Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Сравнительная физико-географическая характеристика районов исследований 11
1.1 Географическое положение 11
1.2 Климат и погодные условия 12
1.3 Описание биотопов 16
1.4 Эколого-фаунистическая характеристика 19
1.4.1 Животные, деятельность которых приводит к существенной трансформации местообитаний 20
1.4.2 Хищники и разорители гнезд 21
Глава 2. Методы исследований и материалы 24
2.1 Терминология 24
2.2 Методы 26
2.2.1 Отлов и мечение птиц 27
2.2.2 Характеристика местообитаний 31
2.2.3 Изучение территориальности 33
2.2.4 Изучение гнездовой биологии 36
2.2.5 ДНК-анализ 38
2.2.6 Учет погодных условий 41
2.2.7 Статистическая обработка данных 41
2.3 Материалы 42
Глава 3. Пластичность поведения при выборе местообитаний 43
3.1 Распространение изучаемых видов 43
3.2 Выбор местообитаний как сложный «многоэтапный» процесс 46
3.3 Выбор биотопов 47
3.3.1 Биотопическое распределение и плотность населения славок 47
3.3.2 Биотопическое распределение и плотность населения пеночек 56
3.4 Выбор гнездовых микростаций 59
3.4.1 Выбор гнездовых микростаций у славок 60
3.4.2 Выбор гнездовых микростаций у пеночек 65
3.5 Выбор мест расположения гнезд 68
3.5.1 Выбор мест расположения гнезд у славок 69
3.5.1.1 Субстраты для гнезд славок 69
3.5.1.2 Способы расположения гнезд славок на субстрате 76
3.5.1.3 Высота расположения гнезд славок над землей 80
3.5.2 Выбор мест расположения гнезд у пеночек 82
3.5.2.1 Места и способы расположения гнезд пеночки-веснички и пеночки-трещотки 83
3.5.2.2 Места и способы расположения гнезд зеленой пеночки 90
3.5.2.3 Места и способы расположения гнезд пеночки-теньковки 92
Глава 4. Пластичность территориального поведения при формировании пространственно-этологической структуры поселений 98
4.1 Особенности территориального поведения славок в районе стационара «Рыбачий» 98
4.1.1 Положение в пространстве, маркирование и охрана границ территорий 98
4.1.2 Размеры территорий и активность пения разных самцов 101
4.1.3 Значение пластичности территориального поведения 112
4.2 Особенности территориального поведения славок в районе стационара «Маячино» 114
4.2.1 Положение в пространстве, маркирование и охрана границ территорий 115
4.2.2 Размеры территорий и активность пения разных самцов 117
4.2.3 Значение особенностей территориального поведения славок в условиях обитания в северных частях гнездовых ареалов 121
4.3 Особенности территориального поведения пеночек в районе стационара «Маячино» 122
4.3.1 Положение в пространстве, маркирование и охрана границ территорий 123
4.3.2 Размеры территорий и активность пения разных самцов 123
4.3.3 Особенности территориального поведения пеночек, сравнительно недавно освоивших северные пределы распространения, и пеночек, населяющих регион эволюционно длительное время 126
Глава 5. Особенности гнездовой биологии и пластичность репродуктивного поведения 132
5.1 Характеристика и роль набросов 132
5.1.1 Разнообразие вариантов построения набросов 132
5.1.2 Разнообразие вариантов расположения набросов 136
5.1.3 Функции набросов 138
5.2 Особенности строения гнезд 139
5.2.1 Особенности гнездового материала славок в условиях стационара «Рыбачий» 140
5.2.2 Значение пластичности гнездостроительного поведения 141
5.3 Репродуктивные взаимоотношения птиц 142
5.3.1 Моно- и полигиния птиц изучаемых видов 142
5.3.2 Экстрапарное потомство в семьях пеночек-весничек 150
5.3.3 Случаи внутривидового гнездового паразитизма 153
5.4 Успешность размножения, причины гибели гнезд 155
5.4.1 Успешность размножения и причины гибели гнезд славок в районе стационара «Рыбачий» 155
5.4.2 Успешность размножения и причины гибели гнезд славок и пеночек в районе стационара «Маячино» 158
Заключение 169
Выводы 175
Список литературы 176
Приложения 230
- Эколого-фаунистическая характеристика
- Выбор местообитаний как сложный «многоэтапный» процесс
- Выбор мест расположения гнезд
- Особенности территориального поведения славок в районе стационара «Маячино»
Введение к работе
