Содержание к диссертации
Введение
1. Введение 3
2. Обзор литературы.
2.1 Морские пауки: история изучения, морфология, биология, палеонтология, таксономическое разнообразие и филогения 7
2.2 История изучения постэмбрионального развития морских пауков 21
2.3 Типы постэмбрионального развития пикногонид 37
3. Материал и методика 49
4. Результаты
4.1 Описание личинок Nymphon brevirostre 51
4.2 Описание личинок Nymphon longitarse ...66
4.3 Описание личинок Nymphon grossipes 77
4.4 Описание личинок Achelia borealis 116
4.5 Описание личинок Phoxichilidium femoratum 141
4.6 Описание личинок Pseudopallene spinipes 152
5. Обсуждение
5.1 Стадии и периодизация развития пикногонид 181
5.2 Типы развития морских пауков Белого моря. Особенности морфологии личинок пикногонид с разными типами развития 182
5.3 Общие закономерности морфологических изменений у личинок второй и более поздних стадий, не связанные с типом развития 201
5.4 Развитие конечностей 204
5.5 Ископаемое кембрийское членистоногое Cambropycnogon и личинки современных пикногонид 218
5.6 Типы и возможные пути эволюции постэмбрионального развития морских пауков 227
6. Выводы ..237
7. Список литературы 239
- Морские пауки: история изучения, морфология, биология, палеонтология, таксономическое разнообразие и филогения
- Типы постэмбрионального развития пикногонид
- Типы развития морских пауков Белого моря. Особенности морфологии личинок пикногонид с разными типами развития
- Ископаемое кембрийское членистоногое Cambropycnogon и личинки современных пикногонид
Введение к работе
Актуальность проблемы
В последние годы биологи уделяют большое внимание проблеме изучения и сохранения биологического разнообразия природных сообществ. В рамках этой проблемы особую актуальность приобретает исследование редких групп животного царства с необычной организацией. Одной из таких групп являются морские пауки, или многоколенчатые - Pycnogonida, или Pantopoda. Эта группа членистоногих, ведущих исключительно морской образ жизни, характеризуется крайне своеобразной организацией, в частности, необычайно длинными конечностями, в которых помещается и пищеварительная система, и гонады. Никакого отношения к настоящим паукам эти организмы не имеют, а родство их с хелицеровыми проблематично. Морские пауки мало изменились за последние 400 миллионов лет, а формы, напоминающие их личинок, известны из верхнего кембрия, так что пикногониды могут считаться реликтовой группой. Многоколенчатые нечасто попадают в руки зоологов, специалистов по этой группе немного, тем не менее, в природе морские пауки вовсе не редкость. Встречаются они от литоральных глубин до абиссали и обычно приурочены к гидроидным полипам, хотя встречаются и на других беспозвоночных.
Морские пауки очень слабо изучены в отношении морфологии и развития. В современных сводках по микроскопической анатомии беспозвоночных главы по морским паукам, как правило, отсутствуют. Фундаментальные работы по развитию морских пауков были выполнены В. А. Догелем около ста лет назад. С тех пор никаких работ по морфологии и развитию морских пауков в России не выполнялось, хотя исследования по таксономии проводились. До сих пор остаётся практически неисследованной тонкая морфология личинок, не решены вопросы классификации типов развития.
Уникальные черты организации морских пауков ставят их в совершенно особое положение среди членистоногих. Своеобразие организации и большая геологическая древность морских пауков делают невозможным решение проблем филогенетических отношений внутри типа Arthropoda без привлечения сведений по морфологии и развитию пикногонид. Всё это подчёркивает актуальность исследований развития морских пауков, в особенности с применением современных морфологических методов.
Цели и задачи исследования
Целью работы было исследовать постэмбриональное развитие массовых видов морских пауков Белого моря с применением современных морфологических методов для изучения строения личинок и уточнить классификацию типов личиночного развития пикногонид.
Были поставлены следующие задачи:
1. Выделить стадии развития шести видов морских пауков; изучить внешнее и внутреннее строение личинок всех стадий на светооптическом уровне.
2. Исследовать тонкую внешнюю морфологию личинок пикногонид при помощи сканирующего электронного микроскопа; описать разнообразие тонких поверхностных структур и выявить закономерности их расположения у личинок разных стадий развития.
3. Определить тип развития исследуемых видов морских пауков; уточнить существующую классификацию типов постэмбрионального развития пикногонид.
