Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 12
1.1. Характеристика среды произрастаниямакрофитов северной части Каспийского моря 12
1.1.1; Физико-географическая характеристика района 12
1.1.2. Факторы среды, определяющие распределение и развитие фитобентосных сообществ Каспийского моря
1.1.2.1. Соленость . 14
1.1.2.2. Температура 16
1.2.2.1. Поверхностные грунты, рельеф дна и донные осадки 17
1.12.4 Течения и волновые процессы ' 22
1.12.5. Прозрачность и мутность воды 23
1.2. Характеристика объекта исследований 26
1.2.1. Распределение ивидовой состав фаунистических комплексов бентоса в зависимости от солености и типа грунта 26
1.2.1.1 Фитобентос 26
2.1.2 Зообентос 30
1.2.2. Доминирующие виды 34
1.2.2.1 Фитоценоз 35
1.2.2.2 Взаимоотношения макрофитов и зообентоса 40 / 2.2.3 Зооценоз 42
1.2.3. Трофическая структура зообентоса 43
1.2.4. Сезонная и многолетняя динамика развития зообентоса 47
1.2.4.1. Сезонные особенности развития зообентоса 47
1.2 4.2 Многолетние особенности развития зообентоса 49
Глава 2. Материал и методы исследований 54
2.1. Полевые исследования 54
2.2. Гидрологические и гидрохимические исследования 56
2.3. Гидробиологические исследования 56
2.4. Подводные методы исследования 58
2.5. Статистические исследования 59
2.6. Картографирование распределения макрофито- и зообентоса 63
2.7. Методологические подходы и основные принципы 65
Глава 3. Зональные особенности распределения, структуры макрофитобентосных и зообентосных сообществ, их связь с абиотической средой 67
Абиотические условия, определяющие систематическое положение макрофитобентоса и таксономический состав зообентоса в северной части Каспийского моря 67
Пресноводная зона 72
Слабосолоноватоводная зона 79
Солоноватоводная зона 84
Морская зона 88
Глава 4. Сезонные изменения в формировании макросыттов и групп зообентоса различных зон 94
Качественные и количественные показатели макрофитов и зообентоса в пресноводной зоне 94
Развитие различных эколого-трофических групп зообентоса и макрофитов пресноводного комплекса 108
Качественные и количественные показатели макрофитов и зообентоса в слабосолоноватоводной зоне 112
Развитие различных эколого-трофических групп зообентоса и
макрофитов слабосолоноватоводного комплекса 125
Качественные и количественные.показатели макрофитов и
зообентоса в солоноватоводной зоне 129
Развитие различных эколого-трофических групп зообентоса и макрофитов солоноватоводного комплекса 144
Качественные и количественные показатели макрофитов и зообентоса в морской зоне 148
Развитие различных эколого-трофических групп зообентоса и макрофитов морского комплекса 162
Заключение 167
Выводы 183
Практические рекомендации 185
Список литературы
- Физико-географическая характеристика района
- Распределение ивидовой состав фаунистических комплексов бентоса в зависимости от солености и типа грунта
- Гидробиологические исследования
- Слабосолоноватоводная зона
Введение к работе
Основным объектом исследований являлись формации макрофитов Северного Каспия. Данный класс водных растений формировал своеобразный биотоп для гидробионтов, отличающийся от основной акватории моря интенсивностью протекания физических, химических и биологических процессов, а так же сглаживанием антропогенного воздействия. В частности, водные растения в дневное время улучшали газовый режим придонных слоев воды (Бриллиант, 1951; Винберг, 1955, 1960; Мережко и др., 1974; Потапов, 1950; Westlake D.F, 1975), стимулировали жизнедеятельность микрофлоры и сокращали численность сапрофитных микроорганизмов (Кокин, 1963), способствовали минерализации органических веществ (Морозов и др., 1972; Петров, 1969). Макрофиты извлекали из загрязненных вод токсические для гидробионтов вещества (Seidel К., 1969; Rode-wald-Rudescu L., 1974; Мережко и др., 1975; Паныиина и др., 1970; Якубовский и др., 1975;), служили хорошим субстратом для перифитона, улучшая среду его обитания прижизненными выделениями (Корелякова и др., 1975; Сорокин, 1974) и являлись пищей для многих водных животных (McGaha,1952, 1954а, 1954b; Зернов, 1976). Вместе с тем, заросли водорослей и трав являлись мощным механическим и биологическим фильтром, освобождающим речной сток от взвешенных наносов, органических и неорганических загрязняющих веществ, избыточного содержания биогенов. Интенсивное поглощение азота и фосфора предотвращало эвтрофирование водоемов (Кокин, 1963; Якубовский и др., 1975; Якубовский и др., 1976). Накапливая химические элементы в тканях и органах, макрофиты, в отличие от микрофитов, удерживали их почти весь вегетационный период, тем самым исключали их из круговорота в водоеме (Бриллиант, 1951; Ивлев, 1950). В местах интенсивного развития макрофитобентоса формировались биоценозы с высокой биопродуктивностью.