Актуальность. В постоянно меняющемся мире способность к адаптации - одно из важнейших свойств живых существ. Многие исследователи изучали эту способность в различных проявлениях и на различных объектах в самых разнообразных условиях. Однако данное направление исследований до сих пор остается актуальным. В настоящей работе объектом изучения стали этологические адаптации птиц к обитанию в условиях мозаичных местообитаний и периферийных частей ареалов. В качестве модельных объектов были выбраны две группы видов семейства славковых Sylviidae. Четыре вида принадлежат к роду славок Sylvia: черноголовая S. atricapillaL., садовая S. borin Bodd., серая S. communis Lath, славки и славка-завирушка S. curruca L., другие четыре вида - к роду пеночек Phylloscopus: весничка Ph. trochilusL., теньковка Ph. collybita Vieill., трещотка Ph. sibilatrix Bechst. и зеленая пеночка Ph. trochiloides Sund.
Цель и задачи исследований. Целью исследований было выявление этологических адаптации славок и пеночек к обитанию в различных условиях, прежде всего, в мозаичных местообитаниях и в краевых частях ареалов. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи: 1) охарактеризовать выбор местообитаний птицами в различных условиях; 2) изучить пространственную структуру поселений и исследовать территориальное поведение птиц в разных местообитаниях; 3) исследовать явление построения набросов славками; 4) изучить репродуктивное поведение и гнездовую биологию птиц в разных местообитаниях; 5) исследовать репродуктивные отношения птиц.
Научная новизна. Настоящая работа является одной из немногих в России, где на основе ежедневных наблюдений за птицами, индивидуально мечеными наборами цветных колец, подробно рассмотрена роль поведения в системе адаптации птиц к обитанию в разнообразных условиях среды. Показано, что в определенных условиях территориальное и гнездовое поведение особей носит ярко выраженные индивидуальные черты, отличающиеся от известных и описанных в литературе видовых стереотипов. Обнаружено, что у славок принимать участие в размножении на определенном участке могут даже те самцы, которые не имеют на нем токовых территорий. Впервые на основе большого фактического материала выделены разные типы набросов славок, обладающие различными функциями. С помощью молекулярно-генетических методов доказаны факты полигинии, экстрапарного потомства и факультативного внутривидового
гнездового паразитизма веснички, до сих пор отмечаемые в России только посредством визуальных наблюдений и отловов.
Теоретическая и практическая значимость. Работа способствует более глубокому пониманию проблемы адаптации птиц, в первую очередь на уровне поведения, к обитанию в разнообразных условиях среды. На основании большого фактического материала сделаны заключения о том, каким образом может изменяться поведение славковых в определенных условиях, в частности, в мозаичной среде и периферийных частях ареалов, показана степень пластичности поведения славок и пеночек. В работе представлен материал, дополняющий уже накопленную орнитологами информацию о биотопическом распределении, территориальности и гнездовой биологии птиц изучаемых видов. По ряду направлений исследований (территориальность славковых, структура семьи в исследуемой популяции веснички, явление построения набросов у славок) получены данные, ранее в литературе не описанные.
Результаты работы могут быть использованы при планировании и проведении ряда орнитологических исследований. В частности, в работе описаны места, наиболее часто используемые птицами для размещения гнезд в различных биотопах, знание чего позволяет облегчить их поиск; приведены рекомендации по проведению абсолютных учетов численности птиц в весенне-летний период; дана подробная характеристика набросов, позволяющая предсказывать их функции и вероятность достраивания до гнезд. Результаты работы могут быть использованы при планировании мероприятий по сохранению и искусственному формированию видового разнообразия и численности птиц в трансформированных и искусственно создаваемых биотопах, а также при чтении курса лекций по этологии и экологии животных.
