Содержание к диссертации
стр.
Введение 5
Глава 1. Современные представления о биологии и популяционной экологии
обыкновенной (Emberiza citrinella L., 1758) и белошапочной (Emberiza
leucocephala С, 1771) овсянок (обзор литературы) 10
1.1. Характеристика семейства овсянковые (Emberizidae) 10
-
Обыкновенная овсянка 11
-
Бело шапочная овсянка 20
Глава 2. Материал и методы. Физико-географическая характеристика района
исследований 28
-
Общие сведения о материале 28
-
Методы исследований , 29
-
Используемые термины 34
-
Физико-географическая характеристика района исследования 35
Глава 3, Некоторые особенности биологии и экологии белошапочной и
обыкновенной овсянок на территории Омской области 42
3.1. Белошапочная овсянка 42
3.1.1. Особенности репродуктивного периода белошапочной овсянки на
обследованной территории 42
3.1.2. Особенности ландшафтно-биотопического распределения и плотность
населения белошапочной овсянки в гнездовой период 45
3.2. Обыкновенная овсянка 46
3.2.1. Особенности репродуктивного периода обыкновенной овсянки на
обследованной территории 47
3.2.2. Особенности ландшафтно-биотопического распределения и плотность
населения обыкновенной овсянки в гнездовой период 48
Глава 4. Характеристика территориальных отношений белошапочной и
обыкновенной овсянок в центральной лесостепи Омской области 51
4.1. Внутривидовые территориальные отношения белошапочной овсянки...51
-
Формирование структуры гнездовых поселений белошапочной овсянки 51
-
Характеристика территориальных отношений белошапочной овсянки 58
-
Соотношение индивидуальных территорий и индивидуальных участков белошапочной овсянки , 64
-
Территориальный консерватизм у белошапочной овсянки 66
4.2. Внутривидовые территориальные отношения обыкновенной овсянки...66
4.2.1. Формирование структуры гнездовых поселений обыкновенной
овсянки 66
-
Характеристика территориальных отношений обыкновенной овсянки 73
-
Соотношение индивидуальных территорий и индивидуальных участков обыкновенной овсянки 78
-
Территориальный консерватизм у обыкновенной овсянки 80
4.3. Характеристика межвидовых территориальных отношений
белошапочных и обыкновенных овсянок 80
-
Формирование структуры гнездовых поселений 80
-
Величина токовых территорий 82
-
Особенности агрегированности группировок белошапочной и обыкновенной овсянок 82
-
Характеристика межвидовых контактов на индивидуальных
участках 86
Глава 5. Особенности состава птенцового корма белошапочной и обыкновенной овсянок в центральной лесостепи и подтайге Омской
области 94
5.1. Белошапочная овсянка 94
5.1.1. Общая характеристика состава птенцового кома 94
-
Возрастные особенности состава птенцового корма белошапочной овсянки в лесостепи 95
-
Особенности состава птенцового корма белошапочной овсянки в лесостепи и подтайте 98
5.2. Обыкновенная овсянка 103
5.2.1. Общая характеристика состава птенцового корма 103
-
Возрастные особенности состава птенцового корма обыкновенной овсянки в лесостепи 104
-
Особенности состава птенцового корма обыкновенной овсянки в лесостепи и подтайте 108
-
Различия в составе птенцового корма белошапочной и обыкновенной овсянок (лесостепь и подтайга) 113
-
Различия в составе птенцового корма белошапочной и обыкновенной
овсянок (без разделения на ландшафты) 115
Выводы 119
Список литературы 120
Приложения 147
Введение к работе
Актуальность исследования. Популяционная экология птиц, особенно' воробьиных, начиная с середины XX века, является объектом интенсивного изучения (Odum, 1942; Lack, 1954; Паевский, 1985; Панов, 1983). Это комплексная проблема, которая включает в себя многие параметры, такие как территориальные отношения, характер сезонных перемещений, стратегии размножения, демографические показатели и многое другое. Несмотря на большое количество работ, посвященных этой проблеме, многие вопросы до сих пор остаются дискуссионными.
