Содержание к диссертации
Введение
1. Литературный обзор 8
1.1. Характеристика района проведения исследования 8
1.2. Род Galaxea Oken; биология, зоогеографическое и батиметрическое распространение 12
1.3. Фауна и биология симбионтов, ассоциированных со склерактиниевыми кораллами 14
1.4. Симбиотическая фауна, ассоциированная с кораллами Galaxea spp: список видов, описания, распространение, биология 19
2. Материал и методика 22
3. Результаты 26
3.1. Состав сообщества 26
3.2. Биология симбионтов 28
3.2.1. Локализация ,29
3.2.2. Морфологические особенности и окраска симбионтов 30
3.2.3. Размерная структура популяции 44
3.2.4. Плодовитость 46
3.2.5. Особенности распределения 47
3.2.6. Питание симбионтов 51
3.2.7. Травмы и паразиты 54
3.2.8. Внутривидовые взаимодействия симбионтов 57
3.2.9. Межвидовые взаимодействия симбионтов и взаимоотношения с кораллом-хозяином 62
3.3. Влияние биотических и абиотических факторов на структуру сообщества .63
3.3.1 Глубина расположения хозяина 63
3.3.2 Место расположения хозяина 64
3.3.3 Вид хозяина 65
3.3.4 Размер хозяина 66
3.3.5 Многофакторный анализ 74
3.4. Особенности формирования сообщества 77
4. Обсуждение 80
Заключение 91
Выводы . 93
Список литературы 94
- Род Galaxea Oken; биология, зоогеографическое и батиметрическое распространение
- Биология симбионтов
- Влияние биотических и абиотических факторов на структуру сообщества
- Особенности формирования сообщества
Введение к работе
Актуальность, - Коралловые рифы являются одними из самых высокопродуктивных и богатых видами экосистем Мирового Океана [Сорокин, 1990]. В качестве строительного, рекреационного и сельскохозяйственного ресурса они в большой степени влияют на экономику прибрежных стран тропического пояса. Высокое биоразпообразие кораллового рифа обусловлено его сложной структурой, большим разнообразием доступных экологических ниш [Сорокин, 1990] и многообразием симбиотических животных, ассоциированных с самими кораллами [Наумов и др., 1980]. Симбиотические виды, как правило, организованы в симбиотические комплексы, связанные с определенными видами хозяев, внутри которых существуют механизмы поддержания структуры [Morton, 1988]. Последние исследования показывают, что во многих случаях существование и деятельность кораллов-хозяев в той или иной степени зависит от наличия симбиотического сообщества и его состояния, а нередко даже детерминировано этим фактором [Lincicome, 1971; Glynn, 1983, 1987]. Таким образом, симбиотические комплексы, ассоциированные с кораллами, являются одним из важнейших компонентов в жизнедеятельности рифа. Тем не менее, их структура и роль в экосистеме изучены фрагментарно.
Таксономическая структура комплекса, ассоциированного с крупными ветвистыми кораллами-поциллопоридами, была рассмотрена в работах как отечественных, так и зарубежных авторов [Наумов и др., 1980; Patton, 1967, 1976, 1994; Abele & Patton, 1976, и другие]. Подобные исследования, хотя и дают общее представление об ассоциированном сим-биотическом сообществе, но являются весьма немногочисленными и ограничиваются лишь крупными ветвистыми формами кораллов. Функциональная структура, а именно внутри- и межвидовые отношения внутри симбиотических комплексов, является наиболее сложным объектом изучения. В ряде работ показаны антагонистические внутривидовые взаимоотношения для крупных видов симбионтов, регулирующие пространственное размещение особей в популяции [Wolodarsky, 1979; Adams et al, 1985; Huber, 1987], а также механизмы, обеспечивающие совместное обитание нескольких видов [Vannini, 1985; Rinkevich et al, 1991]. Наиболее интересными являются работы по изучению взаимоотношений между симбионтами и их хозяевами [Glynn, 1983а, Ь, 1987; Glynn et al, 1985], где показана защита крупными видами симбионтов своих хозяев, кораллов-поциллопорид, от нападения хищных морских звезд Acanthaster planci. Кроме того, известно, что крупные симбиотические крабы стимулируют коралл к выделению слизи-мукуса, очищающей колонию от грязи [Stimpson, 1990]. Таким образом, за счет симбионтов повышается жизнеспособность колоний, их устойчивость к загрязнению и прессу хищников. В тоже время, в литературе практически отсутствуют данные по биологии более мелких, криптических, видов симбионтов, данные о взаимоотношениях разных видов симбионтов внутри симбиотических комплексов и факторах, определяющих структуру сообщества.
