Содержание к диссертации
Введение
Раздел 1. Введение 3
Раздел 2. Обзор литературы
2.1. Способы размножения и типы жизненных циклов гидроидов 8
2.2. Факторы, влияющие на жизненный цикл гидроидов 18
2.3. Сезонные циклы 20
2.4. Оседание и метаморфоз личинок 21
2.5. Закономерности распределения колониальных гидроидов в природе 22
2.6. Фауна гидроидов Белого моря 25
2.7. Гидроиды рода Obelia (і. Campanulariidae) 28
Раздел 3. Материал и методы
3.1. Материал 31
3.2. Методы 32
Раздел 4. Результаты
4.1. Гидромедузы летнего планктона: сроки встречаемости, динамика численности, половое размножение 36
4.2. Оценка динамики численности колоний массовых видов гидроидов 45
4.3. Фрустулы: образование, динамика численности в планктоне, оседание на субстраты и формирование новых колоний .54
4.4. Жизненный цикл Obelia geniculata (L.) в Белом море 60
4.5. Жизненный цикл Obelia longissima (Pallas) в Белом море .64
Раздел 5. Обсуждение результатов 66
Раздел 6. Выводы 80
Литератуга 82
Приложения 97
- Факторы, влияющие на жизненный цикл гидроидов
- Закономерности распределения колониальных гидроидов в природе
- Гидромедузы летнего планктона: сроки встречаемости, динамика численности, половое размножение
- Фрустулы: образование, динамика численности в планктоне, оседание на субстраты и формирование новых колоний
Введение к работе
Большая часть гидроидов (кл. Hydrozoa, тип Cnidaria) обладает сложным пелаго-бентическим жизненным циклом. Личинки (плану-лы) дают начало бентосным колониальным формам. В дальнейшем колонии либо отпочковывают медуз, либо, у большей части видов, медузоидная стадия развития сокращается в разной степени, оставаясь интегрированной в состав колонии. Наряду с половым размножением, у гидроидов широко распространены различные формы бесполого размножения. Всевозможное сочетание полового и разных форм бесполого размножения образует многообразие типов жизненных циклов (Наумов, 1960; Иванова-Казас, 1977). За последние сто с лишним лет стали известны свыше десятка типов жизненных циклов гидроидов (Наумов, 1960; Воего & Bouillon, 1989; Boero et al., 1992; Boero et al., 1995). Имеются сведения о сезонной изменчивости жизненного цикла (Bouillon et al., 1991). Тем не менее, специальных работ, посвященных модификации типа размножения гидроидных в отдельных морях, единицы (Степаньянц и др., 1992; Пантелеева, 1999).
Пластичность вида по отношению к неблагоприятным факторам начинает проявляться в экстремальных условиях существования. Такие экстремальные условия обычно совпадают с границей распространения видов, границей их ареалов. Белое море является краем ареала для многих бореальных видов гидроидов, где они оказываются под воздействием суровых арктических условий. Основным лимитирующим фактором в Белом море для таких видов является слишком низкая температура воды. Большую часть года температура воды поверхностных слоев ниже 5С, и всего на 2-3 летних месяца превышает 10С (Океанографические условия, 1991). Бореальные гидроиды с различными типами жизненных циклов, обитающие в суровых условия
Колонии одного из обычных для Белого моря видов гидроидов Obelia geniculata (L.) встречаются в этом регионе только на слоевищах ламинарий, хотя в других частях своего ареала поселяются также на других водорослях и камнях. Можно предположить, что ограничение распространения колоний одним видом субстрата является следствием особенностей размножения и расселения личинок. Широко распространено мнение о выборе субстрата личинками на стадии оседания, что определяет характер распространения колоний (Орлов, 1994; Белорусцева, 2001).
Ранее Н.Н. Марфенин (1993) предположил, что необычное ограничение обитания колоний Obelia geniculata лишь талломами ламинарий связано с экстремальными условиями существования данного вида в Белом море, из-за которых возрастает роль бесполого размножения.
