Введение к работе
Актуальность проблемы. Планомерное изучение сообществ морского обрастания началось в первой половине ХХ века и продолжается до сих пор. Интерес к данному предмету вызван двумя основными моментами. Во-первых, негативным влиянием обрастателей на движимые и недвижимые объекты, созданные руками человека. Во-вторых, необходимостью оптимизировать марикультуру водорослей и двустворчатых моллюсков, в основе которой лежат все те же процессы обрастания. В последнее время четко сформировалось еще одно направление. Сообщества обрастания стали широко использоваться в качестве экспериментальной модели для решения фундаментальных проблем экологии и зоогеографии. Вопросы «островной» экологии, конкурентные взаимоотношения, стабильность экосистем, структура и формирование сообществ - перечень только некоторых из них.
На Белом море исследования обрастаний были начаты в 60-х годах прошлого века (Зевина, 1963). К концу 70-х - первой половине 80-х годов были получены данные, свидетельствующие о возможности культивирования мидий в этом регионе (Сиренко и др., 1978; Кулаковский, Кунин, 1982; Ошурков, 1985 и др.). Была разработана соответствующая биотехнология (Кулаковский, Кунин, 1983), а в разных акваториях Кандалакшского залива в 80 – 90-х гг. было создано 28 мидиевых хозяйств с общей площадью занимаемого ими зеркала воды около 60 га (Кулаковский и др., 2003). Однако опыт эксплуатации этих хозяйств, в том числе и негативный, появление новых данных о развитии обрастания в Белом море (Oshurkov, 1992; Максимович, Морозова, 2000; Ошурков, 2000), отсутствие среди специалистов единства во взглядах на процессы, происходящие в обрастаниях, привели к необходимости провести дополнительные исследования и пересмотреть ряд существующих представлений о закономерностях формирования этих сообществ.
Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является построение обобщающей концепции развития сообществ обрастания, которая могла бы разрешить имеющиеся противоречия и примерить взгляды сторонников сукцессионного и стохастического характера формирования этих сообществ. В качестве модельного объекта выбраны мелководные сообщества обрастания Белого моря.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи.
-
Провести классификацию многолетних сообществ обрастания в Белом море. Установить закономерности их пространственного распределения, особенности развития и преемственность во времени.
-
Выявить характер конкурентных отношений между основными животными обрастателями и определить механизмы происходящих сукцессионных смен.
-
Дать сравнительную характеристику жизненным стратегиям наиболее массовых организмов, формирующих многолетние сообщества обрастания в Белом море.
-
Установить закономерности распределения ассоциированной фауны в сообществах обрастания и ее многолетнюю динамику.
Новизна исследования заключается в комплексном подходе к решению поставленных задач, сочетании лабораторных и полевых экспериментов, уникальных долговременных наблюдений, проводимых за сообществами обрастания, занимающих большие площади. На основе результатов проведенных исследований впервые:
-
было показано, что в развитии сообществ макрообрастания в Белом море не существует строго облигатных стадий, любая из них может выпадать;
-
предложена новая комплексная схема развития мелководных сообществ обрастания в Белом море;
-
выявлены механизмы сукцессионной смены одних долгоживущих обрастателей другими;
-
к морским седентарным организмам была применена триангулярная схема Раменского-Грайма и продемонстрирована перспективность ее использования;
-
дана сравнительная оценка конкурентных потенций основных животных обрастателей (вододвигательная активность, аллелопатия, поведенческие реакции);
-
получены данные о продолжительности жизни и скорости роста одиночной асцидии Styela rustica;
-
предложен и применен оригинальный и простой метод расчета для оценки уровня направленной и флуктуирующей асимметрии у билатеральных живых организмов;
-
для ассоциированной фауны мелководных сообществ обрастания в Белом море продемонстрировано определяющее значение пространственной структуры оброста и второстепенное видовой принадлежности седентарного организма, формирующего этот оброст;
-
выявлены многолетние циклические флуктуации качественного и количественного состава многощетинковых червей, обитающих в сообществах обрастания в Белом море.
Кроме перечисленного в работе изложена критика существующих в настоящее время в отечественной литературе взглядов на статус сообществ обрастания. Предложено новое определение термина «обрастание».