4. Сравнить строение личинок пикногонид, представляющих различные типы постэмбрионального развития, между собой и установить, какие особенности морфологии личинок связаны с типом развития.
Научная новизна работы
Впервые описано с применением современных морфологических методов (сканирующая электронная микроскопия) внешнее строение личинок 6 видов морских пауков: Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse, Nymphon grossipes (семейство Nymphonidae), Achelia borealis (семейство Ammotheidae), Phoxichilidium femoratum (семейство Phoxichilidiidae), Pseudopallene spinipes (семейство Callipallenidae). Только для единичных видов морских пауков имеются работы по внешнему строению личинок, выполненные при помощи сканирующего электронного микроскопа и сопоставимые по детальности с нашей. Обнаружены и описаны поры хоботковых и клешневых желез, щелевидные поры кожных желез, рецепторные структуры - сенсиллы и щетинки, орнаментация терминальных члеников личиночных ножек и прядильных шипов. У личинок трёх видов впервые описаны парные поры на брюшной стороне туловища -предположительно, поры вентральных органов. Составлены схемы расположения перечисленных структур у личинок разных стадий развития. Подобные схемы в зоологической литературе не встречаются.
Разработана номенклатура для обозначения сенсилл в зависимости от их формы (простые и разветвлённые, гладкие и опушённые) и расположения (медиальные, дорсолатеральные, вентролатеральные). Установлены закономерности расположения сенсилл и щелевидных пор у личинок разных стадий. Показана возможность полиморфизма по форме сенсилл у личинок как в пределах вида, так и у одной особи.
Впервые тонкая морфология личинок изучена в сравнительном аспекте одновременно у нескольких видов, представляющих разные типы постэмбрионального развития. Установлено, что с типом развития связаны размеры личинки, строение провизорных прикрепительных приспособлений: II и III личиночных ножек и прядильного аппарата.
Личинка морского паука {Phoxichilidium femoratum) впервые обнаружена в планктонной пробе; предполагается, что сильно удлинённые конечности личинки могут служить приспособлением к факультативному пелагическому расселению.
Впервые показано (на примере Achelia borealis), что при типе развития «типичный протонимфон» первая постэмбриональная стадия не всегда является расселительной, и личинки могут проходить ещё не менее двух линек на яйценосных ножках взрослых самцов. Доказано, что одной из функций прядильного аппарата у личинок этого типа, как и у лецитотрофных личинок, является прикрепление к кладке на конечностях самца.
Подробный анализ морфологии личинок позволил уточнить классификацию типов постэмбрионального развития морских пауков. Отнесение развития Nymphonidae с крупными лецитотрофными личинками к типу развития с «прикреплённой личинкой» некорректно; вместо этого предлагается выделить отдельный тип развития «лецитотрофный протонимфон». Предложен новый вариант классификации вариантов постэмбрионального развития пикногонид с выделением 5 типов развития: «типичный протонимфон», «атипичный протонимфон», «эндопаразитическая личинка» (предлагается использовать это название вместо «инцистированная личинка»), «лецитотрофный протонимфон», «прикреплённая личинка».
В ходе первого исследования личиночного развития беломорских пикногонид у них выявлены 4 типа постэмбрионального развития из 5; не обнаружен тип развития «атипичный протонимфон».
Теоретическая и практическая значимость результатов
В работе даны детальные описания личинок массовых видов морских пауков, которые могут быть использованы для идентификации личиночных форм зоологами и гидробиологами. Выявлены закономерности, позволяющие по морфологии личинок судить о характере жизненного цикла. Проведено детальное исследование морфологии личинок, что имеет большое значение для интерпретации проблематичных членистоногих палеозоя. Выявленное разнообразие типов личиночного развития делает пикногонид интересной модельной группой для изучения путей эволюции онтогенеза и ларвального паразитизма, явления эмбрионизации. Атлас рисунков и фотографий по строению личинок морских пауков может быть использован в курсах зоологии беспозвоночных и морской летней практики по зоологии беспозвоночных.
Апробация результатов
Результаты исследований были доложены на I международной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 27-30 сентября 2000 г.), на V и VI международных конференциях ББС МГУ (ББС МГУ, 10-11 августа 2000 г., 10 августа 2001 г.), на научном семинаре и на заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ: из них 5 статей, 1 тезисы (см. список литературы).
Структура и объём работы
Текст диссертации изложен на 246 страницах (в том числе 97 страниц рисунков) и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методики, результатов, обсуждения, выводов и списка литературы. Работа включает 3 таблицы и 158 рисунков. Список литературы содержит 114 наименований цитированных работ.