Основные положения, выносимые на защиту.
Птицы изучаемых видов обладают высокой степенью пластичности территориального и репродуктивного поведения.
Пеночки, сравнительно недавно освоившие северные пределы распространения, формируют более лабильную пространственно-этологическую структуру поселений, по сравнению с пеночками, населяющими регион эволюционно длительное время.
Существуют разные типы создаваемых славками набросов, обладающие различными функциями.
Разнообразие вариантов поведения особей является важной предпосылкой адаптации птиц к изменяющимся условиям среды и освоению новых местообитаний.
Апробация. Основные положения работы были представлены на XXXII и XXXIII Итоговых студенческих научных конференциях и X Всероссийском популяционном семинаре в Ижевске (2004, 2005, 2008); Всероссийских конференциях молодых ученых в Екатеринбурге (2005, 2006); XIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых в Перми (2005); XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии в Ставрополе (2006); Международной научной конференции в Киеве (2007); Международной конференции к 100-летию Государственного Дарвиновского музея в Москве (2007); XV Всероссийской молодежной научной конференции и Всероссийской конференции с международным участием в Сыктывкаре (2008, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, из них 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация включает введение, 5 глав, заключение, выводы, список литературы и 16 приложений. Работа изложена на 282 страницах, содержит 75 рисунков и 50 таблиц. В списке литературы 482 источника, из них 200 - на иностранных языках.
Эколого-фаунистическая характеристика
В районах исследований среди животных, способных оказать определенное влияние на различные аспекты жизни птиц изучаемого семейства, в первую очередь, нужно отметить представителей таких видов, которые могут выступать как пищевые объекты, как хищники и разорители гнезд, а также принимать наиболее заметное участие в формировании среды. Основными пищевыми объектами славок и пеночек служат мелкие беспозвоночные, останавливаться на подробной характеристике которых нецелесообразно, поскольку в настоящей работе данные вопросы лежат вне сферы обсуждения. В то же время, очертить видовой состав позвоночных животных, населяющих места исследований, необходимо.
При характеристике этой группы животных нужно отметить европейского бобра Castor fiber, встречающегося на Куршской косе (Гришанов, Беляков, 2000) и в Приладожье (Данилов и др., 2007; Ивантер, 2008) и очень обычного в обоих районах исследований кабана Sus scrofa, способных в ходе своей деятельности в значительной мере изменить общий облик ландшафта (приложение Л).
Результаты деятельности бобра на Куршской косе, где из всех контролируемых территорий он встречался только на основном участке исследований, были менее заметны, чем в Карелии. На Куршской косе бобр заселял, преимущественно, сырые ивняки, которых славки в любом случае избегают для гнездования. В Карелии же, где бобры устраивали плотины в лесу на водосборных каналах, их деятельность способствовала такой выраженной трансформации ландшафта, что образующиеся заболоченные участки совершенно преобразовывали занимаемые птицами местообитания.
Кабан, населяющий оба района исследований, оставляет после себя менее масштабные, но тоже хорошо заметные следы. На Куршской косе нередко можно было обнаружить места лежек кабанов и места с нарушенным почвенным покровом, где они искали корм. В районе исследований в Приладожье таких мест было еще больше, и на отдельных участках леса они занимали значительные площади. Нужно отметить, что кабан может быть причиной разрушения гнезд пеночек, расположенных на земле, или же нарушенные им участки на протяжении первого сезона становятся непригодными для гнездования птиц. С другой стороны, на следующий год участки, нарушенные кабаном, могут зарастать травой и становиться привлекательными местами для гнездования пеночек в связи с наличием образовавшихся микропонижений и кочек.
