Введение к работе
Актуальность темы.
Специфические кожные железы млекопитающих, к которым относятся и Гардеровы, являются гетерогенной по структуре и функциям группой органов, значение которых в.жизнедеятельности животных не вызывает сомнений. Применение разнообразных современных методов исследований, позволяет выявлять все новые и новые факты, расширявшие представления исследователей об этих пока еще слабо изученных органах, и зачастую менять сложившиеся стереотипы во взглядах на морфофункциональные особенности кожных желез.
Гардеровы железы представляются удачным объектом изучения ввиду того что, они обнаружены практически у всех позвоночных (земноводных, кроме тех которые постоянно обитают в воде, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) за исключением рыб, а среди млекопитающих встречаются у представителей сумчатых и большинства отрядов плацентарных. Несмотря на довольно интенсивное исследование Гардеровых желез в разных направлениях, их ультраструктурная организация практически не изучена, не проводилось и сравнительного анализа желез у разных видов млекопитающих. Что же касается функций этих органов, то предполагаемый спектр их настолько широк и разнообразен, что приводит некоторых специалистов к мысли о разделении или сочетании функций у различных видов млекопитающих и концепции о полифункциональности желез. Традиционно считается, что секрет Гардеровой железы служит для смазки глазного яблока. Имеются данные указывающие на то, .что синтезируемые Гардеровой железой липиды, необходимы для смазывания волос на теле и служат защитой от воздействий среды (ветра, влаги» холода) (Thiessen, Kittrell, 1980; Harlow, 1984; Thiessen, Pendergrass, 1985). Вероятным представляется участие Гардеровой железы в фоторецепции (Wetterberg et al., 1970; Pevet et al., 1984), иммунологической реакции (Schramm, 1980: Mansikka et al., 1989). Некоторые эксперименты сввдетельст вуют о феромоиаяьных свойствах синтезируемых Гардеровой железой веществ (Thiessen et al., 1976; Thiessen, Yahr, 1977; Payne. 1977; 1979). Предполагается также участие Гардеровой железы в репродук-
~ с -
тивных процессах (Weaker, 1981).
Изучение ультраструктури Гардеровых желез большего числа видов млекопитающих может пролить свет на проблему морфофункциональ-ных особенностей специфических кожных желез в целом и Гардеровых желез, в частности.
Дель и задачи исследования.
Целью нашей работы было выявление морфофункциональных особенностей Гардеровых желез некоторых видов (всего 25) млекопитающих, представителей 5 отрядов (грызуны (Rodentia), зайцеобразные (Lago-irorpha), парнокопытные (Artiodactyla), китообразные (Cetacea), ластоногие (Pinnipedia)) и выяснение роли железы в хешкоммуника-ции. В задачи исследования входило следующее: 1) выявить особенности клеточной специализации секреторных клеток Гардеровых желез 25 видов млекопитающих; 2) провести сравнительный анализ ультраструктурных характеристик секреторных клеток Гардеровых желез 7 видов млекопитающих; 3) выяснить роль Гардеровых желез в коммуникативных .процессах на примере сирийского хомяка (Mesocricetus aura-tus).
Научная новизна.
Летально описана ультраструктура секреторных клеток Гардеровых желез 7 видов млекопитающих, в том числе 5 ранее не изученных. При этом у черноморской афалины (Turslops truncatus ponticus) обнаружен половой диморфизм, выражающийся в различной специализации .клеток у самца и самки, что является лишь вторым случаем такого рода в истории изучения Гардеровых желез млекопитающих. Впервые Проведен сравнительный анализ ультраструктурных характеристик Гардеровых желез разных видов млекопитающих и установлено, что они варьируют от вида к виду. Выявленные отличия, как показано, носят неслучайный характер (не являются лишь индивидуальными и не зависят от функциональной активности клеток).
На примере сирийского хомяка впервые показана роль Гардеровой аелезы в формировании запахового "образа" самки, а также выявлено, что гомогенат Гардеровых желез самки может стимулировать половое
поведение самца .
Теоретическое и практическое значение работы.
Результаты сравнительного анализа ультраструктурних характеристик секреторных клеток Гардеровых желез ряда видов млекопитающих подтверждают гипотезу о полифункциональности этого органа, что позволяет расширить представления о функциональной морфологии специфических кожных желез. При оценке вариабельности секреторных клеток Гардеровых желез продемонстрирована перспективность подхода, основанного на концепции клеточного морфотипа. Показано, что секреторные клетки Гардеровых желез имеют уникальные морфотипы, специализированные для синтеза различных химических продуктов (не только липидов, как полагалось ранее, но и белков, и углеводов) и различающиеся не только у представителей разных родов, но и в пределах одного рода. На примере 3 видов хомячков рода Phodopus показана возможность использования данных электронномикроскопических исследовании Гардеровых желез в систематике.
Апробация работы.
Результаты исследования были представлены на международном симпозиуме "Sensory systems and behavior of aquatic mammals" (Москва, 1991), на X1Y. конференции по электронной микроскопии (Черноголовка, 1992) и объединенном коллоквиуме лаборатории по экологии, поведению и морфологии высших позвоночных и лаборатории эволюционной гистологии Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова РАН (Москва, апрель 1994).
Публикации.
По теме исследования опубликовано и сдано в печать 7 работ.
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, раздела материал и методы, А глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и изложена на *??г страницах машинописного текста, иллюстрирована Б5 рисунками, включает 7 таблиц. Список литературы содержит 231 название, в том числе 212 на иностранных языках.
Автор выражает искреннюю благодарность своему руководителю академику В.Е. Соколову без пристального внимания и поддержки которого эта работа не была бы осуществлена. Я глубоко признательна Л. В. Степановой, оказывавшей неоценимую помощь на всех этапах работы, привившей мне профессиональные навыки и во многом сформировавшей моё мировоззрение. Пользуясь случаем, я благодарю Н.А. Русакову, А.А. Французову, B.C. Лебедева, А.В. Сурова, Г.н. Тихонову, И.А. Тихонова, В.Н. Антропова, АЛ. Кравченко, а также сотрудников Утришского дельфинария, за большую помощь в сборе, обработке материала и оформлении работы.