Морские пауки: история изучения, морфология, биология, палеонтология, таксономическое разнообразие и филогения
Pycnogonida Latreille, 1810 (Podosomata Leach, 1815; Pantopoda Gerstaeker, 1862) -своеобразная по своей организации группа морских членистоногих, которую современные специалисты определяют как класс в подтипе Chelicerata, или, реже, как самостоятельный подтип. Часто их называют морскими пауками из-за внешнего сходства с пауками настоящими. Названия «Pycnogonida», «Podosomata» и «Pantopoda» обычно употреблялись как синонимы, причём второе из них использовалось редко. Термин «Pycnogonida» получил распространение в основном в англоязычной и французской литературе, a «Pantopoda» - в немецких и русских работах. Позже эти названия стали употреблять для таксонов разного ранга: Pantopoda как часть Pycnogonida (Hedgpeth, 1978; Waloszek, Dunlop, 2002; Bergstrom et al., 1980), но по традиции они часто используются как синонимы. Морские пауки известны зоологам с середины XVIII в. Первые работы (1762 -1766) об этих животных принадлежат Брюнниху (Briinnich) и Штрёму (Strom). До начала XIX в. было описано всего несколько видов. Лишь через сто лет после первого описания появились первые работы Крёера (Кгбуег) по строению и личиночным формам морских пауков. Первая монография по морфологической организации и эмбриологии этих животных принадлежит Дорну (Dohrn, 1881). Гёк (Ноек, 1881) предложил первую научно обоснованную классификацию по количеству, числу и строению члеников конечностей. В конце XIX - начале XX в. появились работы Моргана (Morgan, 1891), Мейзенгеймера (Meisenheimer, 1902) и Догеля (Dogiel, 1911; 1913) по эмбриологии и постэмбриональному развитию, в которых также обсуждаются различные гипотезы о филогенетических отношениях морских пауков с другими группами членистоногих. Ломан (Loman, 1907) и Прелль (Prell, 1910) одними из первых обратились к изучению биологии различных пикногонид. С начала XX в. стали появляться сравнительно многочисленные публикации по систематике морских пауков, в том числе работы Бувье (Bouvier).
Вслед за ранними монографиями Гёка, Дорна, Сарса (Sars) и Ломана были сделаны первые обзоры, например, Хелфера и Шлоттке (Heifer, Schlottke, 1935). Из более поздних сводок надо упомянуть работу Кинга (King, 1973). Арно и Бэмбер создали наиболее современную и широко известную сводку (Arnaud, Bamber, 1987), в которой отражены результаты изучения пикногонид, достигнутые к 1980-м годам. Развитие морской биологии и океанографии с 1960-х гг. включает и возросший интерес к пикногонидам, в том числе к их биологии и экологии. В 1976 г. в Лондоне Линнеевским обществом был организован международный симпозиум по пикногонидам, посвященный Джоелу Хеджпету (Joel Hedgpeth), что стало признанием его огромного вклада в изучение морских пауков на протяжении 1940-80-х гг. Труды симпозиума были опубликованы в специальном выпуске журнала Линнеевского общества, в том числе подробная библиография по пикногонидам (Fry, Stock, 1978). В этом же томе была опубликована одна из немногочисленных работ по функциональной морфологии пикногонид - статья Мэнтон (Manton, 1978).
Крупнейшими отечественными специалистами по многоколенчатым были В. А. Догель, В. М. Шимкевич и Л. К. Лозина-Лозинский. Догель внёс значительный вклад в изучение развития и, отчасти, строения морских пауков. Исследования Шимкевича завершились написанием подробной сводки по многоколенчатым для «Фауны СССР» (1929 - 1930), а кроме того, созданием классификации и «периодической системы» морских пауков, в которой роды были расположены в ряды согласно строению передних конечностей (хелифор, пальп, яйценосных ножек) и числу их члеников. Группы родов, оказавшиеся близко расположенными в трёх построенных таким способом систематических таблицах, были объединены в семейства. Лозина-Лозинский опубликовал ряд работ (1923 - 1933) по систематике пикногонид северных и дальневосточных морей. Позднее в нашей стране работали с морскими пауками (главным образом, по систематике и фаунистике) такие специалисты, как А. Ф. Пушкин, К. Н. Несис, до настоящего времени работает Е. П. Турпаева.