В Белом море распространен ещё один представитель рода Obelia, имеющий в своем жизненном цикле свободноплавающих медуз - О. longissima. Оба вида встречаются в соседнем Баренцевом море, где, как установлено (Пантелеева, 1999), из-за низкой температуры воды медузы не размножаются половым путем, а поддержание популяции происходит за счет вегетативного размножения колоний фрусту-лами. В Белом море медузы p. Obelia обычный компонент летнего планктона, но до сих пор не было надежных признаков для различения медуз О. geniculata и О. longissima.
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было выяснение особенностей экологии и размножения в условиях Белого моря Obelia geniculata, О. longissima и ряда других видов гидроидов. Выявить возможные модификации типичного для О. geniculata жизненного цикла в экстремальных условиях обитания на краю ареала, а также установить причины ограничения распространения этого вида лишь одной разновидностью субстрата.
Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:
Изучить динамику численности гидромедуз в планктоне, установить сроки их полового размножения в указанном районе;
Оценить динамику численности популяции колониальных гидроидов на различных типах субстрата;
Оценить соотношение полового размножения медуз и бесполого размножения фрустулами колоний гидроидов p. Obelia;
Изучить условия прикрепления фрустул Obelia geniculata, образующихся при бесполом размножении колоний.
Научная новизна. Впервые показана зависимость распределения колоний гидроидов от преобладающего способа размножения вида в локальных условиях. Установлена важная роль фрустуляции колоний в поддержании популяции О. geniculata в условиях Белого моря. Впервые в планктоне обнаружены и прослежена динамика численности специальных фрагментов колоний - фрустул, образующихся при бесполом размножении колоний. Установлено, что в условиях Белого моря половое размножение колониального гидроида Obelia geniculata реализуется в полной мере лишь в отдельные теплые годы. Установлены причины приуроченности колоний данного вида к слоевищам ламинарий.
Теоретическая значимость. Результаты исследования являются важным вкладом в понимание биологии видов в пределах их ареалов и могут быть применены для анализа жизненных циклов гидроидов в локальных условиях, прогнозирования возможных последствий глобального изменения экологических факторов на распространение и численность видов.
Практическая значимость. Результаты исследования могут быть применены для совершенствования методов культивирования гидроидов, разработки методов оценки биоразнообразия седентарных морских организмов. Гидроиды-эпифиты предлагается использовать в качестве маркеров для изучения скорости роста талломных водорослей. Результаты исследования могут быть применены для решения проблемы снижения обрастания водорослей, используемых в промышленных и пищевых целях.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на III, IV, VI и VII научных конференциях Беломорской биостанции МГУ, I международной молодежной школе-конференции «Сохранение Биоразнообразия» (Москва, 2000), на 7-ой Международной Конференции по Биологии Кишечнополостных (7th ICCB, Lawrence, USA, 2003); были обсуждены на семинарах кафедры зоологии беспозвоночных МГУ.
Благодарности. Большое значение для успеха данного исследования имели ценные консультации ведущего специалиста по зоопланктону Белого моря к.б.н. Натальи Михайловны Перцовой, а также к.б.н. Татьяны Лазаревны Беэр, которая к тому же любезно предоставила мне часть собранных ею проб планктона. На всех этапах работы мне всегда оказывал помощь к.б.н. Игорь Арнольдович Косе-вич, который курировал экспериментальную часть работы и своими конструктивными замечаниями на семинарах и при прочтении черновиков статей и диссертации способствовал своевременному обнаружению недостатков. Особенно я признателен своему научному руководителю профессору Николаю Николаевичу Марфенину, который ввел меня в научный мир, заразил своим энтузиазмом и научил всем основным навыкам научной работы.
Я глубоко признателен также всем сотрудникам Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова, поддерживающих ее своим трудом в современных трудных условиях, за предоставленную мне возможность проведения научных исследований непосредственно на Белом море. Наконец, большую роль сыграли мои родные и близкие, без чьей неизменной поддержки вряд ли удалось бы завершить исследование.
