Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Аналитический обзор 8
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований 17
ГЛАВА 3. Роль средиземноморской мидии mytilus galloprovincialis lam. в сообществе выростных субстратов 25
3.1. Динамика численности личинок мидии на акватории хозяйства «Магри» 26
3.2. Продукционные характеристики,культивируемого вида на разных типах выростных субстратов 29
3.3. Рост мидий в течение цикла выращивания 44
ГЛАВА 4. Сообщество обрастания выростных субстратов 50
4.1. Видовой состав, численность и биомасса обрастателей 50
4.2. Экологические индексы сообществ на разных типах субстратов и их временная динамика 60
4.3. Иерархическая структура сообщества обрастания '. 69
4.4. Образование новых микробиотопов на коллекторе в ходе цикла выращивания мидии 78
4.4.1. Поверхность коллектора, не занятая мидиями 78
4.4.2. Поверхность коллектора, освободившаяся в результате отрыва мидий 80
4.4.3. Площадь, образующаяся в результате роста поверхности самих обрастателей 83
4.5 Функциональная и пространственная структура сообщества обрастания. 89
4.5.1. Динамика биомассы и микробиотопическое распределение сестонофагов 91
4.5.2. Динамика биомассы и микробиотопическое распределение бентофагов 101
4.6. Межвидовые связи в сообществе обрастания выростных субстратов 110
ГЛАВА 5. Роль сообщества обрастания коллекторов в функционировании прибрежных биоценозов Черного моря 117
Заключение 128
Выводы 131
Список использованной литературы
- Продукционные характеристики,культивируемого вида на разных типах выростных субстратов
- Рост мидий в течение цикла выращивания
- Экологические индексы сообществ на разных типах субстратов и их временная динамика
- Поверхность коллектора, не занятая мидиями
Введение к работе
Сообщество организмов обрастания искусственных субстратов издавна привлекает внимание исследователей, в первую очередь из-за практической значимости этого сообщества. Исторически сложилось так, что морское обрастание судов и гидротехнических сооружений изучено в гораздо большей степени, чем обрастание субстратов, используемых в марикультуре. Это объясняется сравнительной молодостью самой марикультуры. При этом степень-влияния видов-обрастателей в марикультуре гораздо разностороннее. Взаимодействие сообщества эпибионтов с днищем судна, причалом, нефтяной платформой г или любым другим искусственным субстратом ограничивается изменением его физических свойств - геометрических размеров, массы, структуры поверхности, обтекаемости, и химическим взаимодействием с материалом объекта - нарушением целостности покрытия, разрушением материала или изменением его химического состава. В аквакультуре, кроме того, это сообщество вступает в биологические взаимоотношения с культивируемыми видами, и его влияние не ограничивается изменением функциональных характеристик используемых материалов, но простирается на свойства выращиваемых видов: темпы роста, кондиционные показатели. Особенно это относится к марикультуре моллюсков. Отсюда вытекают и специфические задачи, встающие перед исследователями обрастания субстратов, используемых в марикультуре моллюсков.
Обычно при изучении обрастания искусственного субстрата практической целью является воздействие на обрастание в целом для его снижения» (суда, гидротехнические сооружения) или стимулирования (искусственные рифы). В случае обрастания субстратов для культивирования моллюсков конечной практической задачей является создание благоприятного режима для единственного вида в сообществе и режима подавления-для остальных. И эта
задача гораздо сложнее, чем простое-изменение количественных показателей всего сообщества.
В этой связи- цель работы была сформулирована следующим, образом: выявить, закономерности развития сообщества обрастания на разных типах выростных субстратов в течение цикла выращивания средиземноморской мидии Mytilus galloprovincialis и на этой основе оптимизировать биотехнику ее культивирования в восточной части Черного моря. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
оценить продукционные характеристики (темп роста, численность и биомассу) культивируемого вида на разных типах выростных субстратов;
определить видовой состав, численность, биомассу и их сезонные изменения в поселениях беспозвоночных, участвующих в формировании обрастания выростных субстратов;
сравнить пространственную и функциональную структуру сообщества беспозвоночных-обрастателей и особенности ее формирования;
на основе комплексного изучения продукционных характеристик объекта культивирования и сообщества обрастания оптимизировать технологию культивирования мидии на восточном побережье Черного моря.