Фауну морских пауков Белого моря описали Л. К. Лозина-Лозинский, К. М. Дерюгин, В. М. Шимкевич. Позднее специальных работ по дальнейшему изучению беломорских пикногонид не проводили. В Белом море найдено 15 видов морских пауков из четырёх семейств (Лозина-Лозинский, 1935). Исследования личиночного развития пикногонид Белого моря ранее не проводились.
К настоящему моменту опубликовано более 1000 работ, посвященных морским паукам. Подавляющее большинство (до 80-90 %) этих работ связано с описанием коллекций морских пауков, собранных различными экспедициями, фауне пикногонид тех или иных районов Мирового океана, систематикой, описанием новых видов и родов. Тем не менее, фауна морских пауков многих регионов изучена недостаточно, и специальные исследования приводят к описанию новых для науки видов, а систематику пикногонид нельзя назвать полностью устоявшейся. Палеонтологии, биологии, функциональной морфологии, физиологии пикногонид и оценке их роли в морских сообществах посвящено несравнимо меньшее число исследований (Fry, Stock, 1978). Многие из этих проблем начали разрабатывать только во второй половине XX в. Сейчас известно более 1200 видов морских пауков, объединённых в 87 родов (Lovely, 1999; Bain, 2003а). Пикногониды обитают во всех районах Мирового океана, на всех глубинах от литорали до абиссали и на всех грунтах. Большинство морских пауков стеногалинны и обитают в условиях нормальной океанической солёности, лишь сравнительно небольшое число видов способны жить в опреснённых морях. Большинство пикногонид - эпибентосные организмы, некоторые являются паразитами или комменсалами беспозвоночных; есть также небольшое число интерстициальных видов. Немногочисленные батипелагические виды, скорее всего, являются симбионтами планктонных организмов (медуз), а не особыми формами, приспособленными к планктонному образу жизни (Hedgpeth, 1962; Mauchline, 1984; Child, Harbison, 1986), однако паразитирование на медузах (чаще это касается личиночных стадий) даёт малоподвижным морским паукам широкие возможности для расселения (Lebour, 1916). Описано 3 вида пикногонид из гидротермальных зон: Sericosura dissita, Sericosura venticola и Ammothea verenae (Турпаева, 1988; Child, 2000). Морские пауки - медленно передвигающиеся животные. Пикногониды с достаточно длинными конечностями способны не только ходить по дну, но и плавать в толще воды (Arnaud, Bamber, 1987). Размеры морских пауков сильно варьируют: от 4 мм до 70 см в размахе ног, у большинства видов размах ног не превышает нескольких сантиметров (Arnaud, Bamber, 1987). Тело пикногонид состоит из трёх отделов: хобота, туловища и брюшка, или абдомена (рис. 2.1-1). Строение хобота подчиняется трирадиальной симметрии: имеются дорсальный и два субвентральных антимера; рот, расположенный на конце хобота, имеет треугольную форму. Туловище состоит, как правило, из четрыёх сегментов, которые могут быть свободными или сливаться друг с другом. Передний сегмент называется головным и является сложным по происхождению. На спинной стороне головного сегмента находится так называемый глазной бугорок, на котором располагаются две пары простых глазков (рис. 2.1-1).
Типы постэмбрионального развития пикногонид
Догель на основании собственных исследований по эмбриологии и личиночному развитию пикногонид показал, что не только характер эмбрионального развития, но также и образ жизни, способ питания личинки и время её перехода к самостоятельной жизни и питанию зависят от размера яиц, а значит, и выходящих из них личинок.
Догель выделил три типа постэмбрионального развития морских пауков в зависимости от особенностей биологии личинок (Догель, 1913; 1951). Он определил три типа личинок и их "метаморфоза" следующим образом: "..первый тип - личинки ведут эктопаразитический образ жизни на гидроидах, сохраняя до известной степени свою свободу движений и прокалывая теку полипов своим хоботком; второй тип - личинки ведут эндопаразитический образ жизни внутри гастральной полости гидроидов вплоть до конца метаморфоза; третий тип - личинки проходят весь постэмбриональный период на теле родителя, не покидая поверхности яйцевых муфт" (Догель, 1951, с. 80 - 81).
Тип развития не связан жестко с систематической принадлежностью вида, хотя развитие первого типа характерно для всего семейства Phoxichilidiidae (и, по-видимому, не встречается у представителей других семейств), а третьего - для семейства Callipallenidae. Тем не менее, даже внутри рода можно наблюдать различные типы развития. Например, одни виды из обширного рода Nymphon (например, N. longitarse) имеют первый тип развития, а другие (N. grossipes) — третий тип.
