоокеанского кальмара (1991-1993 гг.) он становится основой рациона (до 45 % по массе) японского леща, как в прибрежных районах, так и в открытых водах САФ (Савиных, Чучукало, 1996). Одним из наиболее стабильных пищевых компонентов в рационе (в % от массы) леща являются миктофиды.
Общая доля нектона в рационе леща обычно составляет 95-99%. При такой пластичности питания леща долю каждого из пищевых объектов (по многолетним данным) определить проблематично. Суточный рацион леща в различные годы колебался от 2,5 до 3,0%, в среднем составляя около 2,7%. Подробно пищевой спектр леща в 1991, 1993 гг. приведен в вышеуказанной работе.
В зоне САФ японский морской лещ один из наиболее устойчивых по численности и биомассе видов. Его биомасса и годовое потребление с 1986 по 1995 гг. изменялась не более чем в 6 раз. Интересно что, максимальные значения биомассы и потребления отмечались в период перестройки нектонного сообщества и его перехода от монодоминантной к поли доминантной структуре (табл. 4.3). Доля годового потребления леща в общем выедании кормовых организмов до перестройки нектонного сообщества (1986-1989 гг.) и после (1990-1995 гг.) была невелика, составляя соответственно 1% (352 тыс. т) и 1,2% (288 тыс. т) (табл. 4.4, рис. 4.3). При пересчете на съемку с максимальной площадью доля потребления леща в общем выедании нектоном практически не изменяется (0,9 и 1,1%), а биомасса в рассматриваемые периоды возрастает до 445 и 478 тыс. т соответственно (рис. 4.4).
Однако если учесть, что лещ потребляет преимущественно нектон, то влияние его непосредственно на нектонное сообщество весьма существенно, особенно на те виды, которым он отдает пищевое предпочтение. Наши данные хорошо согласуется с данными В.Ф. Савиных и В.И, Чучукало (1996) которые рассчитали, что только на небольшом участке фронтальной зоны (4140-4530 с.щ., 14740-15215 в.д.) общая биомасса потребляемого морским лещом нектона составляет 38 тыс. т.
Численность леща в прибрежных районах значительно ниже, чем в открытых водах САФ. По данным СВ. Найденко (2003) в тихоокеанских водах Южных Курильских островов в первой половине 1990-х гг. лещ потреблял от 3,2 до 40,2 тыс. т, в основном рыб и кальмаров, что на порядок ниже, чем в открытых водах Субарктического фронта.