Изучение межвидовых отношений составляет фундаментальную и непреходящую проблему биологии (Иваницкий, 1986). Поведенческие межвидовые контакты особенно часто возникают при совместном обитании близких видов в силу сходства их социальных отношений и коммуникативных систем.
Исследования последних лет показывают, что территориальное поведение - важнейший фактор, определяющий пространственную структуру популяций животных (Панов, 1983; Patterson, 1980). Формы поведения, направленные на упорядоченность пространственного распределения семейных территорий, обусловливают рассредоточение пар (препятствуют чрезмерному скучиванью) и оптимизацию использования материальных ресурсов среды, а также обеспечивают поддержание необходимого уровня контактов между особями популяции (Наумов, 1971, 1972; Шилов, 1972, 1973). В ходе формирования пространственной структуры поселений птиц и совместного существования соседних пар складывается сложный комплекс различных форм взаимоотношений между особями, включающий как прямую агрессию против конспецифической особи, так и мирные способы: совместную защиту территории от чужих особей своего вида (преимущественно самцов), общность кормовых территорий (Благосклонов, 1974; Рыжановский, 1972; Рябицев, 1993). Остаются недостаточно разработанными вопросы территориальных отношений конкретных видов, существующих в общем для них местообитании, их экологической совместимости.
Омская область занимает седьмое место в Западно-Сибирском регионе по числу орнитологических публикаций (5 %). В целом, около трети орнитологических работ (36,6 %) по Омской области имеют фаунистическую направленность, 10,6 % посвящены изучению гнездовой биологии, 13,2 % — эпидемиологических и паразитологических проблем, 4,6 % -биоценотических работ (Блинова, Мухачева, 2003).
Условия Омской области способствуют совместному обитанию многих близкородственных видов, что вызывает значительный интерес для сравнительного изучения их адаптивных особенностей, выяснения экологических механизмов, способствующих благоприятному обитанию их в зоне симпатрии.
В этом отношении удобным объектом является род овсянки (Emberiza), представленный в Омской области пятью гнездящимися видами. Овсянки широко распространены и многочисленны в области, имеют существенное значение в биоценозах (Кантаева, Федоров, 1977; Соловьев, 2001, 2005; Якименко, 1998). Большинство видов овсянок доступны для наблюдателей, что имеет большое значение для получения объективного и массового материала и выявления видоспецифичных экологических характеристик. Сравнительное изучение экологии овсянок дает также представление об особенностях адаптивной радиации этой группы птиц.
Экология овсянок в Омской области остается слабо изученной. Фрагментарные сведения по их биологии встречаются в работах эколого -фаунистичекого характера и в отдельных статьях, посвященных отдельным видам (Словцов, 1881; Морозов, 1898; Шухов,1928; Кантаева, Федоров, 1977; Соловьев, 1990, 2001, 2005; Якименко, 1998).
Овсянки недостаточно изучены и в других частях своего ареала. Специально они исследовались лишь в Ленинградской области (Рымкевич, 1974, 1976 а, б, 1977 и др.), в Приморье (Ильинский, 1976, 1977 а, б, 1979,
7 1980 и др.), отдельные виды - в Якутии (Ларионов, 1969; Ларионов, Гермогенов, 1980), в Красноярском крае (Киборт, 1923), в Предбайкалье (Липин и др., 1984), в Забайкалье (Доржиев, Юмов, 1983, 1991; Юмов, 1984 а, б, 1985, 1986; Юмов, Доржиев, 1984), в Амурской области (Баранчеев, 1963), в Приморье (Бибиков, 1960; Поливанова, Поливанов, 1977).