По предположению Догеля, тип развития видов (первый) тип развития, при котором личинки ведут эктопаразитический образ жизни, является исходным, а тип развития видов с мелкими яйцами и эндопаразитическими личинками (второй тип) и крупными лецитотрофными личинками (третий тип) - производными от него. Как отметил Догель (Догель, 1913), образ жизни личинок при первом типе развития наиболее сходен с образом жизни взрослых морских пауков (самостоятельное питание на гидроидных полипах). Развитие почти у всех видов начинается со стадии протонимфона, при этом у видов с первым типом развития протонимфон имеет наиболее «типичное», неспециализированное строение, за время развития личинка испытывает не менее 6 или 7 линек, причём конечности закладываются постепенно, по мере того, как личинка линяет. Редукция II и III личиночных конечностей и замена их дефинитивными пальпами и яйценосными ножками происходит довольно поздно. У личинок хорошо развит прядильный аппарат, клешневые и хоботковые железы.
У видов с развитием второго типа протонимфон видоизменённый, II и III личиночные ножки удлинённые и редуцируются при первой же линьке, после чего личинка внедряется в хозяина, обычно в гастральную полость гидроидного полипа. Прядильный аппарат полностью редуцирован. Из хозяина выходит личинка с тремя развитыми парами ходильных ног и зачатками последней пары конечностей.
У морских пауков, развитие которых проходит по третьему типу, в примитивном случае (Chaetonymphon spinosum) первой постэмбриональной стадией является протонимфон, который отличается от типичного крупными размерами и большим запасом желтка. У Callipallenidae, развитие которых относится к третьему типу, из яйца выходит более поздняя личинка, соответствующая стадии 3 при первом типе развития, т. е. личинка с зачатками двух пар ходильных ног, а ранние личиночные стадии эмбрионизованы, в связи с чем число постэмбриональных линек сокращается; личиночные конечности II и III пар не закладываются совсем, у личинок старших стадий сразу появляются зачатки пальп и яйценосных ножек.
Таким образом, личинки пикногонид с разными типами развития обладают рядом морфологических особенностей, отличающих их от личинок с другими типами развития, прежде всего, это касается степени развития прядильного аппарата и характера развития II и III конечностей.
Первый полный обзор накопленной к настоящему времени информации о личиночном развитии пикногонид сделала Бейн (Bain, 2003 а). Кроме обобщения данных о хозяевах, на которых паразитируют личинки морских пауков, и некоторых других сведений, Бейн обсуждает типы развития (developmental pathways). Именно этой проблеме она и уделяет основное внимание.
У большинства пикногонид, как подчёркивает Бейн, постэмбриональное развитие начинается со стадии протонимфона. В зависимости от того, как проходят последующие личиночные стадии, Бейн разделила варианты развития на три типа, которым дала названия: типичный протонимфон («typical protonymphon»), инцистированная личинка («encycted larva») и атипичный протонимфон («atypical protonymphon»). Развитие по четвёртому типу начинается не с протонимфона, а с другой личиночной стадии. Вслед за Накамура (Nakamura, 1981), впервые упомянувшим его как отличный от других способов развития морских пауков, Бейн назвала его развитием с прикреплённой личинкой «attaching larva»).
В связи с тем, что изученные им личинки Propallene longiceps на ранних стадиях неподвижны и остаются прикреплёнными к конечностям самца, Накамура предложил называть их «attaching larvae». Сравнив их с описанными к тому времени личинками других морских пауков, он подчеркнул, что прикреплённые личинки отличаются от протонимфонов и характерны только для пикногонид из семейства Callipallenidae. Отличия от протонимфона таковы: из трёх пар конечностей протонимфона II и III — это ларвальные конечности, а у прикреплённой личинки это зачатки ходильных ног; у прикреплённой личинки отсутствуют длинные шипы на конечностях, характерные для протонимфонов; наконец, протонимфон имеет пищеварительную систему и питается, а у прикреплённой личинки имеется только стомодеум, и она не питается. Однако, по мнению Накамура, 1-й возраст (instar 1) у Callipallenidae представляет собой протонимфон, но эмбрионизованный, остающийся внутри оболочки яйца (Nakamura, 1981).
Бейн чётко не формулирует в своей работе тех критериев, на основании которых выделяет типы развития, а обобщённые характеристики каждого из выделенных типов развития получились недостаточно чёткими.