Из парнокопытных, кроме кабана, в лесах Куршской косы обитает косуля Capreolus capreolus. В Карелии довольно обычен лось Alces alces. Однако ни косуля, ни лось, при потенциальной опасности для гнезд, расположенных на земле или ветвях, по-видимому, большой роли в жизни птиц изучаемых видов не играют.
В некоторой степени участвовать в формировании ландшафтов (роют сравнительно крупные норы) могут лисица Vulpes vulpes и барсук Meles meles, обитающие на участках исследований. Очевидно, что там, где эти животные будут устраивать свои норы, не станут гнездиться птицы, располагающие гнезда на земле. Но, вероятно, еще большее значение имеет тот факт, что птицы избегают лис и барсуков, в первую очередь, потому, что они могут выступать как хищники и разорители гнезд.
Животные, способные выступать в роли хищников и разорителей гнезд, были довольно многочисленны во всех районах исследований и принадлежали к разным классам. Среди млекопитающих это, в первую очередь, куньи: каменная Martes foina (на косе) и лесная М. martes (на косе и в Карелии) куницы и представители рода Mustela: горностай М. erminea, ласка М. nivalis, лесной хорек М. putorius и норка (преимущественно американская М. visori), а также барсук. Разорять гнезда, поедая яйца и птенцов, способны грызуны, особенно обыкновенная белка Sciurus vulgaris и крысы Rattus, а также гораздо реже встречающиеся представители семейства соневых. Из собачьих наиболее опасны для гнезд лисица и енотовидная собака Nyctereutes procyonoides, а также бродячие собаки Canus familiaris, которых нередко можно было встретить и на косе, и в лесах Карелии в связи с близостью поселков и деревень. Ту же угрозу представляли кошки Fells catus.
Выбор местообитаний как сложный «многоэтапный» процесс
Изучаемые виды птиц имеют обширные ареалы, охватывающие биотопы самых разных типов, не всегда в полной мере отвечающие требованиям особей для гнездования. Каким же образом происходит выбор местообитаний у птиц? По каким признакам они выбирают оптимальное местообитание? Почему одни местообитания птицы заселяют из года в год, другие — только при очень высокой численности, а третьих избегают во всех случаях? Эти вопросы задавали многие исследователи (Lack, Venables, 1939; Svardson, 1949; Hilden, 1965; Klopfer, Hailman, 1965; Lack, 1973; Partridge, 1978; Cody, 1981, 1985a, b; Nudds, 1982; Hutto, 1985; Klopfer, Ganzhorn, 1985; Morse, 1985; Курлавичюс, 1986, 1988; Матанцев, Зубцовский, 1988; Соловьев, 1996; Матанцев, 2002; Бурская, Демидова, 2003 и др.), однако до сих пор многое в этих вопросах не решено окончательно.
Естественно, что выбор местообитаний является сложным процессом, обусловленным многими факторами (Груздев, 1952; Hilden, 1965; Cody, 1981, 1985а; Hutto, 1985; Klopfer, Ganzhorn, 1985; Walsberg, 1985; Winkler, Leisler, 1985; Курлавичюс, 1986, 1988; Матанцев, Зубцовский, 1988; Кинда, Стадниченко, 1996; Соловьев, 1996; Kuresoo, Luigujoe, 2000; Матанцев, 2002; Равкин, 2002, 2003; Бурская, Демидова, 2003; Мельников и др., 2003; Яблоков, 2004; Баник, 2007; Механизмы экологической сегрегации..., 2007; Чернецов, 2008 и др.). Это не только характеристики самого местообитания, но и определенное время года, стадия жизненного цикла особи, ее физиологическое состояние, наличие конспецифичных особей, хищников, конкурентов и многое Другое.