Многочисленные отрывочные данные содержатся в региональных эколого-фаунистических сводках (Сушкин, 1938; Павлов, 1948; Воробьев, 1954, 1963; Данилов, 1966; Птушенко, Иноземцев, 1968; Иванов, 1969; Абдусалямов, 1973; Равкин, 1973; Панов, 1973 а; Кузьмина, 1974; Беме, 1975; Луговой, 1975; Гынгазов, Миловидов, 1977; Приезжев, 1978; Кищинский, 1980; Кучин, 1982; Раевский, 1982; Рябов, 1982; Костин, 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983; Вартапетов, 1984; Данилов и др., 1984; Борисов, 1987). Сравнительно мало работ по овсянкам за рубежом, потому что овсянки рода Emberiza распространены преимущественно на территории нашей страны (Спангенберг, Судиловская, 1954). Есть работы по овсянке в Англии (Fennel, Stone, 1976), Венгрии (Gyogypal, 1980), Германии (May, 1974; Heckenweg, 1989), Финляндии (Koivunen, Nyholn, Sulkav,1975), Японии (Yamagishi и др., 1969; Yamagishi, 1970, 1978).
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключается в изучении характера конкурентных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях их совместного обитания на территории Омской области в гнездовой период. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Изучить характер биотопического распределения и плотность населения обыкновенной и белошапочной овсянок в лесной и лесостепной зонах Омской области;
Изучить особенности территориальных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания (на примере лесостепной зоны);
8 3. Оценить различия в составе объектов питания птенцов обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания (на примере подтайги и лесостепи).
Научная новизна. Впервые для Омской области показаны особенности биотопического распределения двух симпатрических видов овсянок; описана структура внутри- и межвидовых территориальных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания; выявлены различия в спектре питания обыкновенной и белошапочной овсянок в период выкармливания птенцов в условиях совместного обитания.
Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение межвидовых территориальных взаимоотношений экологически близких видов овсянок (обыкновенной и белошапочной) в условиях совместного обитания способствует пониманию механизмов формирования межвидовой конкуренции у симпатрических видов. " Материалы диссертации используются в курсах «Зоология позвоночных», «Основы эволюционного учения», «Общая экология», «Экология животных», на полевых практиках и при написании студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.
Положения, выносимые на защиту.
Биотопическое распределение белошапочной и обыкновенной овсянок в Омской области характеризуется сегрегацией местообитаний в условиях лесной и степной ландшафтных зон и симбиотопичностью в условиях лесостепи.
Межвидовые территориальные отношения белошапочной и обыкновенной овсянок в условиях совместного обитания строятся по схеме топографического викариирования.
Выявляются территориальные (зональные) и видовые особенности интенсивности использования представителей отдельных
9 крупных таксонов беспозвоночных в составе птенцовых кормов белошапочной и обыкновенной овсянок в условиях совместного обитания.
Апробация работы. Материалы диссертации и основные результаты исследований докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета, на научно-практических конференциях: «Роль России и Сибири в развитии экологии на пороге XXI века» (Омск, 1997), XI Международная орнитологическая конференция (Казань, 2001); Всероссийская конференция «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2001); Вторая научная телеконференция «Современная биогеография» (Ставрополь, 2003); Вторая международная научная конференция и выставка «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004); Четвертые Международные чтения памяти профессора В.В. Стачинского (Смоленск, 2004); Всероссийская конференция «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); Региональная научно -практическая конференция «Проблемы птиц Омского региона» (Омск, 2005).
Структура и объем работы.
Рукопись изложена на 146 страницах (без приложения), включает 39 таблиц, 23 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы (223 отечественных и 65 зарубежных источников) и приложения.
Я глубоко и искренне благодарна доктору сельскохозяйственных наук, профессору Н. А. Калиненко, доктору биологических наук В. В. Якименко -научным руководителям за неизменную и всестороннюю помощь, студентам, помогавшим в работе, всем коллегам, принимавшим участие в обсуждении работы и помогавшим в подготовке ее к защите.
