Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Экологические условия обитания представителей рода Gadus и их роль в формировании структуры рода
1.1. О происхождении фауны тресковых 10
1.2. Особенности формирования климато-океанологических условий в кайнозое, как предпосылки особенностей расселения рода Gadus 16
1.3. Плиоцен-голоценовая история трески в Северной Атлантике 34
1.4. Плиоцен-голоценовая история трески в Северной Пацифике 48
1.5. Сравнительная характеристика формирования экологических условий для трески в Северной Атлантике и Северной Пацифике 57
1.6. Белое море – современная структура и история формирования беломорских вод 59
1.7. Формирование экологических условий Балтийского моря в послеледниковый период 66
1.8. Озеро Могильное 72
ГЛАВА 2 Материалы и методы 76
ГЛАВА 3 Атлантическая и тихоокеанская треска. Морфо-биологические и генетические характеристики 101
3.1. Атлантическая треска 101
3.1.1. Морфо-биологическая и генетическая характеристика океанических и прибрежных группировок атлантической трески норвежско-баренцевоморского региона 102
3.1.2. Особенности дифференциации атлантической трески акваторий Северо-Восточной и Северо-Западной Атлантики 126
3.2. Тихоокеанская треска – морфо-биологическая и генетическая дифференциация 131
3.3. Сравнительный анализ морфо-биологических и генетических характеристик тихоокеанской трески и атлантической трески 148
ГЛАВА 4. Беломорская треска 157
ГЛАВА 5. Треска Восточной и Западной Балтики 172
ГЛАВА 6. Кильдинская треска 188
ГЛАВА 7. Гренландская треска 202
ГЛАВА 8. Расселение и формообразование в роде Gadus 219
8.1. Формирование современной структуры рода Gadus 219
8.2 . О значении морфо-биологических характеристик при формировании популяционно-генетической структуры 235
ГЛАВА 9. Некоторые вопросы хозяйственного использования трески
Выводы 253
Словарь терминов 255
Список литературы
- Особенности формирования климато-океанологических условий в кайнозое, как предпосылки особенностей расселения рода Gadus
- Белое море – современная структура и история формирования беломорских вод
- Особенности дифференциации атлантической трески акваторий Северо-Восточной и Северо-Западной Атлантики
- . О значении морфо-биологических характеристик при формировании популяционно-генетической структуры
Введение к работе
Актуальность исследования. Представители рода Gadus – морские, образующие скопления, придонные, придонно-пелагические рыбы, освоившие шельф и верхнюю батиаль арктической и высокобореальной областей Северного Ледовитого, Атлантического и Тихого океанов с глубинами до 800-1000м, температурами от 0 до 12-14 0С и соленостью от 11-13 до 35 0/00. Треска на видовом, подвидовом, популяционном уровнях образует ряд форм, активно используемых промыслом и являющихся ценным материалом для развития региональной аквакультуры.
На протяжении длительного времени представители рода Gadus приковывает к себе внимание исследователей в плане изучения адаптаций на организменном, популяционном уровнях к разнообразию условий среды (низкая, соленость Балтики, отрицательные температуры Белого моря, слоистая структура вод оз. Могильного и др.). Разнообразие условий жизни, высокая биологическая изменчивость трески порождает разнообразие форм, приводя к определенным сложностям в интерпретации статуса отдельных таксонов (видов и подвидов). Не менее сложные задачи возникают при анализе популяционной структуры трески, путей ее расселения и особенностей формообразования.
Так, например, неоднозначна трактовка таксономического статуса тихоокеанской трески (Gadus morhua macrocephalus (Световидов, 1948; Никольский, 1970); Gadus macrocephalus (Tilesius, 1810, цит. по: Световидов, 1948; Решетников и др., 1989; Schultz, Welander, 1935, цит. по: Sick, 1965b)) и гренландской трески (Gadus morhua ogac (Световидов, 1948); Gadus ogac (Решетников и др., 1989; Schultz, Welander, 1935, цит. по: Sick, 1965; Cohen et al., 1990); Gadus macrocephalus ogac (Coulson et al., 2006)). До сих пор не сложилось единого мнения относительно популяционной структуры, населяющей Балтику трески: выделяют балтийскую (восточно-балтийскую) треску (Gadus morhua callarias L.), населяющую собственно Балтийское море (Восточная Балтика) и атлантическую треску (Gadus morhua L.), населяющую западные акватории моря (Световидов, 1948; Пономаренко, 2006; Sick, 1965;
2 Bleil, Oeberst, 2004). При этом таксономический статус последней варьирует в различных публикациях: «треска моря Бельт» (Gadus morhua morhua) (Bleil, Oeberst, 2001; Mller, 2002), «западно-балтийская треска» (Gadus morhua L.) (Bleil, Oeberst, 2002, 2004; Kster et al., 2005).