На защиту выносятся следующие положения:
Выход продукции с искусственных субстратов, используемых в марикультуре, определяется как свойствами культивируемого объекта, так и его взаимодействием с другими видами в сообществе обрастания на этих субстратах.
Развитие основных трофических группировок беспозвоночных намидийных коллекторах обусловлено характером их микробиотопического распределения.
Научная новизна работы. Впервые для восточной части Черного моря проведен, комплексный анализ продукционных характеристик объекта марикультуры и сообщества сопутствующих видов и установлен характер их взаимовлияния. Выявлены.стадии в развитии сообщества обрастания мидийных
коллекторов в данном районе и показано, что периоды перестроек в составе сообщества являются «критическими стадиями» цикла выращивания мидии. Определена иерархическая структура сообщества обрастания на коллекторах разных типов и показано, что сходство ранговых профилей в начале цикла выращивания мидии отражает сезонные процессы, а в конце обусловлено формированием зрелого сообщества с доминированием мидии.
Практическое значение. На основе комплексного изучения продукционных характеристик объекта культивирования и сообщества обрастания даны рекомендации по оптимизации биотехники выращивания мидии в восточной части Черного моря: выбраны наиболее подходящие типы выростных субстратов, для полноциклового выращивания мидии и рассадки сеголеток,, уточнены сроки регулирования плавучести мидийных носителей, определены оптимальные сроки сбора урожая, обоснована целесообразность процедуры рассадки сеголеток мидий и определены ее сроки.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на международных конференциях: "Aquaculture Europe" (Барселона, 2004, Тронхейм, 2005), "World Aquaculture" (Бали, 2005, Флоренция, 2006), «II Международная научно-практическая конференция «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Архангельск, 2005), «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов Мирового океана» (Москва, 2005); на всероссийской конференции «Водные биоресурсы России: решение проблем их изучения и рационального использования» (Москва, 2003); на IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); на отчетных сессиях ВНИРО в 2004, 2005 и 2007 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 157 стр. текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и 2 приложений, включает 18 таблиц и 32 рисунка. В списке литературы 197 наименований, из них 38 на иностранных языках. Основные направления работы представлены на схеме (рис. 1).
' 5
Сообщество обрастания
Культивируемый вид
Выявление
общей динамики
Определение типа коллектора
с наибольшим
доминированием
мидии
Определение
продукционных
характеристик
Степень
развития
трофических
группировок
Сезон
Межвидовые отношения
Определение факторов,
влияющих на
доминирование
Определение роли отдельных видов
Оптимизация биотехники
Динамика
численности
личинок
Тип коллектора
Иерархическая структура
Рис. 1. Схема работы и основные направления исследований.
Благодарности. Выражаю свою искреннюю благодарность и признательность всем, без чьей помощи, поддержки, консультаций эта работа не могла бы быть выполнена: директору ВНИРО к.г.н. Б.Н. Котеневу, д.б.н. В.Я. Павлову, д.б.н., профессору А.А. Нейман, зав. сектором Ж.Т. Дергалевой, зав. сектором д.б.н. И.В. Бурлаченко, д.б.н., профессору Е.В. Микодиной, к.б.н. З.М. Сергиевой, к.б.н. Т.В. Хребтовой, вед. инж. Ю.В. Разумееву, инж. И.В. Солохину, к.б.н. И.А. Садыховой, к.б.н. А.И. Николаеву, к.б.н. О.П. цвылеву; сотрудникам КФ ВНИРО к.б.н. Ю.И. Коваленко, Н.А. Рудаковой, В.И. Петрашову, С.Л. Вишневскому; сотрудникам ООО ВНТК «Мидия» А.А. Мещерякову, В.Ю. Никитину, А.А. Горчакову; а также С.А. Веретягину, Ю.А. Митенкову, А.Е. Пименовой, А.В. Тюнниковой, сотрудникам отдела воспроизводства и марикультуры ВНИРО.
Продукционные характеристики,культивируемого вида на разных типах выростных субстратов
Выбор типов коллекторов для культивирования мидий - один из существенных моментов биотехники выращивания, определяющих, в конечном счете, эффективность хозяйства. В мировой практике для разных стадий производственного цикла используются разные типы субстратов. Для сбора спата применяют коллекторы-сборщики, а для подращивания мидий до товарного размера - выростные субстраты (сетевая ссылка 2). Поскольку эти два типа субстратов выполняют разные функции, к ним предъявляются разные требования. Коллекторы-сборщики должны быть привлекательны для личинок, обладать развитой поверхностью и по возможности легко очищаться от молоди мидий. Конструкция выростных субстратов должна, наоборот, обеспечивать максимально прочное прикрепление и минимальные потери мидий в ходе выращивания, поэтому их часто снабжают шпильками или дисками, предотвращающими сползание моллюсков с коллектора (сетевая ссылка 3).