В целом, при выборе гнездового местообитания птице, при соответствии всех прочих факторов, необходимо пройти три ключевых «этапа»: 1) выбор биотопа — относительно однородного по абиотическим факторам среды пространства, занятого одним биоценозом (Реймерс, 1991); при описании на практике — относительно однородного по абиотическим факторам среды участка, занятого растительностью с относительно однородной структурой, отличающегося по этим признакам от окружающих его участков; 2) выбор гнездовой микростации — участка, в котором происходит гнездование, в пределах занимаемого биотопа; 3) выбор места для расположения гнезда в пределах гнездовой микростации.
Классификацию «этапов» выбора местообитаний, сходную с описанной, представлял М. Гочфелд (Gochfeld, 1977; цит. по Cody, 1985а). Обсуждению этих «этапов» и посвящена настоящая глава.
Биотопы в пределах района гнездования, как правило, неоднородны, и птицы стремятся выбрать те из них, которые максимально удовлетворяют их требованиям (Lack, 1954). Принято считать, что в местах, обладающих наилучшими характеристиками, птицы селятся регулярно и с довольно высокой плотностью. Поэтому, анализируя частоту заселения того или иного биотопа, а также уровень плотности гнездования в нем, по-видимому, можно выявить, какие именно требования к биотопам предъявляют особи определенного вида.
По материалам настоящего исследования и данным других авторов (Виноградова, 1981, 1983, 1988; Payevsky, 1999), на Куршской косе славки преимущественно заселяют смешанные леса с наличием смородины, ежевики и поросли ели, а также заросшие кустарником опушки. Садовая славка, кроме того, селится в кустарниках в спелых березняках, серая — в ивовых зарослях на дюнах, а славка-завирушка - внутри молодых сосновых насаждений.
В районе стационара «Рыбачий» славки заселяли участки, относящиеся к биотопам различных типов, неравномерно (рис. 3.1; приложение П), поскольку не все из них были пригодны для гнездования. Потенциальную пригодность участков для гнездования определяли по фактам обнаружения в них гнезд (приложение П), а также по степени их сходства с описанными в литературе местообитаниями, наиболее типичными для каждого из изучаемых видов (Птушенко, 1954; Зацепина, 1964, 1978; Persson , 1971b; Mason, 1976; Музаев, 1980; Виноградова, 1981, 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983; Simms, 1985; Курлавичюс, 1986; Gnielka, 1987; Holzinger, 1990; Бубличенко, 1991; Материалы по орнитофауне..., 1997; Payevsky, 1999; Коровин, 2004 и др.). На основе анализа биотопических предпочтений птиц в районе «Рыбачьего» был выявлен дефицит пригодных для гнездования славок мест. Площадь гнездопригодных участков составила для черноголовой, садовой, серой славок и славки-завирушки соответственно 1,9; 2,3; 2,4 и 1,1 га, т. е. от 16 до 34 % от всей площади стационара (рис. 3.2).
Выбор мест расположения гнезд
Как известно из литературы (Владышевский, 1975; Зимин, 19766; Зимин и др., 1978; Buerger, 1985; Walsberg, 1985; Клауснитцер, 1990 и др.) и подтверждено в ходе исследований, наличие пригодных для гнездования мест является одним из важнейших факторов, характеризующих качество местообитаний для птиц. Хотя выбор конкретного места для размещения гнезда логично рассматривать как третий «этап» после выбора биотопа и гнездовой микростации, вероятно, изначально птица оценивает наличие пригодных для гнездования микростаций и конкретных мест в том или ином биотопе в комплексе, на основании чего, в частности, выбирает или избегает его.
Каким же требованиям должны удовлетворять места гнездования? По-видимому, среди таковых существуют требования, общие для всех птиц, и требования, характерные для птиц определенного вида. К первым следует отнести защищенность гнезда от внешних факторов - хищников, ветра, осадков, чрезмерного нагревания или охлаждения, что может быть обеспечено определенным способом размещения гнезда на растениях-субстратах или в укрытии (Griill, 1981-1984; Buerger, 1985; Balda, Bateman, 1973b; Calder, 1973b; цит. no Walsberg, 1985; Walsberg, 1985 и др.). Частные требования к месту для гнезда зависят от особенностей биологии вида. Например, учитывая необходимость расположить гнездо определенным способом, одним из требований к месту для гнезда у гнездящихся на растительности славок является такое расположение побегов растения-субстрата, которое позволит достаточно прочно и незаметно расположить постройку. Для пеночек же, гнездящихся на земле, аналогичным требованиям, в частности, должна отвечать специфика микрорельефа.