Неоднозначно оценивается состав группировки трески Белого моря и ее систематический статус. В официальном издании ФАО (Cohen et al., 1990) не признается существование отдельного таксона беломорской трески, что обосновывается расширением на Белое море ареала гренландской трески.
Существуют представления о монотипической, трех- и четырех-видовой структурах рода Gadus. По Световидову (1948), Андрияшеву (1954) род Gadus монотипический, представлен одним видом Gadus morhua. В соответствии с классификацией Никольского (1970) род Gadus - политипический и включает кроме трески также пикшу, сайду и мерланга. Коэн и др. (Cohen et al., 1990) придерживаются представлений о трехвидовой структуре рода Gadus (атлантическая треска, тихоокеанская треска, гренландская треска).
По мнению одних авторов освоение треской Северной Пацифики происходило вдоль североамериканского арктического побережья в плиоцене (Grant, Stahl, 1988; Endo, 2002), по мнению других – в более поздний период: в послеледниковье, в голоцене (Шмит, 1936; Никольский, 1970). А.Н.Световидов (1948) полагал, что Северная Атлантика была исходно освоена некой холодноводной формой трески, расселившейся впоследствии в направлении Тихого океана, а также в восточном направлении с заселением арктических вод; Погсон и Меза (Pogson, Mesa, 2004) считали, что популяции атлантической трески сформировались за счет вторичного расселения из тихоокеанских вод.
Цель и задачи исследования. Цель - дать интерпретацию современного состояния структуры рода Gadus и его генезиса.
Для достижения указанной цели были сформулированы следующие задачи:
Провести сравнительное исследование морфо-биологических и генетических характеристик атлантической и тихоокеанской трески.
Рассмотреть особенности структуры трески в Белом море по морфо-биологическим и генетическим показателям.
Уточнить таксономический состав трески Восточной и Западной Балтики.
Выявить параметры генетических характеристик гренландской и кильдинской трески.
Провести анализ особенностей расселения и формообразования в роде Gadus.
Положения, выносимые на защиту:
1. Род Gadus имеет двухвидовую структуру, представленную
политипическими видами G. morhua Linnaeus, 1758 и G. macrocephalus Tilesius,
1810.
-
Базовыми с точки зрения формообразования таксонами являются атлантическая треска и тихоокеанская треска, занимающие ареалы, существующие (сохраняющиеся) как в периоды межледниковий, так и оледенений, и явившиеся источником генетического материала для формообразовательных процессов в голоцене.
-
Генная миграция является фактором поддержания высокого уровня генетического сходства атлантической трески Норвежского и Баренцева морей.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые при изучении структуры рода Gadus на основе комплексного подхода, включающего анализ морфо-биологических, генетических, палеоэкологических данных, в том числе с привлечением методик мета-анализа, выполнена реконструкция расселения и филогении представителей рода Gadus, определены основные направления внутривидовой дифференциации атлантической и тихоокеанской трески и факторы, их определяющие. При этом важно, что в представленной работе с применением сходных подходов и методов рассматриваются все таксоны рода Gadus. Показано, что особенности плиоцен-голоценовой истории Северной Атлантики и Северной Пацифики оказали влияние на характер формообразования атлантической и тихоокеанской трески. Впервые получены данные по изменчивости микросателлитных локусов у беломорской,
4 кильдинской и гренландской трески. Обосновано таксономическое единство беломорской трески на акватории Белого моря в настоящее время. Обосновано таксономическое единство балтийской трески на акватории Балтийского моря, включая Восточную и Западную Балтику, в настоящее время. Доказана филогенетическая разнородность беломорской трески и гренландской трески, ошибочность введения первой в синонимию последней. Обоснован низкий уровень генетической подразделенности прибрежной и океанической группировок атлантической трески в норвежско-баренцевоморском регионе. Впервые за последние пятьдесят лет проведено (в кооперации с ПИНРО) исследование морфо-биологических характеристик атлантической трески на нерестовых акваториях Ура-губы Мотовского залива (Баренцево море), показано восстановление в настоящее время нереста различных экологических групп атлантической трески в прибрежье Мурмана. На основе данных по изменчивости морфо-биологических и генетических параметров, верификации сформированной комплексной модели расселения трески, обоснована 2-х видовая структура рода Gadus.