В России специализированные виды материалов для субстратов разного типа не производятся, поэтому и сбор спата, и дальнейшее его подращивание осуществляется на одних и тех же коллекторах, при выборе которых обычно руководствуются критериями дешевизны и доступности материала. Отечественные коллекторы, которые условно можно назвать универсальными, изготавливают непосредственно на хозяйствах марикультуры из капронового и полипропиленового каната разного диаметра, тралового полотна и других материалов, используемых как вставки, увеличивающие площадь поверхности. Общих требований к конструкции и материалу коллекторов не существует, однако ясно, что универсальный коллектор помимо прочности и большой поверхности, должен обладать технологичностью (легко монтироваться, препятствовать сползанию мидий во время выращивания, допускать возможность обработки машинами), материал его должен быть доступным и недорогим. На первом этапе исследования было необходимо ответить на вопрос, насколько продукционные характеристики выращиваемого вида зависят от материала и конструкции выростного субстрата, и как эта зависимость меняется в процессе выращивания. Исследования продукционных возможностей разных типов коллекторов проводили в северо-западной части моря (Иванов, 1989), в Каркинитском и Джарылгачском заливах (Домаскин, 1988), в Керченском проливе (Вижевский и др., 1983; Кузнецов, Крючков; 1986; Штыркина и др., 1987), в р-не п-ва Б. Утриш (Садыхова, Тегетаев, 1987). Оседание личинок мидии на разные типы субстратов в б. Капсель изучал СВ. Заграничный (1986). Однако помимо терминологической неразберихи, технические сведения об испытанных субстратах (материал коллектора, материал и количество вставок, удельная поверхность) за редким исключением очень отрывочны. В этой связи представлялось целесообразным установить связь между продукционными характеристиками выращиваемого вида и материалом и конструкцией выростного субстрата.
В ходе работы были обследованы искусственные субстраты трех разных типов на разных этапах цикла выращивания мидии и в разные сезоны. Для восточного побережья такой анализ проведен впервые. Описание конструктивных особенностей разных типов субстратов, количество взятых проб и ограничительные условия, сформулированные в ходе предварительной работы, приведены в главе «Материал и методы исследования». Результаты определения продукционных характеристик мидии приведены в таблице 1 и на рис. 6. Из таблицы и графиков видно, что различия по длине раковины на всех трех типах коллекторов невелики во все периоды выращивания, а численность и биомасса различаются довольно сильно, при этом разброс значений всех трех показателей значителен. Для проверки достоверности этих различий был использован критерий Краскела-Уоллиса (Н) для всех групп проб, где было обследовано три типа субстрата, и критерий Манна-Уитни (U) для группы проб 23, где были отобраны пробы только с двух типов коллекторов (подгрупп).
Рост мидий в течение цикла выращивания
Из литературы известно, что скорость роста митилид сильно варьирует в зависимости от условий (Митилиды ..., 1990). Так в условиях подвесной марикультуры темп роста значительно выше, чем в донных поселениях (Славина, 1965; Иванов. 1965, 1967; Солдатова, 1979; Солдатова и др., 1985; Аболмасова, 1987; Садыхова, Тегетаев, 1987). Скорость роста средиземноморской мидии на подвесных субстратах в разных районах моря также сильно различается. Так, в северо-восточной части для достижения мидиями товарного размера 50 мм требуется 28-30 мес. (Иванов, 1989). В бухте Ласпи через год выращивания- мидии достигали 29-57 мм (Морозова и др., 1989); в этом районе отмечена разница между скоростью линейного- роста разных генераций: мидии весеннего оседания достигают 54,96±1,06 мм за
15 мес. выращивания, а мидии осенней генерации — 50 мм за 17 месяцев (Иванов, Булатов, 1986). В Керченском проливе за полтора года культивирования 60-80% мидий достигают 40 мм, 30% - 50 мм (Штыркина и др., 1987). На оз. Донузлав за 11-месячный продукционный цикл 90% мидий достигают 40 мм при средней длине раковины 54 мм (Вижевский, 1986). На акватории Судакского залива товарного размера 50 мм мидии достигают за 14 16 мес. с момента оседания (Переладов, Заграничный, 1988). О.Я. Славина (1965) сообщает о более высокой скорости роста в эксперименте и достижении мидиями длины раковины 60 мм уже в возрасте 1 года. Данных о росте культивируемых мидий в восточной части моря в доступной литературе обнаружить не удалось.