Теоретическое и практическое значение работы заключается в новом взгляде на характер развития сообществ обрастания вообще и в Белом море, в частности. Для бореальных вод признается существование только двух фаз сукцессии макрообрастания: «короткоживущих» и «долгоживущих» организмов. В пределах каждой фазы имеют место вариации и чередование различных сообществ, между которыми может устанавливаться динамическое равновесие.
Результаты настоящего исследования необходимы для совершенствования биотехнологии выращивания мидии съедобной в Белом море. Они позволяют избежать неудач, имевших место в прошлом и базировавшихся на некоторых неверных посылках. В частности, на существовавшем представлении о том, что в Белом море в верхнем 5 метровом слое воды сукцессия сообщества обрастания неизбежно заканчивается доминированием мидии. Представленные в работе материалы и разработки могут быть использованы как в дальнейших исследованиях, так и для создания практических и лекционных курсов в ВУЗах по специальности гидробиология, зоология, экология и марикультура.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Развитие обрастания в бореальных водах в общем виде не может быть описано в виде строго определенной линейной смены сообществ, а представляет собой некоторую сеть возможных состояний. Ни одна из стадий не является облигатной и при известных условиях может выпадать или не достигаться. Единственный вектор развития обрастания – движение от короткоживущих к долгоживущим видам, которые составляют отдельные фазы сукцессии. В рамках каждой фазы может реализовываться несколько сообществ (стадий). Гипотеза о множестве стабильных состояний применима в пределах одной фазы, тогда как сукцессионная теория описывает переход между разными фазами.
-
В определенных гидрологических и климатических условиях на роль доминанта в многолетних обрастаниях может претендовать более одного вида. В этом случае между поселениями данных организмов устанавливается динамическое равновесие. Оно заключается в периодической смене одного доминанта другим, которое обусловлено цикличностью развития и нерегулярным пополнением молодью поселения сменяемого вида.
-
К седентарным организмам – обрастателям применима триангулярная система Раменского-Грайма. Стратегии животных, определенные в рамках этого подхода, могут быть использованы для описания, анализа и прогнозирования структуры и сукцессии сообществ обрастания.
-
Качественный и количественный состав ассоциированной фауны в многолетних сообществах обрастания в пределах одних и тех же абиотических условий мало зависит от видовой принадлежности доминирующего вида, но определяется пространственными характеристиками друз животных, формирующих основу обрастания, а также многолетними периодическими флуктуациями численности отдельных видов.
Апробация работы. Результаты диссертации и ее основные положения были доложены на VIII Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1987); международном симпозиуме по современным проблемам марикультуры в социалистических странах (Анапа, 1989); II Всесоюзном совещании, посвященном изучению полихет, (Ленинград, 1990); конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1995); 31st European Marine Biology Symposium (С.-Петербург, 1996); совещании «Морские моллюски: Вопросы таксономии, экологии и филогении» (С.-Петербург, 2000); Российско-Польском семинаре по морской биологии (Гдыня, 2000); VI научном семинаре «Чтения памяти К.М. Дерюгина» (С.-Петербург, 2004); III (Кандалакша, 1987), IV (Архангельск, 1990), V (Петрозаводск, 1992) и IX (Петрозаводск, 2004) конференциях «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря»; Российско-Германском семинаре «Adaptations of marine organisms and problems of global climate changes» (С.-Петербург, 2006); III, IV, VII и VIII научных сессиях морской биологической станции СПбГУ (С.-Петербург, 2002, 2003, 2006, 2007); I-й и II-й международных конференциях «Экологические исследования беломорских организмов» (ББС ЗИН РАН, 1997, 2007); научной конференции ББС МГУ, посвященной 70-летию биостанции (ББС МГУ, 2008); международном рабочем совещании (Турку, 2003); отчетных научных сессиях Зоологического института РАН по итогам работ 1999, 2003, 2006 и 2007 гг. (С.-Петербург, 2000, 2004, 2007, 2008), научных семинарах ББС ЗИН РАН, кафедр ихтиологии и гидробиологии, зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликованы 43 работы. Из них в журналах, рекомендованных ВАК, – 14 статей. 5 работ находится в печати.
Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 368 стр. состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Содержание работы изложено на 249 стр. машинописного текста. Исходные данные и результаты их обобщения проиллюстрированы 82 рисунками и 25 таблицами. Список цитированной литературы включает 579 наименований, 318 из которых – на иностранных языках.