Практическая значимость работы. Результаты изучения особенностей влияния экологических факторов на популяционную структуру способствуют разрешению имеющихся в настоящее время проблем, связанных с разработкой научно обоснованных мер по долгосрочной и рациональной эксплуатации запасов трески. Результаты изучения генетических характеристик различных таксонов рода Gadus имеют важное значение, как для рационального промысла в настоящем, так и для обоснования долгосрочных прогнозов и формирования программ развития рыбной промышленности России в будущем. Полученные результаты способствуют разработке методов организации аквакультуры трески на Российском Севере с учетом морфо-физиологических характеристик различных представителей рода Gadus.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации представлены на коллоквиуме кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ (Москва, 2013), VII Международной конференции «Проблемы изучения,
5 рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (С.Петербург, 1998), научных конференциях Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2001, 2002, 2006), Международной научной конференции «Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах» (Ростов-на-Дону, 2004), 24-й конференции «Влияние рыболовства и изменений климата на запасы тресковых» (Аляска, Анкоридж, 2006), конференции АФС (США, Нешвилль, 2008), Международном симпозиуме по повышению эффективности использования ресурсов и управлению запасами тихоокеанской трески (Южная Корея, Гейо-сити, 2008), конференции ПИКЕС «Влияние природных и антропогенных стрессорных факторов на экосистемы в Северной Пацифике: научные исследования и перспективные решения» (Япония, Хиросима, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 73 работы, в том числе 18 работ в изданиях, рекомендуемых ВАК, глава в монографии.
Структура и объем диссертации. – Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Иллюстрирована 27 рисунками и включает 52 таблицы. Список литературы содержит 543 источника, в том числе 230 работ на иностранных языках. Общий объем работы составляет 339 страниц.
Личный вклад. Вклад автора заключается в обосновании и разработке программ научных исследований, организации и участии в экспедиционных работах, сборе и обработке биологических, морфологических, генетических данных, анализе и интерпретации полученных результатов.
Особенности формирования климато-океанологических условий в кайнозое, как предпосылки особенностей расселения рода Gadus
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые при изучении структуры рода Gadus на основе комплексного подхода, включающего анализ морфо-биологических, генетических, палеоэкологических данных, в том числе с привлечением методик мета-анализа, выполнена реконструкция расселения и филогении представителей рода Gadus, определены основные направления внутривидовой дифференциации атлантической и тихоокеанской трески и факторы, их определяющие. При этом важно, что в представленной работе с применением сходных подходов и методов рассматриваются все таксоны рода Gadus. Показано, что особенности плиоцен-голоценовой истории Северной Атлантики и Северной Пацифики оказали влияние на характер формообразования атлантической и тихоокеанской трески. Впервые получены данные по изменчивости микросателлитных локусов у беломорской, кильдинской и гренландской трески. Обосновано таксономическое единство беломорской трески на акватории Белого моря в настоящее время. Обосновано таксономическое единство балтийской трески на акватории Балтийского моря, включая Восточную и Западную Балтику, в настоящее время. Доказана филогенетическая разнородность беломорской трески и гренландской трески, ошибочность введения первой в синонимию последней. Обоснован низкий уровень генетической подразделенности прибрежной и океанической группировок атлантической трески в норвежско-баренцевоморском регионе. Впервые за последние пятьдесят лет проведено (в кооперации с ПИНРО) исследование морфо-биологических характеристик атлантической трески на нерестовых акваториях Ура-губы Мотовского залива (Баренцево море), показано восстановление в настоящее время нереста различных экологических групп атлантической трески в прибрежье Мурмана. На основе данных по изменчивости морфо-биологических и генетических параметров, верификации сформированной комплексной модели расселения трески, обоснована 2-х видовая структура рода Gadus.
Практическая значимость работы. Результаты изучения особенностей влияния экологических факторов на популяционную структуру способствуют разрешению имеющихся в настоящее время проблем, связанных с разработкой научно обоснованных мер по долгосрочной и рациональной эксплуатации запасов трески. Результаты изучения генетических характеристик различных таксонов рода Gadus имеют важное значение, как для рационального промысла в настоящем, так и для обоснования долгосрочных прогнозов и формирования программ развития рыбной промышленности России в будущем. Полученные результаты способствуют разработке методов организации аквакультуры трески на Российском Севере с учетом морфо-физиологических характеристик различных представителей рода Gadus.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации представлены на коллоквиуме кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ (Москва, 2013), VII Международной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (С.Петербург, 1998), Международной конференции «Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность» (Мурманск, 2000), научных конференциях Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2001, 2002, 2006), Международной научной конференции по управлению запасами глубоководных рыб (Новая Зеландия, Квинстоун, 2003), Международной научной конференции «Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах» (Ростов-на-Дону, 2004), рабочей группе по арктическому рыболовству (Мурманск, 2005), 24-й конференции «Влияние рыболовства и изменений климата на запасы тресковых» (Аляска, Анкоридж, 2006), 2-й Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов» (Москва, 2008), конференции АФС (США, Нешвилль, 2008), Международном симпозиуме по повышению эффективности использования ресурсов и управлению запасами тихоокеанской трески (Южная Корея, Гейо-сити, 2008), конференции ПИКЕС «Влияние природных и антропогенных стрессорных факторов на экосистемы в Северной Пацифике: научные исследования и перспективные решения» (Япония, Хиросима, 2012).