Некоторые виды макрофитов {Polysiphonia, Cladophora, Laurencid) и зообентоса {Chironomus gr. Salinarius, Pontastacus) являются индикаторами
чистоты среды обитания (Шитиков, 2005). Их изучение в естественное среде обитания с неблагоприятной экологической обстановкой (бурение и* добыча нефтеуглеводородного сырья) позволяло получать объективную, комплексную и оперативную информацию антропогенного влияния на обитателей Северного Каспия. Актуальность проблемы
Выбор района исследований основывался на том, что этот район является основным* местом нереста и нагула многих видов рыб. Сообщества водных растений входят в состав биотопов, тем самым играя^ важную роль в сохранении видового разнообразия водных экосистем Северного Каспия, и оказывают прямое и косвенное воздействие на все её трофические уровни. Степень влияния определялась составом макрофитов, площадями их распространения и биологическими особенностями доминирующих видов (Громов, 1985, 2001,2006; Ахметзянова, 2000), что играет значительную4 роль в местах потенциальной угрозы нефтяного загрязнения (добычи, хранения и транспортировки) и иной антропогенной деятельности.
Полученные нами данные по многолетней динамике видового состава и биомассы водорослей позволяют оценить состояние экосистемы и прогнозировать дальнейшее их развитие; биологически обосновать и разработать меры по увеличению продуктивности редких и ценных видов рыб' (осетровых). Эта работа особенно актуальна на фоне резкого снижения промысловых запасов рыб Каспийского моря. Особое внимание уделялось районам Северного Каспия, отличающихся наибольшей уязвимостью в отношении загрязнения (районы нереста, нагула и миграций морских гидро-бионтов).
Цели и задачи исследований
Цель работы - выявить особенности видового состава и распределения формаций макрофитов в зависимости от основных абиотических факторов и определить их роль в формировании зообентоса в северной части Каспийского моря.
7 Для достижения цели диссертационной работы решались следующие задачи:
установить' таксономическую принадлежность и видовой состав доминирующих макрофитов, а так же структуру образованных ими ассоциаций в зависимости от типа биотопа и солености;
изучить распределение формаций макрофитов с учетом биотопических особенностей, изменения солености, температуры и прозрачности воды;
установить таксономический, состав, количественные показатели развития, соотношение и* доминирование таксономических групп зооценозов, выявить их приуроченность к определенной экологической зоне в местах массового произрастания макрофитов;
выявить особенности многолетней и сезонной динамики макрофито- и зооценозов в различных экологических зонах;
оценить уровень развития- современного состояния ассоциаций макрофи-тобентоса и выявить высокормные участки в различных экологических зонах (пресноводная, слабосолоноватоводная, солоноватоводная и морская).
Научная новизна
Впервые проведены в широких масштабах подводные наблюдения за микроландшафтом, и донными сообществами Северного Каспия, сопровождаемые теле- и видеосъемками, которые служили неотъемлемой частью экологического мониторинга. Исследования позволили осуществить непрерывное площадное наблюдение донных и пелагических биоценозов. В подобных случаях подводные наблюдения телевизионного сканирования имели статус фактического документа (Шабалин и др., 1977). Впервые полученный видеоматериал позволил наиболее эффективно использовать результаты подводных исследований в совокупности с традиционными, классическими гидробиологическими методиками, что в итоге дало объективную оценку состояния донных биоценозов.