О том, что у представителей разных видов в спектре пригодных для гнездования мест есть наиболее предпочитаемые, свидетельствуют факты ежегодного расположения гнезд разными особями в одних и тех же местах. В процессе исследований неоднократно отмечали гнездование разных пар одного вида в одних и тех же местах, в том числе и на одних и тех же растениях (отдельные кусты смородины для черноголовой и садовой славок, одни и те же заросли ежевики для садовой и серой славок и т. п.). Сходную картину ежегодного гнездования в одних и тех же местах наблюдали для пеночек. Подобные данные известны и из литературы (Птицы..., 1963; Payevsky, 1999; Березанцева, 2000; Lapshin, 2000).
В целом, определенный способ расположения гнезда во многом определяет условия гнездования, чем косвенно влияет на его успешность (Овчинникова, 1961; Rodrigues, Crick, 1977; Лапшин, 1979; Buerger, 1985; Walsberg, 1985 и др.).
В районе стационара «Рыбачий» черноголовая славка обычно гнездилась в смородине, бузине и черемухе, реже - в снежноягоднике и густых зарослях подмаренника (рис. 3.15). Еще более редкими были случаи гнездования в жостере, крапиве и хмеле (полные видовые названия растений, упоминаемых в этом разделе, представлены в приложении Г). Расположение гнезд этих птиц на кустах и деревьях указанных видов достаточно типично (Птушенко, 1954; Mason, 1976; Зацепина, 1978; Курганова, 1984; Simms, 1985; Gnielka, 1987; Wassmann, 1987; Payevsky, 1999), а гнездование в подмареннике, крапиве и хмеле для них в целом не характерно. Вероятно, случаи подобного расположения гнезд обусловлены дефицитом типичных мест, вследствие чего черноголовые славки выбирали те места, где можно было хорошо укрыть гнезда, что важно для птиц этого вида (Зацепина, 1978; Курганова, 1984), пусть даже эти места не были для них характерны. 1 - подмаренник; 2 - хмель; 3 - крапива; 4 - таволга; 5 - тростник; 6 - ежевика; 7-жостер; 8 - снежноягодник; 9-смородина красная; 10-бузина; 11- черемуха; 12 - можжевельник Рисунок 3.15 — Частота использования славками в качестве субстратов для гнезд разных растений в районе «Рыбачьего» в 2003 - 2005 гг.
Садовая и серая славки, а также славка-завирушка, чаще всего строили гнезда в зарослях ежевики (рис. 3.15), что обеспечивало не только их отличную маскировку, но и затрудняло доступ хищникам (сквозь переплетение побегов ежевики практически невозможно было приблизиться к гнезду обычным на косе разорителям - кошкам и врановым). Реже садовая славка гнездилась в таволге, также позволяющей замаскировать гнездо, но теряющей эту функцию после сильных дождей - побеги пригибались к земле, открывая гнезда. Иногда садовая славка располагала гнезда в тростниковых зарослях, но только в тех случаях, когда в них в значительном количестве присутствовала другая травянистая растительность, позволяющая укрепить постройку на гладких стеблях тростника и обеспечивающая дополнительную маскировку. Однако расположение гнезд среди вертикальных стеблей (как у тростника) нехарактерно для славок, которые избегают непосредственного крепления постройки к субстрату при помощи элементов строительного материала (как это делают, например, камышевки). На данном участке птицы этого вида редко гнездились и в кустах смородины, хотя использование этого растения для размещения гнезд славок считают типичным (Зацепина, 1978; Payevsky, 1999). По-видимому, на участке, изобилующем густыми зарослями ежевики и разнообразной травянистой растительности, для славок было предпочтительнее гнездиться в них, а не в кустах смородины, в которых гнезда были менее замаскированы и которые не представляли затруднений для потенциальных разорителей.