Факторы, влияющие на жизненный цикл гидроидов
В жизни многих колониальных гидроидов выявлены циклические изменения, выражающиеся в рассасывании гидрантов и гидрокаулю-са, общем снижении численности гидроидов. Значительным колебаниям численности подвержены колонии в поверхностных водах, что, прежде всего, связано с сезонным колебанием температуры у поверхности моря (Gili and Hughes, 1995). Влияние температуры на сезонные циклы доказано исследованиями in situ и экспериментальными работами (Fulton, 1962, 1963; Kinne and Paffenhofer,1966, цит. no Gili and Hughes, 1995).
Сезонность встречаемости и колебание численности отмечены у колоний гидроидов, как на литорали, так и в сублиторали (Calder, 1990; Brinkmann-Voss, 1996) и на различных типах субстратов (Rubies, 1987; Coma et al., 1991; Boero et all., 1986; Schmidt and Warner, 1991). Период активности хорошо отражает зоогеографическую принадлежность вида. Холодноводные виды активно вегетируют зимой при минимальных температурах воды (в Северном полушарии), а тепловод-ные - летом (Calder, 1990). В целом, по степени проявления сезонной активности колоний, можно выделить три группы видов (Brinkmann-Voss, 1996): А - виды, с ярко выраженными циклами активности и регресса, образующие покоящиеся стадии (Hybocodon prolifer, Sarsia eximia, Phialelia sp.); В - виды, активные в течение всего года, но со значительным се-зонным уменьшением численности и размеров колоний (Orthopyxis inegra, Obelia dichotoma, Garveia annulata, Clavactinia sp.); С - виды, мало подверженные изменениям размеров колоний в течение года (виды сем. Stylasteridae, Plumulariidae, Sertulariidae);
Способность к образованию различных покоящихся форм известна для многих видов: Clava multicornis, Dinamena pumila, Gonothyraea loveni, Sertularia cupressina и др. (Gili and Hughes, 1995). Наиболее распространенной формой является полный регресс полипов и образование «зимующих» столонов. Менее распространена способность планул некоторых одиночных атекат (Fukaurahydra anthoformis и Hataia parva) (Yamada and Kubota, 1991) образовывать цисты.
Температура не единственный фактор, влияющий на сезонные циклы. Брок (Brock, 1974, 1975), исследовав в течение трех лет в строго постоянных условиях рост колоний Campanularia (=Laomedea) flexuosa, обнаружила циркадные ритмы роста колоний, заключающиеся в регулярных периодах депрессии, выражающихся в рассасывании гидрантов и снижении темпа роста колонии.
Развившиеся в результате полового размножения личинки большинства видов гидроидов, оседают на дно и претерпевают метаморфоз, превращаясь в первичных полипов. Выбор субстрата осуществляется планулами активно, и во многом определяет особенности распределения колоний в природе. (Раилкин, 1998; Орлов, 1994; Бело-русцева, 2001). Этот сложный процесс определяется набором самых разных условий, как внешних (биотические и абиотические факторы), так и внутренних (набор таксисов самих личинок). Среди основных абиотических факторов основную роль играют свет и гравитация. Именно они направляют личинок в определенный горизонт, в котором в дальнейшем произойдет их оседание. При оседании на макро-водоросли руководящим фактором являются их экзометаболиты -химические вещества, находящиеся на поверхности растений или выделяемые ими в воду. Оседание и метаморфоз планул в первичных полипов как показали экспериментальные работы индуцируется катионами щелочных металлов Cs , Li и бактериальными метаболитами (Muller, Buchal, 1973; Орлов и др., 1994). На оседание и метаморфоз планул многих видов гидроидов, в основном литоральных, положительное действие оказывает осушение (Орлов, Марфенин, 1995)Интересным остается вопрос симбиоза Hydractinia echinata и раков-отшельников. Колонии этого гидроида встречаются только на заселенных раками раковинах брюхоногих моллюсков, хотя как показали исследования оседание и метаморфоз планул гидроида с равным успехом проходят на любой субстрат, покрытый естественной бактериальной пленкой (Kroiher & Berking, 1999).Как предполагают авторы, особенности строения и поведения колоний позволяют им жить на поверхности такой раковины, которую рак регулярно очищает от об-роста.