Личный вклад. Вклад автора заключается в обосновании и разработке программ научных исследований, организации и участии в экспедиционных работах, сборе и обработке биологических, морфологических, генетических данных, анализе и интерпретации полученных результатов.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность руководству и сотрудникам Кафедры ихтиологии МГУ имени М.В.Ломоносова - Д.С.Павлову, Е.А.Криксунову, А.О.Касумяну, А.П.Андреевой, Н.В.Беловой, В.А.Бурменскому, Т.В.Гришиной, М.А.Груздевой, Г.В.Девициной, Н.Г.Емельяновой, А.К.Карпову, К.В.Кузищину, Т.И.Куге, А.М.Малютиной, Г.Н.Маркевичу, Е.А.Марусову, В.В.Махотину, А.Г.Осинову, С.Д.Павлову, М.Ю.Пичугину, И.М.Полушкиной, А.В.Семеновой, А.П.Соловьевой, А.М.Шадрину, М.А.Широковой, Н.Н.Черенковой, выпускникам кафедры В.С.Виноградскому, М.А.Зюзиной, О.М.Кардымон, В.Ю.Пономареву; ВНИРО -А.М.Орлову, М.Е.Буряковой; ПИНРО - Н.В.Зуйковой, Н.А.Лепесевич, С.П.Мельникову; Н.В.Мухиной, М.С.Шевелеву, В.Н.Шибанову; СевПИНРО -В.М.Зеленкову, И.И.Студенову; МагаданНИРО - А.А.Смирнову; ИОГен РАН -К.И.Афанасьеву, Л.А.Животовскому, Т.В.Малининой, В.Д.Прохоровской, Т.А.Ракицкой, Г.А.Рубцовой, М.В.Шитовой; Ростокского университета (Германия) - Х.Винклеру; Ростокского отделения Гамбургского института Балтики (Росток, Германия) - М.Блейл, Р.Оеберсту; Института морских исследований (Норвегия) - К.Е.Иорстаду, В.Венневику; Национального института водных ресурсов (Дания) - М.Сторр-Паулсен, оказывавшим помощь и поддержку на разных этапах подготовки настоящей работы - от сбора материала и до консультативной помощи при обработке и анализе данных. Автор благодарен за помощь в проведении работ на оз.Могильном Председателю Североморского яхт-клуба А.С.Березовскому.
Особая благодарность и светлая память моему учителю, идейному вдохновителю и организатору исследований трески заслуженному профессору МГУ, д.б.н. Георгию Геннадиевичу Новикову.
Белое море – современная структура и история формирования беломорских вод
В бореальном море тепловодные, западные элементы фауны были распространены дальше на восток по сравнению с современным их распространением. Атлантическое теплое течение в то время отличалось большей интенсивностью и мощностью. Так как бореальная трансгрессия проходила тогда, когда суша районов центров оледенения находилась еще в состоянии депрессии и тектонический уступ на границе Баренцева и Норвежского морей лежал ниже, чем в настоящее время, поэтому главные струи атлантического течения, огибая север Норвегии, мощным потоком шли на восток, и Нордкапское течение обладало значительно большей интенсивностью, чем в настоящее время. Более сильно была выражена и мурманская ветвь, которая во время максимума трансгрессии прослеживалась до Пясинского района Таймырского полуострова. Таким образом, влияние теплых западных течений на расселение фауны проявляется до южных берегов Таймыра (.Хатангский залив, р.Хета). Переселения фауны в бореальном море оказали значительное влияние на состав морской фауны Арктических морей, главным образом восточно-сибирского сектора, т.е. море Лаптевых и Восточно-Сибирского. О более мягком по сравнению с современным климате восточносибирской Арктики свидетельствуют данные по картированию растительных зон, реконструкции по пыльцевым данным: в климатический оптимум межледниковья температуры июля (воздух) были на 7-12С выше современных (Боярская, 1965; Kienast, et al., 2006). Как известно четвертичные оледенения Восточной Сибири имели горный характер и не покрывали побережий севера. Палеонтологические исследования показывают, что климатические условия в четвертичный период здесь не испытывали тех резких изменений, которые наблюдалось в западном секторе Арктики. Исследователями предполагается даже, что бореальная фауна, мигрировавшая в рисс-вюрмский межледниковый период во время бореальной (микулинской) трансгрессии могла сохраниться до настоящего времени в убежищах мелководья шельфа и в настоящее время иметь прерывистое распространение (Лаврова, 1946). Возможно, что одним из таких объектов может оказаться тихоокеанская сельдь из устьевых участков рек в бассейне азиатского сектора ледовитоморского побережья: в Карском (Карская, Байдарацкая, Обская губы), Чукотском морях, море Лаптевых (Пробатов, 1934; Пирожников, 1947; Кобелев, Новоселов, 2000; Матковский, Степанов, 2000; Пономаренко, 2000; Тимофеев, 2000).