Особенности территориального поведения славок в районе стационара «Маячино»
Условия для возможности проявления территориальности славок в районе стационара «Маячино» отличались от условий в «Рыбачьем», что, в первую очередь, было связано с низкой плотностью населения славок в Карелии и иным характером местообитаний (раздел 3.3.1; приложение Ж).
Особи в районе «Маячино» при низкой плотности населения не испытывали острой социальной напряженности и были свободнее рассредоточены по обширной территории. Более разреженному размещению славок в Приладожье также способствовала меньшая, по сравнению с Куршской косой, мозаичность биотопов. В обширных массивах леса с более или менее однородными условиями конспецифичные самцы могли занимать территории на большем расстоянии друг от друга (приложения Ж и С), чем в условиях высоко мозаичной среды, где пригодные для гнездования местообитания имеют более ограниченную площадь (приложения Г, П и Р).
Следует учитывать, что в Карелии условия обитания славок не были оптимальными, что, прежде всего, связано с нестабильностью погоды, возможными возвратами холодов весной и в начале лета (Алисов и др., 1954; Романов, 1961), и в целом, с дефицитом времени, пригодного для размножения (Лапшин, 1979, 1987, 1995, 1996; Адаптивные особенности..., 1988; Зимин, 1988). Кроме того, сама периферия ареалов характеризуется «ухудшением» условий существования видов (Ивантер, 2009). Все это, несомненно, оказывало существенное влияние на поведение птиц. В частности, в Карелии славки не проявляли столь высокой пластичности территориального поведения, как на Куршской косе. Тем не менее, оно и здесь имело свои специфичные черты, обсуждению которых посвящен настоящий раздел.
В условиях южной Карелии поведение славок в целом отвечало характеристикам стереотипа поведения территориальных птиц (Howard, 1920; Ильичев, 1972; Панов, 1973; Бардин, 1977; Иваницкий, 1980, 1982; Виноградова, 1986 и др.). Самцы маркировали границы территорий пением, соседние территории особей одного вида были разобщены, случаев длительного нахождения на чужой территории не отмечено. Однако при этом не было зафиксировано фактов активной охраны границ территорий и взаимной агрессии конспецифичных особей. По-видимому, такой элемент территориального поведения как охрана границ территорий был в данном случае замещен акустической и, вероятно, визуальной сигнализацией. Подобная «замена», очевидно, может иметь место в поселениях птиц с низкой плотностью населения и достаточным количеством пригодных для гнездования мест. Также возможно, что рассредоточение территорий в пространстве обеспечивает минимизацию агрессивных столкновений особей и уменьшение затрат на демонстрационное поведение, что при неблагоприятных погодных условиях (частые дожди, низкие температуры) способствует экономии энергии.
Несмотря на то, что акустическое маркирование территорий в Карелии, несомненно, играло решающую роль в их демонстрировании, славки здесь, как правило, рано прекращали активное токование (раздел 4.2.2). Последнее может быть связано с тем, что в условиях дефицита времени, необходимого для размножения (что характерно для северных частей гнездовых ареалов), демонстрирование территорий «имело смысл» только в начале сезона. Действительно, распределение территорий между самцами в подобных условиях должно происходить и, как правило, происходит только в начале сезона размножения (при этом в «редуцированном» виде - раздел 4.2.2).
В целом, в южной Карелии территории соседних самцов славок одного вида в обширных биотопах находились довольно далеко друг от друга (табл. 4.5). Даже в биотопах с наиболее характерными для видов условиями, где славки образовывали более плотные поселения, соседние территории, хотя и находились ближе друг к другу, не перекрывались (табл. 4.5; приложение С).