Колонии подавляющего большинства гидроидных полипов ведут прикрепленный образ жизни и являются основной группой в обрастаниях естественных и искусственных субстратов (Морское обрастание и борьба с ним, 1957; Зевина, 1972; Резниченко и др., 1976). Спектр субстратов, на которых обнаружены гидроиды весьма широк и включает как неживые поверхности, так и живые организмы: камни, песок, ил, талломы водорослей, известковые водоросли, другие виды гидроидов, кораллы, мшанки, раковины моллюсков, брахиоподы, полихеты, ракообразные, асцидии, иглокожие, активноплавающие морские позвоночные, морские высшие растения (Cornelius, 1992).
Закономерности в распределении видов колониальных гидроидов были выявлены на примере сообществ Posidonia oceanica и скали
Закономерности распределения колониальных гидроидов в природе
На этом же высшем растении был отмечен факт приуроченности колоний гидроидов к определенным частям субстрата (Rubies, 1987), и выявлены некоторые адаптации облигатных эпифитов к жизни на таком субстрате (Воего, 1981). У облигатных эпифитов столоны растут вдоль листа и навстречу базальному росту субстрата. Для заселения соседних листьев образуются длинные свободные столоны, отрывающиеся только после начала роста на новом месте. Аналогичные механизмы были описаны на других видах гидроидов. Так стелющиеся колонии текафоры Orthopyxis integra (Campanularia platycarpa) растут на плоских и узких слоевищах Phyllospadix iwatensis. Основной столон тянется вдоль слоевища, а боковые столоны, вместо того, чтобы расти перпендикулярно к основному, поворачивают и растут параллельно или же образуют анастомозы с главным столоном. Благодаря такому росту колония поспевает за быстрым ростом таллома, и все время занимает образующуюся свободную поверхность (Марфенин, 1993 б). Другой вид стелющихся колоний Cordylophora inkermanica, принадлежащий к Athecata, хорошо приспособлен к обитанию на узких листьях зостеры (Zostera marina) благодаря тому, что на колониях образуются длинные плетевидные ветви, с помощью которых колония может продолжить свой рост на соседних листьях, преодолевая водное пространство (там же).
С глубиной видовой состав колониальных гидроидов закономерно меняется (Boero et al., 1985). Были выделены поверхностная зона (1 м), промежуточная (5-20 м) и, в некоторых случаях, глубоководная, характеризующиеся определенным видовым составом.
Течения - основной фактор, влияющий на закономерное распределение колоний. Важная роль течений заключается в обеспечении прикрепленных к субстрату колоний пищей. С точки зрения функциональной морфологии (Марфенин, 1993 б) у колониальных гидроидов существует ряд адаптации к различным гидродинамическим условиям. Было показано, что особенности строения и биологии колоний обусловливают их распределение на литорали. Так, слабо ветвящиеся побеги D. pumila и О. geniculate! с асимметричными гидротеками на укороченных ножках последнего, позволяют им существовать в местах с сильным течением. Более гибкие колонии G. loveni и L. flexuosa обитают в более спокойных местах. Крупные колонии О. longissima с разветвленными ветвями и прямыми длинными междоузлиями не могут нормально питаться на сильном течении и поэтому растут в затишных местах.
В основании побегов некоторых гидроидов p. Aglaophenia, Plumu-laria внешний хитиновый скелет устроен так, что образуется подвижное сочленение, обеспечивающее перпендикулярность ветвей в ламинарном потоке, что увеличивает эффективность питания колоний (Hughes & Henderson, 1989). Строение колоний Dynamena pumila, имеющих помимо аналогичного сочленения ряд других особенностей, также указывают на их морфологическую адаптацию к жизни и питанию на сильных течениях (Hughes, 1992).