Типы развития морских пауков Белого моря. Особенности морфологии личинок пикногонид с разными типами развития
Личинки некоторое время после вылупления остаются на яйценосных ножках самца. Для прикрепления к яйцевому комку используются клейкие паутинные нити. Кроме того, личинка держится клешнями и личиночными ножками, специально для этого приспособленными, за клубок паутины, выделенной ей и другими личинками, и остатки склеивавшего яйца цементирующего вещества (рис. 4.1-1, 4.1-2). Мы изучили две стадии старше протонимфона только у A. borealis (рис. 4.4-13, 4.4-14, 4.4-23, 4.4-24). Они соответствуют стадиям 2 и 3 A. alaskensis (по описанию Окуда (Okuda, 1940)) по общей морфологии, характеру развития конечностей, отростков кишечника и ганглиев брюшной нервной цепочки. На заднем конце тела личинки находится «зона роста» (рис .4.4-28), где последовательно формируются ходильные ноги. Опережения в закладке П и последующих пар ходильных ног не наблюдается. В отличие от A. alaskensis, чьи личинки с самых ранних постэмбриональных стадий являются паразитами гидроидных медуз, личинка A. borealis остаётся на яйцевом коконе, по меньшей мере, до появления у неё зачатков II пары ходильных ног. Особи, находящиеся на данной стадии развития, встречаются в небольшом количестве на практически пустых яйцевых коконах, т. е., вероятно, расселение личинок происходит на этой стадии. Развитие A. borealis, а также N. longitarse и TV. brevirostre - на основании размеров и морфологии протонимфона - следует отнести к первому типу по Догелю или, что то же самое, к типу развития «типичный протонимфон» по Бейн (Bain, 2003а). Рассмотрим подробнее и сравним морфологию типичных шестиногих личинок пикногонид, описанных в данной работе (протонимфоны A. borealis, N. longitarse, N. brevirostre), а также другими авторами. Размеры (длина тела) шестиногих личинок А. borealis, N. longitarse, N. brevirostre близки: 120 - 180 мкм. Протонимфоны этих трёх видов обладают сильным морфологическим сходством, вплоть до мелких деталей, выявленных, в том числе, при помощи сканирующего электронного микроскопа. Хоботок личинок устроен так же, как и у взрослых пикногонид: он состоит из трёх антимеров, каждый из которых заканчивается хитиновой губой. У взрослых морских пауков на наружной поверхности губ часто имеются щетинки, гребни или зубцы, а вокруг ротового отверстия на переднем конце хобота располагаются чувствительные волоски (Догель, 1951). У шестиногих личинок N. brevirostre, N. longitarse, A. borealis поверхность губ гладкая (рис. 4.1-5, 4.2-3, 4.4-3).
У личинок пикногонид из рода Achelia неоднократно описывали особое строение хоботка, а именно, наличие заострённого треугольного выроста на конце дорсального антимера хоботка. Острие хоботка отмечали Мейзенгеймер (Meisenheimer, 1902) у Achelia echinata Hodge, 1864 и Догель у Achelia laevis (Догель, 1913). Догель изобразил на рисунке копьевидное острие - выступ края короткой трубки на конце хоботка, а на самом острие - медиальный гребень («зуб»). По предположению Догеля, остриё хоботка служит шестиногой личинке Achelia laevis, уже приступающей к питанию на гидроидных полипах, для прокалывания хитиновых тек гидрантов. Мы нашли у протонимфонов А. borealis только кутикулярное кольцо вокруг ротового отверстия, напоминающее короткую трубку, и только у некоторых личинок A. borealis край дорсального антимера хоботка вытянут вперёд, так что его можно принять за треугольное остриё (рис. 4.4-3). У личинок A. borealis более поздних стадий, действительно, имеется на конце хоботка очень короткая трубка (рис. 4.4-15, 4.4-16).