На их основе были проанализированы особенности межгодового и сезонного распределения фитобентосных сообществ Северного Каспия- в
ависимости отрайона. Впервые выявлены определяющие факторы, лими-ирующие уровень развития мшфофитов в современных условиях №yqe_ а ввдовая С1руоура фитоценозов и установлены доминантнью ввды; ха. Р ктерные для экологических зон Северного Каспия. Определена стругсгу-Р Донных сообществ, их количественная представленность н „риурочен-сть к определенному типу растительных ассоциации. .Выявлено современное состояние кормовой базы бентосоядных рыб в районах произра-стания ассоциаций макрофитов Практическая значимость
Материалы диссертации являлись составной частью экологического мониторинга и могут быть использованы в прогнозировании антропогенного влияния „а донные экосистемЬ[ северной таоти Каспийского моря>
РИ составлении сценариев нейтрализации последствий потенциальной угрозы нефтяного загрязнения и иной антропогенной деятельности
Данные отруктурно-функциональньгх изменений донных фитоцено-могут стать основой экологического нормирования прибрежных экоси-хем и„еЮЩих важное продукционное, средообразующее, а также хозяй-енное значение. Картографические материалы видового состава макро-Фяк,- и зооценозов позволяют оценить трофический статус различных -логических районов, для дальнейшего их использования в биологически.обосновании разработки комплексных мероприятий по повь,шеник> выживаемости и биопродуктивности при выпуске искусственно выраженной молоди осетровых. Результаты исследований являются базовой основой при разработке прогнозов формирования биологической продуктивно-сти Северного Каспия.
Основные положения, выносимые на защиту:
I. Основные формации макрофитобентоса экологических зон сезер-
2нГ Гийского моря представлены в— «— —* р—
~, «** ,*»». L., Potamogeton pecHnatm Cerato_ Pkyllum demersum L> УаІШпегіа spimiis u ZQstera marim
9 spicatum L., Myriophyllum verticullatum L. и водорослями Chara tomentosa A.Br., C/?ara aspera Deth. Et Wildenow, Chaetomorpha linum (Mull.) Kutz., Laurencia caspica A.Zin. et Zaberzh, Polisiphonia violacea (Roth.) Gref., Polysiphonia caspica Kutz., Polisiphonia sanguinea (Ag.) Zanard., Ceramium tenuissimum (Lyngb.) J. Ag., Cladophora vagabunda (L.) Hoek, Cladophora sericea (Huds) Kutz, Chaetomorpha linum (Mull.) Kutz., //va prolifera (O.Mull.) J.Ag.
2 Биомасса, видовой состав и структура макрофитобентосных сообществ северной части Каспийского моря формируются в соответствии с преобладающими факторами воздействия (типом грунта, соленостью, температурой и прозрачностью воды).
3. Сроки развития фитоценозов определяются экологическими осо
бенностями (глубина, прозрачность, температура) исследованных зон Се
верного Каспия: пресноводной, слабосолоноватоводной, солоноватовод-
ной и морской.
4. Площади и проективное покрытие в районах максимальных про
израстаний формаций макрофитов варьируют в основных экологических
зонах: пресноводная зона (80-100%), слабосолоноватоводная (60-85%), со-
лоноватоводная и морская зона - это районы поднятия дна (у островов
Чистая Банка, Малый Жемчужный, банка Кулалинская, Средняя и Боль
шая Жемчужные) (20-60%).
5. Определяющая роль в развитии численности и биомассы основных таксономических групп зообентоса принадлежит фитоценозам.
Апробация работы
Результаты исследований и материалы диссертации докладывались на ученых Советах и международных научных конференциях Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (ФГУП «Касп-НИРХ») в 2003-2008 гг.; на научно-практических конференциях Астраханского Государственного технического университета (АГГУ) в 2003-2008
п-, на международной научно-практической конференции АГУ в 2008, г а международной научно-практической конференции ТИШО в 200* г. в
ко„ГаДИВ0СТОК; На МеЖДУН^«ой Пущннской научной япсоль,-
ко^ренции „х .Биология _ шука ^ века„ в 2ооб ^ г
мен!" Н3 МЄ5ВДУНарОДНОМ Ф^- «Актуальные проблемы совре-
менной науки» в 2006 г., г. Самара.
сЬЮьеГтеРИаЛЫ ВКЛЮЧЄНЬІ В ^ ЛЄКЦИЙ П "вологий, экологии и рьевым ресурсам читаемых на международаых научных семи
Касп плавучего университета (кпу) в ра№ Каспийской ^
«kILv ГРаММЫ (КЭЩ а ТаКЖЄ ~ в отчетах о НИР ФГУП
Г" Г ТЄМаМ: <<ПРОВЄДЄНИЄ'Н ~t направлен-
ных на разращу комплекса мер по восстановлении,, сохраненик, и ра-
—ьному использования, запасов осетровьтх видов. рыб Волг0. Као„„йского &ссейна>> (лот№4); <<разработка биотехнологий
н -воспроизводства молоди осетровых видов рь,5 укрупненной навески.
нГпГаНИе ' ВЫПУСК МОЛОДИ 8 *"-« 5ассейн для пополне-ния природного стада» (договор №08/2008).