В сводке Наумова (1960) фауна Белого моря включала 81 вид. Принимая во внимание современные данные (Перцова, 1972; Перцова, 1979; Stepanjants, 1989; Sirenko, 2001) число видов в настоящее время достигает 93 (Приложения: табл. 21). Зоогеографическую характеристику фауны гидроидов Белого моря анализировал только Наумов (1960). По его данным, фауна гидроидов представляет собой обедненную баренцевоморскую и носит более ярко выраженный арктический характер. При этом обеднение происходит в основном за счет атлантических форм, которых насчитывают около шестнадцати видов.
Около трети видов в Белом море относят к бореальным. Из них шесть имеют в своем жизненном цикле свободноплавающую медузу. Всего, видов с медузой в жизненном цикле в Белом море девятнадцать, два из них, Aglantha digitale и Aeginopsis laurentii, не имеют в своем развитии полипоиднои стадии и полностью проводят жизнь в толще воды.
При анализе распространения гидромедуз в Кандалакшском заливе Белого моря было выделено три группы в зависимости от наличия полипоиднои фазы в жизненном цикле и от зоны обитания полипов (Бурыкин, 1995): 1. Медузы с распространением по всей акватории залива с наибольшей численностью в открытых местах (Aglantha digitale и Aeginopsis laurentii), не имеющие полипов в жизненном цикле; 2. Медузы, встречающиеся в прибрежных и сравнительно мелководных районах, при их отсутствии в центральной области залива (Coryne (=Sarsia) tubulosa, Perigonimus (=Halitholus) yoldia-arcticea). Полипы также обитают в мел ководной прибрежной зоне; 3. Медузы, распространенные на значительной части аква тории, кроме кутовых участков и центра залива; могут образовывать плотные скопления в поверхностном слое воды вдоль границы Кандалакшского желоба {Obelia long-issima, Bougainvillia superciliaris, Plotocnide borealis). Полипы обитают преимущественно в сублиторали. Такое распределение видов определяется их отношением, в первую очередь, к температуре воды, что отражает их зоогеографическую принадлежность. Сезонная встречаемость большинства гидромедуз с полипоидной стадией в жизненном цикле в поверхностном планктоне кореллирует с сезонным изменением температуры верхнего слоя воды. Как показали исследования экологии гидромедуз Белого моря (Перцова, 1979) из семнадцати «метагенетических» видов только один арктический Plotocnide borealis можно обнаружить круглогодично. Как правило, гидромедузы этого вида встречаются глубже 50 м, где постоянная отрицательная температура, там же, по всей видимости, живут полипы, которых до сих пор не удалось обнаружить. Пять видов гидромедуз регулярно встречаются в период с марта-апреля по июнь включительно, т.е. когда море порыто льдом и до начала сезонного прогрева воды. Раньше всех (в марте-апреле) появляются Bougainvillia superciliaris и Coryne (=Sarsia) tubulosa. В мае, когда лед почти сошел, появляются медузы Obelia longissima, Rhatkea octo-punctata и Perigonimus (=Halitholus) yoldia-arcticea (Перцова, 1979)
Гидромедузы летнего планктона: сроки встречаемости, динамика численности, половое размножение
Численность медузок в планктоне очень быстро сокращается. В течение нескольких дней (2-7) их концентрация становится в 2-13 раз меньше, так что к концу июня, обычно, полностью исчезают из планктона. Раньше всего медузки исчезли из планктона в 2000 году - последние экземпляры были отмечены 21 июня. Максимальные сроки пребывания медуз в планктоне были зафиксированы в 1998 и 2002 годах - их регистрировали в пробах до 9 июля включительно.