Поэтому для выявления динамики роста в разные периоды выращивания были проведены расчеты скоростей линейного и весового роста, которые показали, что изменение показателей роста в группе не зависит от типа выростного субстрата на протяжении всего цикла выращивания мидии. Это является еще одним подтверждением того, что регуляция биомассы, на ограниченной поверхности искусственного субстрата у мидий происходит за счет уменьшения численности поселения. Результаты расчетов приведены в таблицах 4 и 5 и на графиках (рис. 9, 10).
Абсолютный (а) и относительный (в) линейные приросты мидий на разных типах субстратов. Обозначения как на рис. 6. Таблица 5. Абсолютный и относительный весовой приросты мидий на разных типах субстратов. Обозначения как в табл. 4
По показателям приростов можно выделить несколько периодов роста мидий, причем периоды линейного и весового роста не совпадают. В начале цикла выращивания (1В-1Л) абсолютный линейный прирост не очень велик, а абсолютный прирост веса моллюсков в это время самый низкий, что связано с мелкими размерами особей. Однако удельные приросты, показывающие изменения абсолютного прироста по отношению к размеру и весу, имеют высокие значения. Удельный линейный прирост имеет максимальное значение за весь цикл выращивания. В целом этот период можно характеризовать как период быстрого первоначального увеличения линейных размеров мидии и незначительного увеличения веса. К осени (1Л-10) абсолютный линейный прирост достигает своего максимального значения- за первый сезощ а абсолютный весовой прирост начинает расти быстрее. Удельный линейный прирост по мере роста моллюсков уменьшается, а удельный весовой прирост, наоборот, достигает абсолютного максимума. Осень и зима первого года (10-2В) характеризуется снижением абсолютного линейного прироста и продолжением роста веса, в это время абсолютный весовой прирост моллюсков даже выше, чем в предыдущий период. Удельные: приросты по обоим показателям зимой продолжают снижаться. Этот период, таким образом, характеризуется слабым ростом линейных размеров и увеличением веса моллюсков. Весной мидии, осевшие около года назад, приступают к нересту, который сопровождается снижением общего веса тела (Митилиды..., 1990; Методы изучения..., 1990). Хотя большая часть годовиков достигает к этому времени минимального товарного размера (45 мм), кондиционные показатели моллюсков низкие. После нереста (2В-2Л) наступает период быстрого линейного и весового роста, когда абсолютные приросты по обоим показателям достигают максимальных значений за весь цикл культивирования. Поскольку к этому времени мидии достигли относительно крупных размеров и большого веса, относительные приросты невелики. Осень второго года выращивания (2Л-20) характеризуется резким снижением всех приростов: в это время абсолютные приросты, минимальны за весь цикл, а относительные — одни из самых низких. Только к началу зимы (20-23) мидии на оставшихся коллекторах начинают вновь набирать вес. При этом абсолютный линейный прирост почти не увеличивается.
Экологические индексы сообществ на разных типах субстратов и их временная динамика
График изменений индекса доминирования Симпсона (С) (рис. 11) показывает, что на начальном этапе доминирование мидии по биомассе на всех трех типах коллекторов очень высокое. В течение первого сезона по мере оседания личинок и роста других обрастателей степень доминирования снижается и достигает своего минимального значения за весь цикл культивирования к осени первого года, причем на коллекторах типа «с» это происходит несколько раньше - уже летом. Рост индекса Симпсона осенью и зимой обусловлен отмиранием основных групп обрастателей - гидроидов и балянусов. Весной второго года повышение значения индекса связано с ростом новых когорт мидий на всех типах субстратов. В течение оставшейся части продукционного цикла наблюдается небольшой рост индекса, определяющийся, прежде всего, опережающим ростом биомассы мидии. Отчетливо видно, что доминирование мидии более выражено на коллекторах типа «а» на всех стадиях цикла выращивания, кроме промежутка с осени первого года до весны второго, когда значения индекса на всех типах коллекторов сближаются. Это подтверждает сделанный ранее вывод о значительной элиминации мидии зимой со всех обследованных выростных субстратов. Значения индекса на коллекторах типа «Ь» изменяются синхронно со значениями на «а», однако за исключением зимы и ранней весны никогда не превышают их. В пробах, взятых с коллектора типа «с», доминирование мидии
Обозначения как на рис. 6. не только ниже, чем на других типах, но и имеет тенденцию к более быстрому снижению по мере развития сообщества. Таким образом, индекс Симпсона позволяет выявить наиболее «благоприятный» для проявления доминирования культивируемого вида тип коллектора - коллектор из траловой дели. Кроме того, расчеты этого индекса на протяжении цикла выращивания позволяют установить критический период снижения доминирования: осень и зима первого года выращивания.