Публикации
из „их"0 ТЄМЄ ДИССЄРТаЦИИ "Сковало * ' печатных работ с соавторами,
ванн" ДВЄ Т TO" « -риодических журналах, рекомендованных дая бликацш ВАК ((<Естественные науки>>; <<юг россии:
гия, развитие»).
Структура и объем диссертации.
Диссертационная паботя
ЛИТЕРАТУРНОГО ОБЗОРА ^ BB^
ИССЛЕДОВАНИЙ ПИСаНИЯ МАТЕРИАЛ0В И ^ОДОВ
РАСПРРПР^' ДаНЬІ ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ЗОО^Г^ ' СТУКТУРЫ ^^^ИТОБЕНТОСНЫХ И
СРЕДоГГр ШОБЩЕСт ^ СВЯЗЬ С ГОТИЧЕСКОЙ
Зоф" І1" ШМЕНЕНИЯ В ^МИРОВАНИИ МАКРОФИТОВ И ЗООБЕНТОСА РАЗЛИЧНЫХ ЗОН: ЗАКЛЮЧЕНИЯ-
ВЫВОДОВ; ПРАКТИЧЕСКИХ РЕКОМЕНДАЦИЙ и
БИБЛИОГРАФИЧЕСКОГО УКАЗАТЕЛЯ, включающий 144 литературных источников, из них 129 опубликовано в отечественной и 15 в зарубежной печати и ПРИЛОЖЕНИЙ.
Работа изложена на 204 страницах машинописного текста, включает 14 таблиц и 82 рисунка.
Особую благодарность при проведении работ хочется выразить своим коллегам из ФГУП «КаспНИРХ»: руководителю экологического направления исследований, заслуженному работнику рыбного хозяйства, кандидату географических наук Катунину Дамиру Никитичу; заведующему сектором подводных методов исследований;, кандидату биологических наук Камакину Андрею Михайловичу; заведующему лабораторией водных проблем и токсикологии, кандидату биологических наук Егорову Сергею Николаевичу, а так же других сотрудников за ценные замечаниям предложения.
Выражаю свою благодарность за предоставление фото- и видеоматериалов для сравнительного анализа директору Астраханского филиала ИО им. П.П.Ширшова, кандидату биологических наук Ушивцеву Владимиру Борисовичу, а также водолазу и подводному фотографу и видеооператору Мовяну Арсену Рупеновичу. Выражаю признательность руководителю работы заслуженному деятелю науки, доктору с/х наук, профессору, зав. кафедры «Гидробиология и общая экология» АГТУ Зайцеву Вячеславу Федоровичу за консультации и методическую помощь при написании диссертации.
Физико-географическая характеристика района
Исходя из особенностей морфологического строения и физико-географических условий, Каспийское море принято делить на три части: Северный, Средний и Южный Каспий. Рассматриваемый нами Северный Каспий отделен от Среднего условной границей в виде прямой линии, соединяющей остров Чечень с мысом Тюб-Караган. В качестве природно- , морфологической границы принимают Мангышлакский порог, протягивающийся в виде мелководья (глубины до 10,0 м) от п-ва Тюб-Караган к банке Кулалинской и далее к о-ву Чечень. Между западной и восточными частями Северного Каспия границей служит мелководье, прослеживаемое в направлении о-в Новинский - архипелаг Тюленьих островов. Наибольшие глубины в пределах этого мелководья не превышали 3,6-3,8 м, при общей площади Северного Каспия, равной 91942 км2, что составляет 24,3% всей площади Каспийского моря. Площадь его водной поверхности составляет 90129 км . Из-за своей относительной мелководности, объем вод составляет 0,5 % от общего объема моря (Каспийское море: Гидрология и гидрохимия, 1986).
Дно Северного Каспия отличается малыми уклонами подводного склона. Характерной особенностью этого района является колебание уровня моря под действием сгонно-нагонных явлений и волновых движений (Каспийское море, Гидрология и гидрохимия, 1986).
Северный Каспий, в сопоставлении с другими районами моря, является-мелководным, его средняя глубина 5,5 м, максимальная глубина 25,8 м, которая находится на границе со Средним Каспием. Большая1 часть площади (68%) Северного Каспия занята глубинами менее 5,0 м. При этом самые значительные по площади зоны с глубинами от 0 до 1,0 м занимают 20,2 % и от 3,0 до 4,0 м - 14,1 %. На долю зоны с глубинами более 10,0 м приходится всего 9,8 %. Западная часть Северного Каспия относительно более глубоководная, чем восточная, её средняя ее глубина 5,6 м, для восточной части со ответственно 3,3 м. Основной объем вод сосредоточен в более глубоководной западной части (63%), главным образом, в пределах зоны с глубинами до 5,0 м (59%) и 5,0-10,0 м (25,4 %) (Каспийское море, Гидрология и-гидрохимия, 1986).