Медузы О. longissima с развитыми гонадами, по которым можно легко установить половую принадлежность, отмечены во всех пробах и составляли от 5% до 100% всех гидромедуз в пробе, причем самок было выловлено вдвое больше, чем самцов. Размер колокола таких медуз варьировал от 420 мкм до 1,8 мм, в среднем же был около 1 мм. По краю колокола медуз обычно насчитывали порядка 44 щупалец. Максимально крупная медуза этого вида, найденная нами, имела колокол диметром 1,8 мм и 72 щупальца (табл. 3). Медузки обычно несут по 4 гонады, размер которых варьирует от 70 до 380 мкм, в среднем 178. У самок в одной гонаде насчитывается 3-7 ооцитов. В редких случаях находили крупных медуз без гонад.
Медуз Obelia geniculata (L., 1758) (Сатрапшапшае, Leptomedu-sae) ежегодно регистрировали в поверхностном планктоне, но их численность никогда не достигала высоких значений и сильно варьировала год от года. Первые медузки были в пробах планктона не ранее второй декады июля (17 июля 1998 года и 10 июля 1999 года) и регулярно встречались в пробах до окончания срока сборов - 1 сентября (табл. 4).
Самое раннее появление медузок отмечено 27 июня 2002 года, а самое позднее - 10 августа 2001 года. Численность медуз в планктоне была низкой и не превышала 2-3 экз/м3 в 3-х летних сезонах из 5. В период с 24 июня по 25 августа 1998 г. в еженедельных пробах планктона, взятых на полной воде, медузы были обнаружены дважды 17 июля и 14 августа, численностью 2 экз/м3. В следующем 1999 году, так же как и в предыдущем, медуз регистрировали только дважды: 10 (3 экз/м3) и 15 июля (2 экз/м3). Правда, данных о численности медуз после 20 июля у нас, к сожалению, нет. В 2001 году численность медуз также была невысока (1-3 экз/ м3), и было отмечено самое позднее их появление в планктоне, с 10 августа.
Значительное число медузок за все время исследования ( 10 экз/м3) было отмечено только в 2000 и 2002 гг. Наибольшая численность за эти два года была отмечена 29 августа 2000 года (36 экз/м3). В этот год медузы появились в планктоне со 2 августа и присутствовали в большинстве проб, за одним исключением 17 августа, численностью от 2 до 36 экз/м3 (рис. 18). В 2002 году медузки Obelia geniculata, как было отмечено выше, появились в планктоне 27 июня на малой воде и регулярно стали встречаться с 9 июля до 1 сентября (окончания взятия проб) включительно (рис. 19). Пик численности в этом; году (23 экз/м3) зарегистрировали раньше - 5 августа. В целом, численность медуз О. geniculate! в 2002 изменялась равномерно, постепенно достигая максимума и снижаясь после пика. Такая закономерность динамики численности проявляется как на полной воде, так и на малой воде (рис. 19). Сравнивая численность медузок на разных фазах приливного цикла, было отмечено немного большие значения на полной воде в июле, и на малой воде в августе.
Половозрелых медуз О. geniculate! за все время наблюдений с 1998 по 2002 гг. найдено не было. За лето 2002 года, отличавшееся обилием и регулярностью нахождения медуз этого вида в планктоне, было найдено около 150 экземпляров. Только 16 медузок имели зачаток гонады в виде пузырька размером от 10 до 40 мкм, остальные не имели гонад вовсе. Размерный состав медузок в течение лета не менялся. Подавляющее большинство медузок имели характерный размер юве-нильных особей. Диаметр их колокола варьировал от 192 до 576 мкм, при средних размерах в 350 мкм. По краю колокола обычно было от 16 до 25 щупалец (табл. 5). Вырастить медуз в лабораторных условиях до созревания гонад нам не удалось.
Гидромедуз Bougainvillia superciliaris (Bougainvillidae, Anthomedusae), Sarsia tubulosa (Corynidae, Anthomedusae) и Aglantha digitate (Rhopalonematidae, Trachymedusae) находили ежегодно в небольшом числе только в июньских пробах. Все выловленные экземпляры данных видов были половозрелы.