Графики индексов видового разнообразия Шеннона (Н) и выравненное Пиелу (е), рассчитанных по биомассе для 12 характерных видов сообщества (рис. 12, 13), почти зеркальны графику индекса Симпсона и также выявляют несколько периодов в развитии сообщества. Весна-лето первого года характеризуются ростом значения индексов, и к осени первого года выращивания они принимают максимальные значения. Наибольшая скорость роста этих показателей достигается весной и в начале лета, что можно объяснить низким массовым приростом мидии на фоне массового оседания и развития других видов обрастания. По мере того, как увеличивается абсолютный массовый прирост мидии на коллекторах, скорость роста индексов снижается (1Л-10). Зимний период характеризуется снижением показателей разнообразия и выравненности, что связано, как уже отмечалось, с элиминацией мидии, балянусов, гидроидов, т.е. тех групп, которые вносили наибольший вклад в биомассу в предшествующий период. На следующих стадиях выростного цикла в пробах, взятых с коллекторов «а» и «Ь», значения обоих индексов постепенно снижаются, а на коллекторах «с», наоборот, после снижения, начинают расти. Это, по-видимому, связано с меньшей «емкостью» коллекторов типа «с», с которых мидии осыпаются, освобождая место для других обрастателей, причем рост биомассы этих видов опережает рост биомассы оставшихся мидий. Таким образом, динамика изменения индексов Шеннона и Пиелу позволяет уловить еще одну критическую точку, кроме уже выявленных с помощью индекса Симпсона, — осень второго года выращивания, когда видовое разнообразие на коллекторах «а» и «Ь» начинает снижаться, а на коллекторе «с» — расти.
Сравнение полученных мной результатов с данными других авторов показывает, экологические индексы являются хорошим инструментом для выявления изменений в сообществе обрастания. Так Б.И. Сиренко с соавторами (1978) полагают, что точка перелома на графике изменения коэффициента видового разнообразия знаменует собой фазную смену биоценозов на субстрате, сопровождающуюся разрушением первоначального биоценоза, гидроида и сувойки и развитием биоценоза мидии. В.В. Халаман (1989), который использовал для описания изменений в сообществе обрастания мидийных коллекторов индексы Шеннона и выравненности, считает, что разные значения индекса характеризуют разные стадии развития одного и того же биоценоза с доминированием мидии. На первой стадии коллекторы заселяются всеми животными, имеющими достаточное количество личинок в планктоне и способными оседать на данный субстрат, происходит заполнение свободных экологических ниш, и индексы разнообразия и выравненности высоки. Вторая стадия является переломной в жизни сообщества: мидия становится не только доминантом, но и эдификатором сообщества, в обрастании остаются только те немногие виды, которые переносят присутствие мидий, снижаются выравненность и разнообразие сообщества. Третья стадия, самая продолжительная, характеризуется вселением новых видов, увеличением доли неприкрепленных форм, ростом биомассы прикрепленных, что в конечном итоге приводит к росту обоих индексов. Только эту стадию В.В. Халаман считает по-настоящему климаксной.
Поверхность коллектора, не занятая мидиями
Из расчетов видно, что, за исключением начального периода, площадь поверхности, образующейся за счет роста мидий на протяжении всего цикла, значительно превышает первоначальную площадь поверхности коллекторов и площадь поверхности, появляющейся в результате обрыва мидий. Даже осенью и зимой первого года, когда площадь поверхности коллекторов, освобождающаяся при отрыве мидий, максимальна, площадь прироста поверхности превышает ее на порядок - 0,057 и 0,33; 0,027 и 0,21; 0,010 и 0,17 м2-м-1 на коллекторах «а», «Ь» и «с» соответственно.