Большая протяженность Каспийского моря в меридиональном направлении, сложность орографии и огромные площади предопределяют многообразие особенностей климата, влияющих на сезонный температурный режим северокаспийских вод. Каспийское море - частично замерзающий водоем. Северный Каспий замерзает ежегодно, даже в очень мягкие зимы, причем значительная акватория покрывается.неподвижным льдом (припаем).
Из-за своей мелководности в Северном Каспии, с началом штормовой активности и осеннего выхолаживания водных масс наблюдался процесс массового сезонного отмирания фитобентоса.
Северная оконечность моря граничит с эстуарием Волги (зона смешение соленых морских и пресных вод). Это район впадения в море водотоков, где их влияние не ограничивается контурами эстуариев, а распространяется далеко в море (Громов, 2006).
Здесь сформировались особые биотопы, где развивалась своеобразная фауна и флора с ярко выраженным биоразнообразием и пластичностью. Определяющим структуру водных макрофитобентосных сообществ Северного Каспия являлся1 мощный сток р. Волги, понижающий соленость и оказывающий глубокие экологические изменения не только на растительные сообщества, но и на всю биоту Северного Каспия. Основной речной сток Волги осуществляется по Главному банку и направляется вдоль западного берега Каспийского моря. На восточные же районы авандельты приходится всего 23% волжского стока. С продвижением вдоль морского края дельты Волги на восток наблюдалось постепенное затухание влияния пресного стока. Обширная, плотно заросшая растительностью авандельта являлась источником постоянного поступления растительного детрита в мелководье Северного Каспия (Гершанович и Грундульс, 1969).
В специфических условиях Северного Каспия, представляющего собой обширную область смешения речных и морских вод, соленость во многом предопределяла видовой состав макрофитобентосных ассоциаций и биологическую продуктивность отдельных фаунистических комплексов. Основными факторами, определяющими солевой режим Северного Каспия, являлись речной сток и динамика вод, обусловленная ветровыми течениями.
Вблизи устья Волги соленость составляла всего 0,1-0,2%о. Такая низкая соленость являлась лимитирующим фактором распространения солоновато-водных и морских форм фито- и зообентоса. Сезонный ход солености в отдельных районах Северного Каспия неодинаков. Это связано с удаленностью районов моря от устьев рек, от Среднего Каспия, а также с особенностями циркуляции вод (Каспийское море: Гидрология и гидрохимия, 1986). Сезонный ход солености в каждой конкретной точке зависел от двух пространственных составляющих, т.е. связан с ее местоположением относительно границ устья Волги и Среднего Каспия. Ее сезонные изменения в северозападной части (о-ва Тюлений и Астраханский приемный плавмаяк) и юго-восточной (Кулалинская банка) зависел от интенсивности западной волжской пресноводной струи, которая усиливала компенсационный подток средне-каспийских соленых вод вдоль восточного побережья. В северо-западной части (о-в Тюлений) наблюдались два максимума солености — зимний (февраль), летний (август) и два минимума — летний (июнь) и осенний (октябрь) (Скриптунов, 1962; 1972).
Распределение ивидовой состав фаунистических комплексов бентоса в зависимости от солености и типа грунта
Соленость во многом предопределяла видовой состав фитобентосных ассоциаций и биологическую продуктивность отдельных фаунистических комплексов. Западная половина Северного Каспия представляет собой обширную область смешения речных и морских вод, где значения солености не стабильны и изменялись в значительных пределах как в пространстве (вертикальные и горизонтальные градиенты), так и по времени (сгонно-нагонные явления). Вышеперечисленное предопределяло здесь разнообразие состава, структуры и количественных характеристик фаунистических комплексов.
Исходя из гидрохимических особенностей районов Северного Каспия, ассоциации макрофитобентоса условно подразделялись на группы: пресноводные, слабосолоноватоводные (водоросли, произрастающие в зоне смешивания пресных и соленых вод) и морские (Яблонская, 1969) (рис.2.1.1 Л). Качественный и количественный состав фитобентоса зависел от удаленности волжского стока и глубины моря. Особенно ярко выражена эта зависимость в весенне-летний период в западной части Северного Каспия, когда наблюдалось значительное опреснение среды обитания макрофитов. Наиболее устойчивыми к изменениям солености являлись виды водорослей солоноватовод-ного комплекса Zoster a marina L., Myriophyllum spicatum L., Myriophyllum vericullatum L., Vallisneria spiralis, они выдерживали распреснение до 2,5%о, у морского комплекса - Laurencia caspica A.Zin. et Zaberzh, Polisiphonia violacea (Roth.) Gref., Polysiphonia caspica Kbtz., Polisiphonia sanguinea (Ag.) Zanard., Ceranmium tenuissimum (Lyngb.) J. Ag., Cladophora vagabunda (L.) Hoek, Cladophora sericea (Huds) Kut. При опреснении морской воды до 5%о погибает до 17% водорослей (Яблонская, 1969).