Размеры вюрмского оледенения были сравнимы с размерами рисского оледенения. Другой факт – более суровые условия в ледниковый и послеледниковый периоды не подвергается сомнению и сопровождается соответствующими изменениями флоры и фауны. В отличие от предыдущих оледенений за пределами вюрмского располагалась тундра с карликовой березой, полярной ивой и другими полярными формами (Страхов, 1938). Как и в предыдущие эпохи ледниковому воздействию подверглись районы севера Америки, севера Европы, северо-запада Азии. Восточная часть азиатского ледовитоморского побережья, тихоокеанское побережье Азии ледниковому покрытию не подвергались и из ледниковых явлений проявлялась только регрессия океана вследствие аккумуляции в ледниках значительных водных масс. Окраинные моря подверглись сильному воздействию особенно в северной Атлантике. Ледником были заняты территории Северного, Белого, Балтийского морей, моря Баффина и др. В максимум последнего оледенения (18-20 тыс.л.н.) большая часть шельфа в районах Северной Атлантики (Матишов, 1984) была покрыта материковым льдом толщиной 300-700м) (Матишов, 1987).
Согласно расчетам, при максимальном развитии последнего оледенения общая площадь ледников земной поверхности возрастала до 60 млн.кв.км, а их объем увеличивался до 100 млн.куб.км, то есть примерно в 4 раза больше современного. (Матишов, 1987). В период максимальной стадии последнего оледенения температура морских вод в умеренных широтах Северной Атлантики понижалась более чем на 10 С. (Монин, Шишков, 1979; Клиге, 1998). Таким образом, эпоха максимума последнего оледенения явилась главным климатическим рубежом плейстоцена. Она характеризовалась очень сильным похолоданием, крайней ксерофитизацией, наиболее низким (120-150м) гляциоизостатическим понижением уровня океана, поверхность открытой части Северной Атлантики испытала особенно сильное охлаждение, и северное полушарие было в целом холоднее южного.
В максимум висконсинской эпохи льды с Баффиновой Земли могли распространяться по морскому дну на Гренланско-Канадский порог. На узких шельфах в районе Южной Гренландии, Южной Исландии, Фарер, СевероЗападной Норвегии фронт активного материкового льда находился в зоне материкового склона. Во время вислинского оледенения (18-20 тыс.л.н) Скандинавский ледниковый покров натекал на Ютландский полуостров и достигал центральной части Северного моря (Матишов, 1987). Давление ледника вызывало депрессию земной коры: так, например, территория нынешнего Осло находилась на 220м ниже уровня моря, территория Тронхейма – на 180м, Ставангер только на 25м. Уровень Северного моря 11 тыс.л.н. был значительно ниже современного, большая часть дна была осушена и так оставалось до 7 тыс.л.н. Североморский котлован был отделен от территории Норвегии фьордом несколько сотен метров глубиной и шириной от 70 до 100км. В южной части Северного моря при тралениях в наше время со дна поднимают ручной инструмент, свидетельствующий о ведении первобытными людьми на этой в прошлом сухопутной территории активной деятельности по охоте и ловле рыбы. Такая ситуация сохранялась до 7 тыс.л. н. (Thorsness, Longva, 2007).
В ледниковые эпохи, в частности, во время последнего оледенения, резко изменялась циркуляция поверхностных вод, Гольфстрим (или Палео-Гольфстрим) менял не только свои показатели по скоростям течения и дебету, но и свое направление, что имело определяющее значения для температурных условий в СВА и СЗА (Матишов, 1987; Otto-Bliesner et al., 2007; Naafs et al., 2010). Во время максимума последнего позднеплейстоценового оледенения (20-18 тыс.л.н.) траектория Северо-Атлантического течения смещалась к югу и была направлена к Пиринейскому полуострову (берега Португалии), а затем на юг, в Атлантику, атлантические воды практически не проникали в Норвежское море. При этом предполагается, что в это время в Норвежском море существовало единое медленное круговращение, направленное против часовой стрелки, что, предположительно, могло быть вызвано воздействием ветра на повсеместно распространенные дрейфующие льды, большая часть шельфа покрывалась материковым льдом, а береговая линия в условиях регрессии располагалась в пределах материкового склона (Бараш и др., 1974; Матишов, 1987). Норвежско-Гренландский бассейн, лишившийся притока атлантических вод, был заполнен единой водной массой с отрицательной температурой, крайне низкой продуктивностью и дефицитом кислорода. Сверху бассейн перекрывался круглогодичным ледовым покровом, большая часть шельфа покрывалась материковым льдом толщиной 300-700м.
