Введение к работе
Актуальность темы. Во многих странах мира наблюдается рост развития марикультуры проходных и морских рыб. В течение последних десятилетий наиболее интенсивные исследования по разведению морских рыб были выполнены в Норвегии, Шотландии, Японии, Китае (Макоедов, Кожемяко, 2009). Объектами морского рыбоводства стали около 30 видов морских рыб, основные из них: морская камбала Platessa platessa, палтус Hippoglossus hippoglossus, зубатка Anarhichas minor, треска Gadus morhua. Атлантическую треску начали культивировать в Норвегии еще в 1884 г., выпуская личинок для увеличения промысловых запасов. В 2002 г. в Норвегии было произведено около 3 млн. шт. молоди, в 2004 г. из нее было выращено 9 тыс. т трески (Ларина, Журавлева, 2009). Всего в стране насчитывается 25 инкубационных питомников общей производительностью 85 млн. шт. молоди. Объемы производства трески в Норвегии к 2020 г. могут достичь 400 тыс. т (Rosenlund, Halldorsson, 2007).
Производство рыбной продукции в различных секторах аквакультуры Российской Федерации составляет 142 тыс. т, прогнозируемые объемы могут достигнуть 200 тыс. т к 2012 г. По итогам 2009 г. Северо - Западный федеральный округ занимает третье место по региональному производству продукции аквакультуры в РФ и производит 20,8 тыс. т (Богерук, 2010). Прибрежье Северо - Запада России, где для культивирования перспективны все виды аборигенных холодноводных рыб (Журавлева, 1997, 1998; Данилов, 2002), имеет значительные возможности для развития марикультуры. В Баренцевом море общая площадь акваторий, на которых могут быть организованы морские хозяйства, составляет около 6 тыс. га. По экспертным оценкам, в Белом море можно выращивать 8 тыс. т лососевых, 3 тыс. т мидий, 4 тыс. т водорослей (Анохина, 1994, 2000; Перспективы товарного ..., 2000).
Основной барьер, сдерживающий развитие марикультуры трески -это массовое выращивание ее жизнестойкой молоди. При выращивании отмечена низкая выживаемость личинок и мальков, она составляет около 20 %.
Получение качественной молоди в промышленных масштабах, связанное с достижениями в области биотехники ее разведения, будет способствовать росту объемов товарного выращивания трески. Для совершенствования биотехники выращивания важно выяснение причин низкой выживаемости молоди.
Знание морфофункциональных характеристик ранних стадий онтогенеза позволяет лучше понять причины многих патологических процессов, возникающих при культивировании личинок. В связи с вышесказанным весьма актуально изучение причин деформаций нотохорда, низкой выживаемости и замедленного роста молоди трески.
Цель исследования - повышение выживаемости выращиваемой молоди трески путем выяснения причин возникновения деформации нотохорда в раннем онтогенезе.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:
Выявление особенностей развития плавательного пузыря трески
в раннем онтогенезе;
Верификация патологических изменений, возникших в плавательном
пузыре, и причины его переполнения;
Анализ морфологии пищеварительного тракта трески на ранних стадиях
онтогенеза;
Выяснение причин, возникновения повреждений стенки желудка
и кишечника у молоди трески;
Установление причин возникновения деформации нотохорда,
а в дальнейшем - кифоза позвоночника, при выращивании молоди трески. Положения, выносимые на защиту. У молоди трески возникают четыре типа нарушений развития плавательного пузыря. Развитие нотохорда и плавательного пузыря в раннем онтогенезе трески - критический период, который имеет продолжительность два месяца. Переполнение плавательного пузыря и впервые выявленные новообразования в плавательном пузыре
являются причиной возникновения деформаций нотохорда и низкой выживаемости молоди.
Переполнение и повреждения кишечника инициируют накопление транссудата в абдоминальной полости молоди трески и искривление нотохорда, что в дальнейшем обусловливает кифоз позвоночника, формирование некондиционной молоди с низкой выживаемостью.
Научная новизна работы и теоретическая значимость. Выяснены причины, которые приводят к возникновению деформаций нотохорда. Установлено, что переполнение кишечника пищей и повреждение эпителиальной выстилки его стенки приводят к возникновению деформаций нотохорда, а в дальнейшем - кифоза позвоночника. Показано, что развитие плавательного пузыря - критический период в раннем онтогенезе трески, а впервые выявленные новообразования в плавательном пузыре являются также причиной возникновения деформаций нотохорда и низкой выживаемости культивируемой молоди. Выяснено, что переполнение плавательного пузыря газами происходит не только при первоначальном его наполнении, после резорбции желточного мешка личинок, но и в течение всего периода раннего онтогенеза трески при несоблюдении гидродинамических условий. Результаты проведенных исследований помогут в решении актуальных вопросов раннего онтогенеза морских рыб, в определении причин их низкой выживаемости. Представленные в работе результаты исследований вносят определенный вклад в развитие теории критических периодов.
Практическое значение работы. Результаты и выводы работы могут служить основой для совершенствования биотехники массового получения качественной молоди, необходимой для товарного выращивания трески в промышленных масштабах. На основании проведенных исследований при массовом выращивании молоди рекомендуется перманентный гистологический мониторинг.
Результаты работы вошли в учебное пособие «Большой практикум по биоэкологии» и используются в курсе лекций по аквакультуре и ихтиологии,
читаемых в Мурманском государственном техническом университете. Положения, результаты и выводы работы применяются при составлении региональных программ Мурманской области.
Исследования проведены по теме «Устойчивое развитие марикультуры трески и нарушения в развитии молоди» № ГР 01200808780 № темы 4.19/8; 01.07.2008 - 01.09.2012, а также при финансовой поддержке Европейского Союза проекта «North Cod».
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на ежегодных Международных научно-технических конференциях «Наука и образование» (Мурманск, 2005 - 2010 гг.), «Aqua» (Глазго, 2006 г.), «AquaNor» (Трондхейм, 2007 г.), на рыбопромышленной выставке «Море, ресурсы, технологии 2010» (Мурманск, 2010 г.). На региональном конкурсе «Научная элита 2008» был получен Диплом лауреата премии Губернатора Мурманской области (Мурманск, 2008 г.). Презентация результатов работы на X Московском международном салоне инноваций и инвестиций удостоена серебряной медали (Москва, 2010 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Работа изложена на 169 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Иллюстративный материал включает 54 рисунка и 11 таблиц. Список литературы содержит 306 источников, в том числе 225 на иностранном языке.
Благодарности. Считаю своим долгом выразить благодарность научному руководителю профессору, д-ру биол. наук Журавлевой Нонне Георгиевне за руководство в подготовке настоящей работы, и за предоставленную возможность исследовать материал из Норвегии {Morkvedbuchta), Исландии (IceCod, Iceland), Лофотенских о - ов (Lofilab), Ардтое (Viking, Ardtoe), Оркнейских о - ов, (Nufish, Orknea), поскольку Н. Г. Журавлева являлась
координатором с российской стороны транснационального проекта «North Cod 2005 - 2007. A transnational project for sustainable development of cod farming». Благодарность адресуется профессору Нурландского университета Оттесену Оддвару (Oddvar Ottesen, Nurland University, Bodoe, Norway) за предоставленную возможность использования материалов, а также профессору Нурландского университета Амину Анилу, руководителю лаборатории «Ardtoe Marine Laboratory» Дж. Треашеру, и сотрудникам кафедры биоэкологии Мурманского государственного технического университета.