Карта-схема распределения эколого-таксономических комплексов макрофитобентоса Северного Каспия (Яблонская, 1969). Условные обозначения . 1 - пресноводно-солоноватоводный (рдесты, уруть, роголистник, валлиснерия); 2 - морской (зостера, полисифония, лауренция); 3 - гидробиологические бентосные станции.
В непосредственной близости к устью основных водотоков (банков) соленость составляла менее 2,0%о. Для авандельты Волги характерны макси 28 мально высокие показатели видового и фитоценотического разнообразия; В: той части биотопов, где глубины от 1,5 до 2,5 м наблюдались полидоминантные сообщества морских трав {Potamogeton pectinatus, P.perfoliatus, P.macrocarpus, P.crispns, Ppraelongus). В качестве сопутствующих видов нередки валлиснерия спиральная {Vallisneria spiralis), наяда морская (Najas marina), руппия спиральная (Ruppia spiralis), уруть колосковая (Myriophyllum spicatnm). Довольно большие пространства занимали сообщества харовых водорослей с доминированием Chara tomentosa. На данных местообитаниях пышное развитие получали зеленые нитчатые водоросли родов Oedogonium, Mougeotia (Стогова, 2005). Здесь встречались отдельные особи и небольшие группировки роголистника {Ceratophyllum demersum).
В открытой части пресноводной зоны (соленость до 2,0-3,0%о) доминировала ассоциация гидафитов: роголистника темнозеленого Ceratophyllum demersum и урути Myriophyllum spicatnm L., которые, образовывали сомкнутые сообщества на песчаных грунтах с примесью ракуши. В качестве ассек-таторов в ней чаще встречались различные виды рдестов: Potamogeton natans, Potamogeton pectinatus, Potamogeton perfoliatns, Elodea canadensis, Lemna trisulca и зеленая нитчатая водоросль Chaetomorpha linum (Громов, 2006).
Несмотря на то, что остров Чистой Банки располагается в значительном удалении от устья дельты Волги, т.е на акватории слабосолоноватовод-ной зоны, сам остров и прилегающие к нему биотопы заселены пресноводным комплексом. Непосредственно остров Чистой Банки окаймлен поясом тростника (Phragmites australis, камыша озерного (Spirpus lacustris) и рогозов: узколистного (Tupha angustifolia) и Лаксмана {Tiipha lacksmanii), которые являлись здесь доминирующими видами. Ассектаторами в ассоциации являлись Bntomns nmbellatus L, Nuphar lutenm (L.) Smith, Salvinia natans (L.) All., Lemna minor L. (Громов, 2006). В некотором удалении, на глубинах 1,5-2,0 м с мягкими илистыми и илисто-песчаными грунтами и постоянными сгонно-нагонными течениями формировались разнообразные ассоциации формаций Potameta, Phragmiteta, Sparganieta, Typheta, Ceratophylleta, Myriophylleta в разных сочетаниях (Шенников, 1964; Воронов, 1973; Hejny S. 1982; Ota-helowa H., 1990; Папченков, 2001). На песчаных грунтах формация гидафи-тов Potameta была представлена несколькими ассоциациями. Так, ассоциация Potametum pectinati subpurwn шире распространена в островной зоне, ассек-таторами в которой выступали гидафиты: Vallisneria spiralis и Ceratophyllum demersum и гелофилы: Butomns umbillatus и Scirpus triqueter (Громов, 2006). Основной характеристикой водной растительности мелководной слабосоло-новатоводной акватории являлась усложненная горизонтальная и вертикальная структура фитоценозов с неустойчивыми, часто меняющимися экологическими условиями (Стогова, 2005).