Особенности дифференциации атлантической трески акваторий Северо-Восточной и Северо-Западной Атлантики
Проведенное сравнение (критерий Стьюдента) морфометрических индексов (Таблица 14, 15) между треской с океаническим и прибрежным типом отолита из прибрежных акваторий Баренцева моря (Кильдинская банка), в основном, не выявило существенных отличий (достоверные (p 0.05) отличия выявлены только по индексу высоты головы cH/c).
Таким образом, треска акватории Кильдинской банки отличались от продемонстрировавшей высокий уровень дифференциации трески бассейна Мотовского залива (см. Таблица 11), несмотря на небольшое расстояние (около 100км) между исследовавшимися локальностями. Необходимо отметить, что в случае с треской бассейна Мотовского залива рассматривается группировка фиордовых акваторий, в определенной степени «оседлая» с более низкой долей мигрирующей трески; в другом случае (Кильдинская банка) анализируется треска шельфовых акваторий, находящаяся в большой степени под влиянием группировок, мигрирующих из акваторий Лофотенских о-вов (Норвежское море),
Полученные данные демонстрируют различного уровня дифференциацию по морфо-биологическим показателям трески различных локальностей норвежско-баренцевоморского региона, реализующуюся в условиях воздействия изменчивых внешних факторов. Таким образом, океанические и прибрежные скопления трески представляют экологические группировки, формирующиеся вследствие воздействия на стадиях онтогенеза различных
121 значений температуры, обеспеченности пищей, структуры питания и т.д., что достаточно хорошо описано для рыб (в наибольшей степени для представителей озерно-речной ихтиофауны) (Никольский, 1963; Медников, 1963).
С использованием аллозимных маркеров (AGP , PGI-1 , PGI-2 , LDH , IDH , PGM ) и микросателлитных маркеров (Gmo3, Gmo8, Gmo-G12, Gmo-G18, Gmo19, PGmo32, Gmo34, Gmo35) анализировали особенности генетической изменчивости в выборках трески с прибрежным и океаническим типом отолита из акваторий Норвежского и Баренцева морей (Таблица 16).
По аллозимным маркерам нами не выявлено достоверных различий ни между выборок трески с прибрежным типом отолита, ни между выборок с атлантическим типом отолита, ни между группами выборок с атлантическим и прибрежным типом отолита. Это вполне соответствует результатам и ранее проведенных по подобной схеме исследований (Артемьева, 1986, 1988), несмотря на то, что в нашем варианте применено большее количество полиморфных маркерных локусов (Таблица 17).
По микросателлитным маркерам результаты при сравнении группировок с атлантическим и прибрежным типом отолитов были сходны с результатами по аллозимам: значение коэффициента дифференциации низкое, недостоверное (Таблица 18). Несмотря на то, что отдельно в группах с прибрежным и океаническим типом отолита были получены достоверные значения коэффициента генетической дифференциации в, сама величина этих значений характеризует исследуемые группировки, как слабоподразделенные или гомогенные (классификация по: Животовский, 1992).
Анализ интенсивности генных потоков Nm (количество мигрантов на поколение) производился методом на основе анализа генетической дифференциации с использованием уравнения Райта (Wright, 1951) Значения интенсивности миграции генов между группировками трески с океаническим и прибрежным типами отолитов, полученные на основе дифференциации по аллозимным и микросателлитным маркерам имели сходные высокие значения (66,77 и 52,82 мигрантов на поколение, соответственно), отражающие интенсивный обмен генетическим материалом между группировками атлантической трески открытых и прибрежных акваторий как Баренцева, так и Норвежского морей. Этому соответствуют также результаты ихтиопланктонных сборов на нерестилищах, демонстрирующие постепенный вынос в весенние месяцы пелагической икры и личинок атлантической трески (денатантные миграции) из фиордовых и прибрежных акваторий в открытые районы со смешиванием впоследствии трески океанических и прибрежных популяций (Расс, 1949; Sundby, Nakken, 2008), а также активные миграции молоди и взрослых особей между прибрежными и открытыми районами (Mork, Giever, 1999). В течение ряда лет и в Норвегии появились исследования, демонстрирующие высокую степень переноса из прибрежья в открытые районы трески на ранних этапах онтогенеза (Vikeb et al., 2005, 2007; Myksvoll et al., 2011; Myksvoll, 2012).
Проведенные популяционно-генетические сравнительные исследования прибрежной и океанической группировок атлантической трески бассейнов Норвежского и Баренцева морей продемонстрировали низкий уровень их дифференциации, реализующейся в условиях воздействия течений (ветви Северо 125 Атлантического течения, Прибрежное течение) и на фоне миграций на разных стадиях онтогенеза особей трески из прибрежных и открытых акваторий.