Таким образом, расчеты показали, что площадь поверхности выростного субстрата, исходно не занятая мидиями, может иметь значение для других видов обрастателей только в самом начале цикла выращивания, до смыкания поселения мидий. Поверхность субстрата, освобождающаяся в результате отрыва мидий, может играть значительную роль на коллекторах типов «а» и «Ь» осенью и зимой первого года, а на коллекторах типа «с» - и в другие периоды. Однако самой значительной по площади является поверхность, образующаяся в результате роста мидий, которая суммарно превышает исходную поверхность субстрата в 7-12 раз.
Качественно эти типы микробиотопов отличаются друг от друга. На первоначально свободной поверхности коллектора, по мере смыкания поселения мидии условия для животных, питающихся из толщи воды, ухудшаются, а для питающихся с поверхности субстрата - улучшаются. Постепенно это микроместообитание превращается в другой микробиотоп — пространство внутри «щетки» мидий. При отрыве мидий обнажается поверхность коллектора, уже покрытая бактериально-детритной пленкой, с остатками биссуса мидий, поселениями мейо- и макрообрастателей, т.е. наиболее подходящая для оседания новых членов сообщества, как сестонофагов, так и детритофагов, и ее заселение зависит от актуального состава меропланктона.
Образующаяся при росте раковины мидии поверхность также обладает специфическими особенностями. Растущий край раковины моллюсков привлекает внимание многочисленных исследователей из-за того, что обрастатели развиваются на нем в значительно меньшей степени, чем на неживом субстрате (Брайко, 1974; Whal et al., 1998; Berntsson et al., 2000; Scardino et al., 2003; Scardino and de Nys, 2004; Bers et al., 2006). В.Д. Брайко (1974), упоминая о необрастаемости сеголеток мидий, створки которых при весеннем оседании до весны следующего года оставались чистыми, связывает это с пониженным содержанием кислорода в поселениях мелких мидий, которые потребляют его в полтора раза больше, чем крупные особи. Однако в этом случае под покровом мидий и между ними, где условия еще более гипоксические, следует также ожидать отсутствия обрастания, но автор отмечает, что под покровом мелких мидий обрастатели обильны и продолжают расти.
Зарубежные исследователи этого феномена склонны придавать первостепенное значение физическим свойствам поверхности периостракума мидий, в частности микротопографии поверхности (Bers and Wahl, 2004; Bers et al., 2006), хотя результаты неоднозначны. А. Скардино и Р. де Нис (Scardino and de Nys, 2004) установили, что интактный периостракум М. galloprovincialis и слепок с раковины обросли гораздо в меньшей степени, чем шероховатая поверхность без упорядоченной микроструктуры. При этом различия в обрастании слепка и контрольной шероховатой поверхности нивелировались через 6-8 недель, а раковина оставалась не обросшей в течение всего эксперимента. Авторы делают вывод, что кроме микротекстуры поверхности существуют еще какие-то факторы, ответственные за стойкость поверхности мидий к обрастанию. А. Бере с соавторами (Bers et al., 2006) оценивали обрастаемость поверхности по количеству осевших и метаморфизировавших личинок Semibalaniis balanoides. В эксперименте использовали резиновые реплики с раковин М. edulis и Регпа рета, передающих тонкую волнистую микротекстуру поверхности, а также гладкие и шероховатые поверхности из того же материала без упорядоченной текстуры. Оседание личинок происходило на все типы субстратов, но на гладкие и микротекстурированные они оседали в меньшем количестве. Не было выявлено достоверных различий в количестве осевших личинок балянуса на реплики со всех раковин и гладкую резиновую поверхность, но получены достоверные отличия между репликами с микротекстурой и шероховатой поверхностью без упорядоченной текстуры. Авторы сделали вывод, что микротекстура периостракума имеет значение для защиты от обрастания, и мидии, не имея возможности формировать абсолютно гладкую микроструктуру периостракума, защищаются от обрастания, формируя периостракум с микроволнистой поверхностью. К сожалению, в рассмотренных выше работах не говорится о размерах и возрасте моллюсков. На жемчужнице Pinctada fucata показано (Guenther et al., 2006), что процент покрытия раковины обрастателями коррелирует с возрастом моллюска, но не с размером раковины одновозрастных особей, при этом площадь периостракума также сильно уменьшается с возрастом, но не с размером