Гидробиологические исследования
Для изучения распространения и оценки запасов макрофито- и зоо-бентоса были собраны альгологические и гидробиологические пробы. В работах были применены такие методы подводных исследований, как «метод маршрутного учета» (Румянцев, 1974; Шабалин и др., 1977). Биологический материал был собран дночерпателем Петерсена («Океан-50») (0,1 м ) с борта судна и с помощью легководолазов, использовавших скребок (0,25 м2) и учетную рамку (1,0 м2 и 0,25 м2) по методике принятой в ФГУП «КаспНИРХ», и подводной телевизионной станции (ПТС-50) (Ушивцев, 1994) (рис. 2.2). На гидробиологических станциях судно ложилось в дрейф, и одновременно с отметкой координат на спутниковом навигаторе («GPS», «Garmin» и т.д.) начиналась учетная микроландшафтная видеосъемка поверхности дна. После прохождения в дрейфе определенной протяженности маршрута (100, 200 или 500 м) выполнялась панорамная телесъемка для получения данных о микроландшафтных особенностях поверхности дна на станции.
Подводная микроландшафтная съемка распределения макрофитов и гидробионтов, обитающих на поверхности дна (моллюски, ракообразные, бычки) на глубинах от 2,0 до 24,0 м, велась специализированной телевизионной системой или аквалангистом ручной видеокамерой. Телекамера в зависимости от прозрачности воды закреплялась на оптимальной высоте (по прозрачности воды) для получения четкого панорамного изображения максимального участка дна от 0,25 до 25,0 м2. Дальнейшая компьютерная обработка видеоматериала позволила точно определить соотношение общей площади к площади занятой макро-фитобентосом и оценить физиономические свойства микроландшафта. Интегральная обработка полученного материала позволила осуществить картографирование ареала распространения макрофитобентоса.
Для определения видового состава и биомассы фитоценоза легководолазом был проведен отбор проб «методом учетных площадок» (синонимы метода: «учетных рамок», «пробных площадок») (Воробьев, 1949; Ку-сакин и др., 1974; Румянцев, 1974). В зависимости от концентрации мак-рофитов использовались учетные рамки площадью 1,0 м и 0,25 м". С целью получения достоверного и репрезентативного материала на станции брали несколько проб с различных по степени зарастания участков дна. Выбирали участок дна с наиболее характерной концентрацией. Использование «метода учетных рамок» позволяло точно и достоверно оценить не только количественный, но и качественный состав донного биоценоза.
Необходимо отметить, что в зоне смешивания соленых и пресных вод применяли «метод линейных и ленточных трансект» с отбором качественных и количественных альгологических проб для выделения границ биоценозов. В случае многоярусности фитоценозов водолазы выделяли вертикальные границы фитоценозов, виды доминантов и субдоминантов, проективное покрытие (процент зарастаемости), фенологическое состояние. Отмечали параметры биотопа: характер грунта, глубину, температуру воды, микрорельеф дна. При 100 % проективном покрытии макрофитобен-тосом дна отбирали пробы с площади одной рамки 0,25 м . Названия фитоценозов устанавливали по составу доминантов и субдоминантов.
Состав пробы разбирали по видовому составу и взвешивали, пересчитывали количество экземпляров в пробе. Пробы высушивали до воздушно-сухого вида, и некоторые из них гербаризировали, другую часть фиксировали формалином для дальнейшего определения видовой принадлежности. Далее обработку собранных образцов макрофито- и зообентоса выполняли в стационарных лабораторных условиях с определением количественного (численность и биомасса) и качественного (таксономическая принадлежность и размер) состава представителей биоценозов. Видовой состав бентосных организмов обрабатывали по общепринятой счетно-весовой методике (Романова, 1983; Атлас беспозвоночных ..., 1968;), высшей водной растительности (Определитель растений Московской области, 1966), прибрежные и морские виды водорослей (Определитель зеленых, бурых и красных... 1967), придонной ихтиофауны (Рыбы Каспийского моря, 1981). Определение Chironomidae и Oligochaeta до вида не проводилось. По совокупности описания фитоценозов и зооценозов и их приуроченности к грунтам, солености и глубинам определяли наиболее устойчивые сообщества гидробионтов на каждом из типов грунта.
Определяли количество и сырую массу гидробионтов, их подсчитывали, дифференцировали по таксономическим группам. Результаты промеров заносили в базу данных в табличном виде (бланк) для каждой станции полигона. В случае большого объема организмов в пробе учитывали только 1/2; 1/4; 1/8 или 1/16 объема пробы с последующим подсчетом и промером всех организмов, далее шел пересчет от этой части на всю пробу.
Дополнительная (фоновая) информация была представлена основными гидрологическими и гидрохимическими показателями (прозрачность, температура, соленость, глубина, скорость придонного течения, состав грунта).