Имеющийся в нашем распоряжении экспериментальный материал касается прибрежных и океанических группировок СВА. Соответственно, представляет интерес ситуация в СЗА. Из литературных источников следует, что в СЗА с акваториями районов Лабрадора, Ньюфаундленда, Новой Шотландии также выделяют группировки атлантической трески прибрежных и мористых акваторий (Ruzzante et al., 1997, 1999; Taggart et al., 1998; Beacham et al., 2002). Как и в нашем случае, на основе анализа изменчивости микросателлитных локусов, также показаны значения генетической дифференциации достоверные и недостоверные (Fst от 0,0002 до 0,014) (Ruzzante et al., 1999). И также (как и в нашем случае для трески СВА) показано, что уровень дифференциации между океанической и прибрежной треской имеет низкие значения, характеризующие группировки трески СЗА, как слабоподразделенные.
Таким образом, проведено исследование особенностей морфо-биологической, генетической дифференциации группировок атлантической трески. Показано, что как и в СВА, так и в СЗА атлантическая треска формирует популяции в различных регионах ареала.
Особенности формирования популяционно-генетической структуры трески в Северной Атлантике обусловлены взаимодействием факторов дифференцирующих (история ледниковая, история позднеголоценовая, региональная специфика факторов среды) и факторов, сглаживающих дифференциацию – миграции денатантные в раннем онтогенезе, активные миграции половозрелой трески, реализующиеся в соответствии с особенностями поверхностных течений и морфоструктуры ложа Северной Атлантики. Также на степень дифференциации оказывают влияние численность и короткопериодные изменения теплосодержания вод, приводящие к «оперативному» изменению ареала: сужению или расширению при похолодании и потеплении, соответственно (Бойцов и др., 2003).
126 Таким образом, мы видим, что исторически прибрежная треска является результатом голоценового расселения океанической трески. В настоящее время между океанической треской и прибрежной треской не выявлено механизмов репродуктивной изоляции (Suthers, Sundby, 1993; Nordeide, 1998; Nordeide, Kjellsby, 1999; Nordeide, Finstad, 2002; Salvanes et al., 2004). Более того между океанической треской и прибрежной треской существует интенсивная миграция как в раннем онтогенезе пассивная, так и активная в половозрелом состоянии (Vikeb et al., 2005, 2007; Myksvoll et al., 2011; Myksvoll, 2012), о чем свидетельствуют результаты мечений и структура отолита (определенная часть особей обладают смешанным типом отолита (Артемьева, 1988; Строганов и др, 2010)). Все это сопровождается низким уровнем генетической дифференциации (по результатам исследований изменчивости биохимических и молекулярно-генетических маркеров), реализующейся в условиях воздействия комплекса факторов на фоне определенной и специфической в различных районах морфо-биологической дифференциации. Таким образом, океаническая и прибрежная группировки трески представляют собой «фенотипы, возникающие под влиянием … экологических условий, а не изменений в генотипе», то есть, так называемые, экофенотипы (Майр, 1974, с.101).
. О значении морфо-биологических характеристик при формировании популяционно-генетической структуры
Известно, что такие биологические характеристики икры морских рыб, как структура яйцевой оболочки, размеры икринок, наличие или отсутствие жировых капель и др. используются в таксономических и диагностических целях (Расс, 1972; Маtarese, Sandknop, 1984; Евсеенко и др., 2006). С.А.Евсеенко с соавт. (2006) полагают, что изучение особенностей строения яйцевых оболочек может быть эффективно использовано также и в таксономических исследованиях рода Gadus. Для гренландской трески показано: оболочка икринок тонкая, прозрачная, перивителлиновое пространство узкое, желток гомогенный без жировой капли, развитие при низких температурах (продолжительность инкубации икры до вылупления при колебании температур от 0,7 до 2,3 град.С -38 суток) – то есть выявлено сходство с икринками атлантической трески (беломорский подвид) (Makhotin et al., 1984) и тихоокеанской трески (Мухачева, Звягина, 1960) как в строении икры, так и в ходе эмбрионально-личиночного развития (Andersen et al., 1994; Евсеенко и др., 2006). Однако, другие признаки, как то, что икра гренландской трески донная, оболочка со слабой исчерченностью, после оплодотворения икринки быстро приклеивались друг к другу, стенкам и дну пластикового аквариума – все это демонстрировало более высокую степень сходства гренландской трески не с атлантической, а с тихоокеанской треской, также обладающей донной, клейкой икрой.