Догель обнаружил у Pycnogonum littorale особую стадию развития, следующую за стадией шестиногой личинки. Эта дополнительная стадия характеризуется наличием на конце хоботка длинной кутикулярной трубки, служащей, по мнению автора, для прокалывания гидротек при питании на гидроидах снаружи (Догель, 1913). Беренс иллюстрирует электронномикроскопическими фотографиями строение хоботка у личинок P. littorale: у личинки стадии 2 (следующей после протонимфона) имеется довольно длинная кутикулярная трубка, которая, у личинок других стадий короче, хотя и хорошо заметна (Behrens, 1984). Хоботок ювенильных и взрослых особей гораздо крупнее и имеет совершенно иное строение, причём кутикулярная трубка на его конце полностью исчезает (Behrens, 1984; Tomashko et al., 1997). Существует ещё один пример образования особой структуры на конце хобота, связанной с необьшным способом питания морского паука. В описании голотипа (взрослой самки) нового вида пикногонид Ascorhynchus endoparasiticus (Arnaud, 1978) - паразита мантийной полости заднежаберного брюхоногого моллюска Scaphander - отмечается наличие трубки, образованной вытянутыми и слившимися губами, на конце утолщенного хоботка. В качестве паратипов описаны три ювенильные особи разных стадий развития, причём отмечено, что форма хоботка у них иная, чем у взрослой самки. Из текста и рисунков неясно, имеется ли трубка на хоботке ювенильных A. endoparasiticus. Эти пикногониды являются настоящими паразитами, предположительно, они питаются, погружая хоботок в кишечник моллюска и высасывая содержимое (Arnaud, 1978).
У протонимфонов N. brevirostre и N. longitarse нами найдены поры вокруг ротового отверстия (рис. 4.1-5, 4.2-3). У A. borealis нам не удалось увидеть поры хоботковых желез у протонимфонов, однако они точно имеются у личинок более поздних стадий, причём открываются на внутренней стенке короткой трубки на конце хоботка (рис. 4.4-16). Судя по числу и положению пор, они являются отверстиями выводных протоков хоботковых желез, которые имеются и у личинок, и у взрослых пикногонид: в каждом антимере хобота лежат две группы железистых клеток (Догель, 1913), и на каждый антимер приходится по две поры. Функция хоботковых желез достоверно неизвестна; предположительно, они могут выделять секрет, способствующий растворению гидротек или тканей животных, служащих пищей морским паукам.
Одна из наиболее ярких особенностей строения протонимфонов A. borealis, N. longitarse, N. brevirostre - наличие прядильного аппарата, организованного одинаково у всех трёх видов. В основаниях хелифор находятся прядильные железы, как их обозначает Догель (Догель, 1913). В иностранной литературе встречаются разные термины: "spinning apparatus" (Hoek, 1881), "byssal gland" (Meinert, 1899), "cement glands" (Lovely, 1999). Бейн называет эти железы "attachment glands", если речь идёт о "прикреплённых личинках" (Bain, 2003b), или "cement glands" - у протонимфонов (Bain, 2003а). Прядильная железа у этих личинок состоит из двух клеток и имеет длинный проток, открывающийся на конце прядильного шипа, который находится на дистальном крае базального членика хелифоры (рис. 4.1-17, 4.2-13, 4.4-12, А).
Ископаемое кембрийское членистоногое Cambropycnogon и личинки современных пикногонид
Из верхнекембрийских отложений Швеции была описана разнообразная вторично фосфатизированная микрофауна, в том числе различные личиночные формы членистоногих (Muller, Waloszek, 1986). Одна из этих находок, первоначально обозначенная как «larva D», была впоследствии идентифицирована как личиночная стадия Pycnogonida. Недавно было сделано подробное описание этой личинки (Waloszek, Dunlop, 2002), получившей формальное видовое название Cambropycnogon klausmuelleri. Cambropycnogon известен по семи экземплярам из двух местонахождений. Особые условия фоссилизации обеспечили уникальную сохранность материала, поэтому оказалось возможным изучение тонких деталей внешнего строения при помощи СЭМ.
В первую очередь, обращает на себя внимание наличие передних клешненосных конечностей, что даёт основание отнести Cambropycnogon к Chelicerata. Две пары постхелицеральных конечностей одинакового строения Валоссек и Данлоп сравнивают с II и III ларвальными ножками протонимфонов, подчёркивая, что такой набор конечностей у первой личиночной стадии среди членистоногих встречается только у пикногонид. Короткий передний отдел тела Cambropycnogon они сопоставляют с хоботком, а пару длинных каудальных выростов - с развивающимися передними ходильными ногами личинок пикногонид (Waloszek, Dunlop, 2002). Таким образом, Cambropycnogon klausmuelleri формально сопоставим только со второй постэмбриональной стадией пикногонид (она имеет 4 пары конечностей), но в статье (Waloszek, Dunlop, 2002) подразумевается, что первой личиночной стадией у Cambropycnogon является личинка с тремя парами конечностей, и сравнение проводится с протонимфоном пикногонид.