Слабосолоноватоводная зона
Это мелководный участок Северного Каспия, фронтально прилегающий к устью реки, является буфером между речными и солоноватовод-ными массами, где солевой и температурный режим наиболее подвержен колебаниям. При сильных ветрах (8-10 м/с и более) наблюдалось интенсивное перемешивание водных масс. Из-за своей мелководности (глубина от 2,0 до 4,0 м) температурный режим аналогичен таковому пресноводной зоны. В мае-июне происходило активное смешение холодных (12-16С) речных вод с прогретыми (18-22С) водами взморья. К концу лета (август-сентябрь) температура воды достаточно высокая и составляла 22-26С, осенью (октябрь-ноябрь) снижалась до 12-14С, и в этот период начинался интенсивный процесс отмирания донной мягкой водной растительности.
Для слабосолоноватой зоны характерен следующий сезонный режим солености: два минимума летний (июнь) и осенний (октябрь) — 2,0-4,0%о, и два максимума зимний (февраль), летний (август) - 6,5-9,0%о.
Здесь, как и пресноводной зоне, весьма типичен эрозийный рельеф, постепенно преображаемый осадконакоплением. Верхний слой донных осадков, состоял из песчаного ила (рис. 3.3.1). Течения северных направлений смещали границу перемешивания речных и морских вод на юг, что способствовало образованию иловых осадков в более южной, следовательно, более глубоководной части полигона (3,5-4,0 м). Из-за постоянно протекающих процессов перемешивания вод прозрачность воды этой зоны невысокая (0,5-1,0 м). В период половодья (май-июнь) она низкая (менее 0,5 м) за счет резкого увеличения поступления взвесей с речным стоком и усиления ветровой деятельности. В августе-сентябре — вследствие бурного развития фитопланктона, а в октябре-ноябре - за счет резкого увеличения сильных ветров, приводящих к активному взмучиванию донных осадков. Зона смешивания морских и пресных вод являлась зоной экстремальных условий для донных растений. Большинство пресноводных или морских видов не могли существовать в подобных быстро изменяющихся нестабильных по температуре и солености условиях. В фитоценозах слабосолоноватой зоны происходила смена ассектаторов (виды растений, входящие в состав фитоценозов, но оказывающее малое влияние на создание фитосреды внутри его). Здесь ассоциации фитобентоса характеризовались одноярусной структурой, некоторые виды пресноводной растительности {Potamogeton perfoliatus, P. pectinatus, Ceratophyllum demersum, Chara to-mentosa, C. aspera) исчезали из видового состава биоценозов.
На мягких грунтах наиболее обширно были распространены ассоциации формаций Zostereta, Vallisnerieta, Myriophylleta, их общее проективное покрытие несколько ниже, чем в пресноводной зоне, в пик своего максимального развития достигало 50-85% от площади биотопа.
Ассоциация Vallisneretum spiralis произрастающая на мягких илисто-песчаных грунтах была представлена доминирующим видом Vallisneria spiralis (65%) и суб доминантными: Zoster a marina (14%), Myriophyllum vericullatum (8%), Myriophyllum spicatum (7%). В самом нижнем ярусе развивалась Chaetomorpha linum (6%). Высота травяного яруса составляла 15-30см, общее проективное покрытие ассоциации достигало 85%, а фитомас-са - 4900 г/м2.
В качестве ассектаторов в ассоциации Myriophylletum spicati присутствовали те же виды, что и в ассоциации Vallisneretum spiralis, доминирующими видами здесь являлись Myriophyllum spicatum и Myriophyllum verticullatum(63%), субдоминантными Zostera marina (20%), Vallisneria spiralis (17%). Общее проективное покрытие ассоциации составляло 60%, фи-томасса колебалась от 2100 до 3300 г/м2.
Ассоциация Zosteretum marina subpurwn в большинстве случаев произрастала на песчаном грунте (рис.3.3.2). Она представлена следующими видами: Zostera marina (65%); Vallisneria spiralis (26%); Myriophyllum spi 81 catum (5%); Chaetomorpha linum (4%). По мере приближения к солоновато-водной зоне начинала встречаться в незначительных количествах красная водоросль Laurencia caspica. Общее проективное покрытие формации Zosereta колебалось в значительных пределах от 20 до 80%, высота травяного яруса от 12,0 до 15,0 см. В зависимости от фракционного состава донных осадков фитомасса колебалась в значительных пределах - от 210 до 3900 г/м . С увеличением глубины до 5,0-6,0 м и низкой прозрачностью воды (1,0-1,0 м) обилие Z marina, М. spicatum и М. verticullatum уменьшалось.