Высота колокола пойманных нами медуз S. tubulosa составляла 3,5 - 7 мм, а В. superciliaris - от 5 до 8,5 мм. На манубриуме самок содержалось большое число развивающихся личинок. При содержании медуз в лаборатории, мы получили значительное количество планул, которые впоследствии осели на дно аквариума и дали первичных полипов. Дальнейшее развитие осевших планул в лаборатории ограничивалось стелющимися колониями из нескольких полипов.
Высота колокола медуз Aglantha digitale составляла 10,7±1,1 мм. Самки в лабораторных условиях выметывали дробящиеся яйца, а в планктонных пробах в течение лета находили практически все стадии развития медузы (в жизненном цикле этого вида нет полипоидной стадии). Пик численности личинок в планктоне в 2002 году был отмечен 30 июня и достиг 131 экз/м3. В начале июля были отмечены молодые экземпляры со сформированной субумбрелярной полостью, встречавшиеся в планктоне до конца августа, в то время как крупные медузы исчезли из планктона после полового размножения. Их численность варьировала в этот период от 1 до 13 экз/м3 а размеры колокола к концу лета достигли 1,7 мм в высоту. Характерної! особенностью была встречаемость медузок исключительно на полной воде.
Гидромедуз Halitholus yoldia-arcticae и Catablema vesicarium (Pandeidae, Anthomedusae) также регистрировали ежегодно со второй половины июня по 10 июля, но их встречаемость была существенно ниже. Все пойманные нами единичные экземпляры были половозрелы и имели колокол высотой 2,5-4 см.
Медузу Aeginopsis laurentii (Aeginidae, Trachymedusae) нашли единственный раз за все время наблюдений 30 июня 2001 года на полной воде. Диаметр ее колокола составлял 5,5 мм, что соответствует ювенильным размерам. Четырехщупальцевую личинку этого вида также находили единожды 23 июня 2002 г.
Фрустулы: образование, динамика численности в планктоне, оседание на субстраты и формирование новых колоний
В результате наших исследований было установлено, что колонии гидроида О. geniculata в Белом море встречаются преимущественно на талломах ламинариевых водорослей. Из литературных источников хорошо известен факт выбора субстрата гидроидами на личиночной стадии (Gili & Hughes, 1995; Орлов, 1994). Планулы активно выбирают субстрат лля оседания, проявляя широкий спектр поведенческих реакций на воздействие основных экологических факторов: света, гравитационного поля, течений, свойств субстрата. Известно, что слизистый бактериально-водорослевой слой, покрывающий поверхность твердых субстратов, благоприятно воздействует на оседание планул (Орлов, 1994) и личинок других беспозвоночных-обрастателей (Раил-кин, 1994). Планулы таких гидроидов как D. pumila и L. flexuosa предпочитают оседать на горизонтальную поверхность, а В. superciliaris -на нижнюю сторону предметов. Справедливым было бы предположение, что планулы О. geniculata проявляют избирательное оседание на талломы ламинарий, но за все время наших наблюдений в планктоне не были обнаружены половозрелые медузы, которые могли бы произвести личинок, и вырастить их в лаборатории не удалось.
Медузы О. geniculata в Белом море не являются многочисленными. Из 5 летних сезонов их численность достигала 10-36 экз/м3 только дважды, тогда как в остальные периоды медузы встречались эпизодически, а численность не превышала 2-3 экз/м3. Половозрелых медуз в планктоне за все время наших сборов найдено не было, даже в те сезоны, когда численность медузок достигала максимальных значений. В 2002 году медузы О. geniculata появились в планктоне раньше всего (27 июня) и регулярно встречались в течение лета. За этот период было выловлено более 100 медузок, среди которых только 16 имели зачаток гонад, а остальные не имели гонад вовсе. Средний диаметр колокола медузок составлял 350 мкм, что соответствует ювенильным размерам. Наиболее крупная выловленная нами медуза с диаметром колокола около 500 мкм имела только зачатки гонад в виде пузырьков около 50 мкм в диаметре. Таким образом, в Белом море медузы О. geniculate! по каким-то причинам не достигают половозрелости.