В последние годы остро стоит проблема охраны и восстановления коралловых рифов, в том числе и путем искусственного воспроизведения. В то же время, остается открытым вопрос о том, происходит ли восстановление фауны симбионтов при искусственном воспроиз- ведении кораллов и, если да, то, как происходит это восстановление - личинками из планктона, или иммигрантами с соседних колоний. Это имеет не только теоретическое, но и существенное практическое значение. В частности бессмысленно ожидать успешное развитие и функционирование клонированных колоний кораллов и восстановление рифов в акваториях, где нет симбионтов или их личинок.
В прибрежной зоне залива Нячанг весьма многочисленны кораллы рода Galaxea Oken (Oculinidae) (галаксеи). Колонии галаксей небольшие по размеру и легко отделяются от субстрата. Симбионтофауна этих кораллов включает небольшое число специализированных видов, а морфология колонии с невысокими корашштами, расположенными на плоском основании, позволяет относительно легко их обнаружить. Немаловажен и тот факт, что эти кораллы легко восстанавливают свою численность, и их изъятие существенно не отражается на экосистеме рифа. Будучи столь удобным объектом, кораллы-галаксеи изучены довольно подробно и являются одним из модельных объектов изучения кораллов. Тем не менее, данные о симбионтофауне этих кораллов ограничены морфологическим описанием отдельных симбионтов, а об их биологии и взаимоотношениях внутри сообщества практически ничего не известно.
Цель работы - анализ структуры сообщества, ассоциированного с кораллами-галаксеями в заливе Нячанг, путей его формирования и особенностей внутри- и межвидовых взаимоотношений между симбионтами.
В ходе работы предстояло решить следующие задачи:
Описать фауну, ассоциированную с кораллами-галаксеями, и выделить виды специфичных облигатных симбионтов.
Исследовать особенности биологии и поведения выделенных облигатных симбионтов, их морфологию и адаптации к обитанию на галаксеях,
Исследовать внутри- и межвидовые взаимоотношения сообщества симбионтов.
Выявить и изучить факторы, влияющие на структуру сообщества.
Исследовать пути и особенности формирования симбиотического комплекса.
Новизна научной работы. - Впервые рассмотрена структура и особенности формирования симбиотического комплекса, ассоциированного с кораллами рода Galaxea, Полученные результаты позволяют охарактеризовать состав и особенности симбиотического комплекса, внутри- и межвидовые взаимоотношения симбионтов для отдельно взятых видов коралла-хозяина. Для восьми видов облигатных симбионтов, ранее малоизвестных, впервые рассмотрены биология и морфофункциональные особенности строения, дано обсуждение их адаптации к обитанию на хозяине. Впервые показана смена межвидовых взаимоотношений между симбионтами с антагонистических на нейтральные и наоборот в процессе роста хозяина. Впервые изучены начальные стадии заселения симбионтами колоний кораллов, подвергшихся искусственной депопуляции. Обнаружен новый вид симбиотических полихет.
Теоретическое и практическое значение работы. - Основные результаты проведенных исследований могут быть использованы как для дальнейшего изучения симбиотических комплексов, ассоциированных с кораллами, так и применяться для изучения симбионтофау-ны других колониальных животных и комплексных исследований биоценозов кораллового рифа. Данные по внутри- и межвидовым взаимоотношениям симбионтов и хозяина позволяют рассматривать данное сообщество в качестве экосистемы низшего порядка. Полученные результаты по реколонизации кораллов существенно дополняют литературные данные и позволяют модернизировать методику восстановления коралловых рифов.
Основные положения, выносимые на защиту.
Склерактиниевые кораллы рода Galaxea и ассоциированные симбиотические виды образуют своеобразное сообщество, между членами которого существуют тесные биологические взаимодействия (трофические, пространственные и конкурентные). Существование видов внутри сообщества обусловлено высокой адаптацией симбионтов к обитанию на данном виде хозяина и низким уровнем конкурентных взаимодействий между ними, избытком пищевых ресурсов, трофической и топической специализацией каждого из членов сообщества. Взаимоотношения с хозяином для большинства симбионтов галаксей характеризуются как комменсализм с элементами паразитизма и мутуализма.
Формирование и восстановление сообщества происходит в течение короткого срока (~2 месяцев), что способствует его устойчивому существованию в течение жизни коралла-хозяина.