Для подтверждения точки зрения о принадлежности Cambropycnogon к Pycnogonida следовало сравнить морфологию этого ископаемого животного и личинок ныне живущих морских пауков. В качестве единственного объекта для этого сравнения были выбраны личинки хорошо изученного вида Pycnogonum littorale. Внешнее строение личинок этого вида было ранее детально изучено с помощью метода СЭМ (Behrens, 1984), но Валоссек и Данлоп (Waloszek, Dunlop, 2002) используют преимущественно данные специально организованного исследования (неопубликованная дипломная работа (Vilpoux, 1999)), и некоторые из приводимых ими сведений о морфологии личинок Pycnogonum вызывают вопросы.
Согласно современным представлениям об эволюции внутри группы, Pycnogonidae являются непримитивными представителями морских пауков, у которых во взрослом состоянии отсутствуют конечности трёх передних пар, кроме яйценосных ножек у самцов, и число гонопоров минимально (только на последних ходильных ногах у обоих полов). Как мы неоднократно отмечали выше, протонимфоны Pycnogonum littorale имеют ряд необычных морфологических черт, отличающих их от «типичных протонимфонов» (длинные прядильные шипы с сильно выраженным опушением и с особыми прикрепительными структурами на концах, трубку на конце хоботка и т.д.). Развитие этого вида, хотя в общем и соответствует типу «типичный протонимфон» по Бейн, или первому типу по Догелю, имеет несколько особенностей. Во-первых, имеется особая постпротонимфальная линька, после которой морфология личинки, а особенно её конечностей, заметно изменяется, во-вторых, происходит быстрая (за одну линьку) редукция ларвальных ножек и замена личиночного хоботка дефинитивным в связи со сменой пищевого объекта. Таким образом, выбор личинок P. littorale в качестве объекта для сравнения с Cambropycnogon klausmuelleri представляется не самым удачным.
Итак, нам особенно интересно проанализировать рассуждения Валоссека и Данлопа, т. к. мы имеем возможность сравнить не только общую морфологию, но и её тонкие детали у Cambropycnogon и изученных нами личинок сразу нескольких видов современных пикногонид.
Cambropycnogon klausmuelleri имеет наибольшее сходство с личинками 2-го возраста современных морских пауков при типе развития «типичный протонимфон» по терминологии Бейн (Bain, 2003а). Из описанных нами личинок Cambropycnogon больше всего напоминает стадию 2 A. borealis (рис. 4.4-13, 4.4-14). Поверхностное общее сходство с личинками современных морских пауков бросается в глаза, но некоторые выводы, которые делают Валоссек и Данлоп (Waloszek и Dunlop, 2002), представляются небесспорными или основанными на не вполне верных представлениях о морфологии личинок современных пикногонид.
Так, передний отдел тела и у Cambropycnogon, и у личинок пикногонид в статье Валоссека и Данлопа (Waloszek, Dunlop, 2002) обозначается как «forehead», а термин «хоботок» (англ. «proboscis») используется только для взрослых пикногонид; более того, отмечается, что «proboscis» отсутствует у протонимфонов. Между тем, как показано уже в ранних работах (Meisenheimer, 1902, Dogiel, 1911), а также в наших исследованиях, у протонимфонов хоботок вполне развит, по строению сходен с хоботом взрослых особей, несёт треугольный рот и функционирует как орган питания. У Cambropycnogon этот отдел выражен гораздо хуже, и о его трирадиальном строении свидетельствует только форма ротового отверстия. Последнее крайне мало: не более 1 мкм (Waloszek, Dunlop, 2002, Р1.2, Fig.7), т. е. значительно меньше, чем рот даже самых мелких из исследованных нами протонимфонов - личинок Ph. femoratum. У изученных нами личинок морских пауков, близких к Cambropycnogon по размерам (длина Cambropycnogon klausmuelleri 270 мкм, ширина 110 мкм), диаметр ротового отверстия на порядок больше.
Один из неясных вопросов - истинная форма ротового отверстия у Cambropycnogon. На реконструкции (Waloszek, Dunlop, 2002, Text-fig.2C) изображено ротовое отверстие с Y-образным просветом, ограниченное дорсальной и двумя субвентральными губами, как у современных пикногонид и их личинок (рис. 4.4-3, 4.5-4). Трирадиальная форма ротового отверстия трактуется как симплезиоморфия Cambropycnogon и пикногонид (Waloszek, Dunlop, 2002). Приведены фотографии этого участка в расправленном состоянии у двух разных экземпляров Cambropycnogon (Waloszek, Dunlop, 2002, Р1.2, Fig.7; P1.4, Fig.2). Судя по этим снимкам, отверстие