Известно, что гренландская треска обитает в прибрежных и фиордовых акваториях, не выходя в открытые воды (Andersen et al., 1994; Nielsen et al., 2001), то есть зона обитания гренландской трески полностью закрывалась в ледниковый период километровыми ледниками в фазы фиордового и шельфового оледенения (Dyke et al., 2002, Матишов, 1987), а также подвергалась опреснению и седиментационным процессам в ходе дегляциации горно-долинных оледенений (Thorsnes, Longva, 2007). Таким образом, не отрицая возможности расселения тихоокеанской трески в арктических и североатлантических прибрежных акваториях Северной Америки, например в Эмианское (микулинское) межледниковье (130 – 115 тыс.л.н.) (Рускуле и др., 2009), палеоокеанологические, биологические, генетические данные свидетельствуют в пользу того, что эти популяции не пережили, по крайней мере, последнего оледенения и гренландская треска (как, впрочем, и все другие таксоны подвидового ранга в роде Gadus) является результатом послеледникового голоценового расселения. Причем необходимо отметить, что заселению бореальными видами арктических акваторий Северной Америки препятствовала более поздняя (на 2000 лет по сравнению с европейскими оледенениями) дегляциация Лаврентийского ледового щита (Dyke et al., 2002).
Принимая во внимание высокое сходство гренландской трески с тихоокеанской треской, С.А.Евсеенко и др. (2006), учитывая также, что различия в морфологии нерестовых бугорков (папилл) на чешуе являются важным диагностическим признаком при идентификации взрослых особей гренландской и тихоокеанской трески, рассматривают эти таксоны в качестве самостоятельных видов. Признавая высокую компетентность данного заключения, мы все же склоняемся к предложению альтернативного решения, которое, с одной стороны, было инициировано А.Н.Световидовым (1948) и Г.В.Никольским (1970), а с другой стороны в определенной степени предпочтительнее с точки зрения информативности, а также учитывает то, что гренландская треска все же является временной, голоценовой группировкой (Майр, 1971) (ареал которой будет уничтожен в ходе следующего ледникового периода), а именно -придания гренландской треске статуса подвида. При этом, учитывая сходство морфо-биологических и генетических характеристик тихоокеанской трески и гренландской трески, факт признания формирования гренландской трески в результате голоценового расселения в северном и восточном направлении группировок тихоокеанской трески (Carr et al., 1999), на наш взгляд, предпочтительнее (в т.ч. следуя Carr et al., 1999; Coulson et al., 2006) признать гренландскую треску подвидом тихоокеанской трески - Gadus macrocephalus ogac
Как было показано выше, в анализируемой выборке гренландской трески было 2 особи (2,9% от объема выборки) с предположительно гибридным генотипом (гренландский атлантический), что не исключается в связи с частичным совмещением ареалов гренландской и атлантической трески в прибрежных акваториях Северо-Западной Атлантики. При этом оценка интенсивности генных потоков на основе показателя генной дифференциации (в =46,3780) позволила выявить значение Nm=0,290 (кол-во мигрантов на поколение). Это свидетельствует в пользу того, что если и существует такой достаточно высокий уровень гибридизации, он не способствует проникновению генетического материала атлантической трески в геном гренландской трески, видимо, в связи с наличием эффективных постнатальных механизмов дифференциации.
Сравнение гренландской трески с другими представителями рода Gadus имеет особое значение в связи тем, что в настоящее время в определенной степени в качестве официальной принята структура рода Gadus в трактовке, представленной в ревизии отряда Трескообразных Коена и др. (Coen et al., 1990), где в отличие от монотипической концепции рода Gadus Световидова (1948), представлена политипическая, 3-х видовая концепция структуры рода Gadus, а гренландская треска имеет статус вида, с введением к нему в синонимию беломорской трески.
В монографии Д.М.Коена и др. (1990) отдельно не рассматриваются особенности расселения и формообразования в отряде Gadiformes (в общем) и в роде Gadus (в частности). Этот материал в основном заимствован из монографии по Gadiformes А.Н.Световидова (1948). Необходимо отметить, что А.Н.Световидов (1948, с.48) на основе палеонтологического, палеоокеанологического, палеоклиматического материала наиболее подробно рассматривает историю происхождения и формирования биоразнообразия как в отряде Трескообразных, так и в роде Gadus. Этим вопросам посвящен целый раздел «Географическое распространение» (объем с.36 – 50), где рассмотрению подвергается временной период с нижнего олигоцена и по настоящее время. Что касается рода Gadus, то вся аргументация Световидова вполне логично построена, но, естественно, на том материале, который был известен к середине прошлого столетия. В частности автор отмечает, что «треска… может в очень короткий срок при изменении термических условий появиться там, где она раньше не была известна; так, в последние годы, в связи с общим потеплением, треска была обнаружена в Карском море (Берг, 1935).