Апробация работы. - Материалы доложены и обсуждены на IV Ежегодном Совещании по Национальному Проекту «Научные решения в охране и восстановлении коралловых рифов и мягких грунтов» (Вьетнам, Нячанг, 2002), коллоквиумах Российско-Вьетнамского Тропического Центра (Нячанг, 2002-2003), IV Всеукраинской конференции молодых ученых (Севастополь, 2005) и лабораторных коллоквиумах (Москва, ИПЭЭ, 2002-2005).
Публикации. - По материалам диссертации опубликовано б научных работ, 3 работы находятся в печати и 3 работы сданы в печать.
Благодарности. - Автор выражает свою глубокую признательность научному руководителю, д.б.н. Т.А. Бритаеву, за предоставление возможности заниматься столь интересными исследованиями, постоянную помощь и поддержку на всех этапах проведения данной работы. За помощь при проведении полевых работ и сборе материала автор искренне благодарен руководству Российско-Вьетнамского Тропического Центра, в особенности со-директорам
Приморского Отделения ТЦ (г. Нячанг) В.К. Нездолия и Нгуен Ван Доану. За помощь в сборе материала автор признателен д.б.н. Ю. Я. Латыпову, к.б. н.Т. Н. Даутовой, к.б.н. 10. Л. Ковальчук, к.б.н. Д. А. Астахову, к.б.н. О.В. Полтарухе, к.б.н. А. Э. Жадан, О.В. Савинкину, аспирантам Н.А. Червяковой и А.В. Беляеву, вьетнамским сотрудникам Нгуен Зуй Тоану, Нгуен Ф.У. By, Нгуен Т.Х. Тхань и Доан Д. Виню, а также другим российским и вьетнамскими специалистам. Неоценимую помощь в определении материала оказали следующие специалисты: кораллы - д.б.н. Ю.Я. Латыпов и к.б.н. Т.Н. Даутова (ИБМ ДВО РАН); полихе-ты - д.б.н. Т.А. Бритаев (ИПЭЭ РАН, Москва), Т. И. Антохина (ИПЭЭ, Москва); усоногие раки - K.6.H. О.В. Полтаруха (ИПЭЭ, Москва); креветки-альфеиды - к.б.н. А. Анкер (Университет штата Альберта, г. Эдмонтон, Канада); офиуры - Дао Тан Хо (Институт Океанографии, г. Нячанг, Вьетнам). Особую благодарность автор выражает к.б.н. А.А. Удалову (ИО РАН) за помощь в статистической обработке материала и всем сотрудникам лаборатории, в особенности д.б.н. Ю.И. Кантору и А.Р. Косьян и Т.И. Аитохиной, за постоянные консультации и всестороннюю помощь при написании работы.
Род Galaxea Oken; биология, зоогеографическое и батиметрическое распространение
Систематика и зоогеография рода. - В состав семейства Oculinidae Gray, 1847 входят склерактшшевые кораллы 4-х родов: Galaxea Oken, 1815, Oculina Lamarck, 1816, Schizoculina Wells, 1937 и Simplastrea Umbgrove, 1939 [Veron, 2000].
Рода Schizoculina (2 вида) и Oculina (5 видов) распространены исключительно в Атлантике, первый род - вдоль западного побережья Африки, второй - в Карибском бассейне [Veron, 2000]. Род Simplastrea является монотипическим и представлен в Западной Пацифике единственным видом S. vesicularis Umbgrove, 1939, обитающим в регионе, ограниченном Филиппинами, Малайзией, рифами Океании и Новой Гвинеей [Veron, 2000]. Коралл имеет колонию, схожую с G. astreata, но высота кораллитов значительно меньше.
Представители рода Galaxea широко распространены в Индо-Вест Пацифике, где встречаются от берегов Восточной Африки до Гавайских островов [Veron, 2000]. По ряду признаков (форме колонии, строению септального аппарата и др.), внутри рода выделяются две группы видов: с ветвистой колонией (G. archelia Veron 2000, G. cryptoramosa Fermer & Veron 2000, G. horrescens (Dana 1846)) и с массивно-инкрустирующей (плоской) колонией (G. astreata (Lamarck, 1816), G. fascicularis (Linnaeus, 1767), G. paucisepta Claereboudt, 1990, G. longisepta Fenner & Veron, 2000 и G. crassiseptata Latypov & Dautova, 1998).жения [«pseudo-gynodioecious», Harrison, 1988], при котором гонохорические женские колонии производят жизнеспособные положительно-плавучие яйца, тогда как гермафродитные колонии производят сперму и нежизнеспособные яйца, т.е. функционируют исключительно как самцы. Более предпочтительным способом для этих кораллов является бесполый способ размножения - кусочками колоний и делением крупных колоний на ряд более мелких [Chick, личное сообщение].