Белое море является восточной границей распространения этого вида в Северном полушарии. По зоогеографической характеристике Д.В. Наумова (1960) О. geniculata является амфибореальным видом. С.Д. Степаньянц (1980) характеризует вид как преимущественно тепловодний, отмеченный в тропической и субтропической зоне, способный переносить достаточно низкие температуры. Экспериментальные работы по содержанию медуз (Пантелеева, 1999), показали, что для их развития температура воды должна быть не менее 15 С. В районе ББС МГУ температура воды большую часть года держится ниже 10 С. Летний прогрев воды непродолжителен, и его характер отличается от года к году (табл. 13). За время наших наблюдений, 1997-2002 гг., температура воды по данным Марфенина (2001) превышала 14 С только дважды: в 1997 и 2000 гг., причем в 1997 г всего на 5 суток, а в 2000 г - на 25 суток. Надо отметить, что в 2000 г температура воды держалась выше 14 С в период с 14 июля по 8 августа, а появление медуз О. geniculata было зафиксировано со 2 августа, когда уже началось осеннее похолодание. На близкородственных медузах О. longissima установлено, что при благоприятных условиях и регулярном кормлении от момента их выхода из гонотеки до выброса гамет проходит в среднем 21 день (Степаньянц и др., 1989). Можно предположить, что медузкам О. geniculata для достижения половозрелости требуется столько же времени. Если так, то даже в год с самым продолжительным летним прогревом воды медузки О. geniculata не могли достичь половозрелости.
Анализируя данные журнала гидрометеорологических наблюдений ББС МГУ (Марфенин, 2001) можно сказать, что за последние 25 лет медузки О. geniculata не могли достичь половозрелости.
Численность колоний О. geniculata в течение года претерпевает значительные колебания. Так, вначале лета на ламинариях у уреза воды их не бывает вовсе. Колонии О. geniculata переживают зиму в неактивном состоянии на слоевищах ламинарий (Марфенин, Карлсен, 1983), и рост колоний начинается только с повышением температуры воды. За зиму слоевище ламинарии почти полностью обновляется: за счет интеркалярного роста таллома на участке между ножкой и слоевищем ламинарии. Нарастание происходит в проксимальной части слоевища, в то время как дистальная стареет и разрушается. Поэтому почти весь оброет «листовой пластины» погибает вместе со слущи-вающимися, самыми старыми дистальными частями слоевища. Колонии гидроидов как на конвейере постоянно смещаются к дистальному концу слоевища и отпадают вместе с его резорбирующимися тканями. Тем не менее, нами установлено, что численность колоний на талломах ламинарий у уреза воды ежегодно за короткий срок в течение июля возрастает от 0 до 30-40 экз/м. В отсутствии полового размножения медуз рост численности колоний возможен только за счет их бесполого размножения. Рост ламинарий на глубине замедлен по сравнению с ростом у поверхности (Камнев, Тропин, 1999; Камнев, 1999), а длина слоевища в среднем больше. На таких ламинариях были найдены перезимовавшие колонии. Колонии О. geniculata обладают способностью к образованию фрустул, то есть к вегетативному размножению - фрустуляции. В результате наших исследований было установлено, что фрустуляция колоний О. geniculata в Белом море длится весь летний сезон, а фрустулы были найдены в поверхностном планктоне. Число образующихся фрустул на побегах колоний в течение лета велико и обычно составляет не менее половины от числа гидрантов, а в поверхностном планктоне их численность соотносима с численностью медузок. В отличие от медуз, представляющих в Белом море безрезультатный путь размножения, фрустулы, найденные нами в планктоне, в 96 случаях из 100 дают начало новым колониям.
