Введение к работе
Актуальность исследования
Ранняя внутривыводковая агрессия у млекопитающих - уникальное и малоизученное явление. Основные исследования внутривыводковой агрессии, ведущей к сиблициду (убийству однопометника), были проведены на выводках птиц, у млекопитающих известно всего несколько видов, для которых это явление было описано и изучено.
Непосредственной причиной ранней внутривыводковой агрессии считают прямую конкуренцию за корм (Fraser, Thompson, 1991;Smaleetal., 1995;Massemin et al., 2003). Однако у рысей связь ранней внутривыводковой агрессии с конкуренцией за корм является неочевидной и в некоторой степени сомнительной, поскольку рыси - единственный известный вид с ранней внутривыводковой агрессией, у которого драки происходят вне контекста кормового поведения.
Взаимоотношения однопометников играют важную роль в формировании их индивидуальных особенностей, внутривыводковая конкуренция формирует асимметрию в конкурентоспособности и может ключевым образом влиять на дальнейшую жизненную историю животного. Сиблицид является одной из причин ранней смертности у видов с ранней внутривыводковой агрессией, в том числе представляет проблему в сохранении и размножении самого редкого представителя кошачьих - пиренейской рыси, - вида, наиболее близкого к рыси евразийской (Johnson et al., 2004), но находящегося на грани исчезновения (Rodriguez, Delibes, 2002).
Цель работы: оценить факторы, влияющие на раннюю внутривыводковую агрессию и ее последствия у детенышей евразийской рыси.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи
-
Проанализировать зависимость частоты внутривыводковых драк от пола и возраста детенышей, размера выводка, происхождения котят.
-
Выявить изменения во взаимоотношениях детенышей после внутривыводковых драк.
-
Определить связь динамики массы тела детенышей с внутривыводковои агрессией.
-
Оценить роль стероидных гормонов (тестостерона, кортизола и андрос-тендиона) в проявлении внутривыводковои агрессии.
Научная новизна работы
Впервые проведено комплексное исследование феномена ранней внутривыводковои агрессии, включающее анализ как поведенческих, так и физиологических параметров и рассматривающее их изменение в онтогенезе. Полученные данные показывают связь различных характеристик онтогенеза детенышей с внутривыводковыми драками, что дает основания предполагать комплексный характер феномена.
Впервые проанализированы факторы, влияющие на проявление ранней внутривыводковои агрессии у евразийской рыси. Впервые показано, что проявление ранней внутривыводковои агрессии не зависит от таких характеристик выводка, как половой состав, размер выводка, опыт самки, а также от того, кто является отцом детенышей. Однако индивидуальные особенности самки могут влиять на вероятность драк и на их результат.
Впервые выявлено влияние внутривыводковои агрессии на индивидуальные отношения детенышей, отражающееся в их игровых и дружелюбных взаимодействиях. Показано, что в первые две недели после дня драки доля игровых социальных взаимодействий больше в выводках с драками, чем выводках без драк.
Анализ кормового поведения и динамики массы рысят подтвердил отсутствие прямой связи ранней агрессии с обилием корма (а также временем поедания твердой пищи или сосания молока матери), но выявил зависимость вероятности драки от темпов роста детенышей.
Впервые показаны преимущества получаемые победителями в ранних внут-ривыводковых драках: увеличение темпов роста в первый месяц после драки и большие частоты поедания корма первыми, а также защиты корма по сравнению с проигравшими в драках однопометниками.
Анализ концентраций гормонов в период внутривыводковои агрессии показал тестостерон-независимый характер спонтанных драк, и выявил наличие связи между ранней внутривыводковои агрессией у рысей и концентрацией андростендиона.
Научное и практическое значение работы
Результаты, полученные в ходе данного исследования, позволяют значительно расширить представления о механизмах внутривыводковых отношений у млекопитающих, и уже используются практически в программе сохранения самого редкого вида кошачьих на планете - пиренейской рыси (Lynx pardmus). Использование знаний о внутривыводковых драках у евразийской и пиренейской рысей позволило снизить риск гибели детенышей в период драк в программе разведения пиренейской рыси в 2007-2008 гг. Результаты работы могут быть использованы для разработки рекомендаций по разведению евразийских рысей в зоопарках и зверосовхозах. Кроме того, полученные результаты используются при чтении курса по экологической физиологии на кафедре зоологии позвоночных Московского государственного университета, а также при чтении лекций студентам различных ВУЗов в УНЦ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН.
Апробация работы
Основные результаты работы были представлены в виде устных и стендовых докладов на IV и V Международных симпозиумах по физиологии, поведению и сохранению дикой природы (Берлин, 2004, 2007); научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005); на Международных школах-конференциях молодых ученых «Биология - Наука XXI века» (Пущино, 2004, 2005, 2006); конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005); конференциях молодых сотрудников и аспирантов «Актуальные проблемы экологии и эволюции» (Москва, 2006,2008); конференции «Генетика, содержание и этология популяций рыси в неволе Сохранение пиренейской рыси в неволе» (Севилья, 2006); конференции «Адаптации и биоэнергетика: онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты» (Москва, 2006); Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); пятом Европейском териологическом конгрессе (Сиена, 2007); на Международном совещании «Те-риофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), Европейской конференции по поведенческой биологии (Дижон, 2008); Международном Зоологическом конгрессе (Париж, 2008) и на межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН в 2006-2008 гг.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 7 глав (обзора литературы, характеристики материала и методов исследования, описания результатов, полученных в ходе работы, и их обсуждения), выводов по итогам исследования и списка литературы. Материал изложен на 140 страницах. Работа содержит 21 рисунок и 1 таблицу. Список цитируемой литературы включает 163 наименование, из них 148 на английском языке.