Колонии галаксей представлены большим разнообразием форм с преобладанием инкрустирующих накипных. Цвет колоний варьирует и может быть зеленым, серым, красным или коричневым. Размеры отдельных колоний способны достигать 5 и более метров в диаметре; в некоторых районах они образуют 100%-ное покрытие дна. Встречаются эти кораллы в различных типах коралловых экосистем, обитая практически во всех зонах рифа [Veron etal, 1980; Veron, 1993].
Галаксей характеризуются гетеротрофным питанием, т.к. в связи с низким коэффициентом соотношения поверхность/объем имеют ограниченную способность к автотрофному питанию [Porter, 1979]. Гетеротрофность позволяет им выживать на голых затененных участках, в различных углублениях и полостях монолита рифа [McClanahan & Obura, 1997]. Особенностью зооксантелл галаксей является слабая подверженность стрессу при резких перепадах температур [Hidaka & Miyagi, 1999], затенении и засыпании осадком [РЫНрр & Fabricius, 2003]. Кораллы рода Galaxea наиболее жизнеспособны на рифах, характеризующихся отсутствием сильных перемешивающих течений [Genin & Кагр, 1994] и большим уровнем осадконакопления [McClanahan & Obura, 1997], где другие кораллы менее конкурентоспособны. Высокая устойчивость к седиментации и способность удалять осадок позволяет галаксеям обитать в загрязненных районах [McClanahan & Obura, 1997]. Жизнеспособность галаксей также повышается способностью обрастать другие кораллы [Lang, 1973] и противостоять обрастанию со стороны более агрессивных видов (за исключением мягких кораллов). Этому способствует наличие удлиняющихся «захватывающих» щупалец [Hidaka & Yamazato, 1984], очищающих поверхность для дальнейшего роста колонии. В популяциях галаксей преобладают колонии мелких размерных классов с малой продолжительностью жизни [Jackson, 1979], что характерно для оппортунистической «г»-стратегии захвата пространства. При этом единичные колонии галаксей, перерастающие некую «критическую точку», способны достигать значительных размеров [Jackson, 1979]. Средние линейные параметры роста колоний составляют около 0,9 см/год [Davie, 1983; Gomez et а!, 1985; ].
Виды, обитающие в заливе Нячанг. - В заливе Нячанг и прилегающих водах известно три вида этого рода, G.astreata, G. fascicularis (Рис. 5) и G. crassiseptata [Латыпов и Даутова, 1998]. Колонии G. longisepta отмечены для северных областей Вьетнама [Veron, 1995, 2000]. В ходе наших исследований на банке Жанг-Бо был обнаружен еще один вид рода, обозначенный ниже как G. aff. astreata, систематическое положение которого остается не выясненным. Вид имеет ряд сходств с G. astreata, но по отдельным признакам существенно от него отличается [Латыпов, личн. сообщ]. Далее этот вид будет обозначаться как Galaxea aff. as- treata. Хотелось бы отметить также, что кораллы отличаются большой вариабельностью колонии, на которой в ходе роста возможно изменение признаков [Латыпов и Даутова, личное сообщение].
Фауна, ассоциированная со склерактипиями, весьма разнообразна и включает практически все классы морских животных от простейших до рыб. Наибольшее разнообразие симбионтов кораллов приходится на ракообразных, далее следуют моллюски, полихеты и рыбы [Наумов и др., 1980; Сорокин, 1990].
Из числа ракообразных на кораллах наиболее заметны десятиногие раки - креветки, крабы, аномуры и раки-отшельники. Последние представлены небольшим числом видов рода Paguritta Melin, заселяющих трубки полихет Spirobranchus giganteus (Grube) [Gordon, 1935; Serene, 1957; Gillhurst, 1985]. Крабы и аномуры представлены специализированными семействами Hapalocarcinidae, Trapeziidae, Tetraliidae и Domecidae, а также рядом неспециализированных: Xanthidae, Porcellanidae, Galatheidae и других [Borradaile, 1902; Fize et Serene, 1957; Peyrot-Clausade, 1981; Serene, 1984; Kropp, 1986]. Креветки представлены семействами Palaemonidae с доминирующим здесь подсемейством Pontoniinae, семейством Hyppolitidae и щелкунами семейства Alpheidae [Bruce, 1972b, 1976а; Odinetz & Forges, 1985]. Из числа специализированных групп моллюсков на кораллах чаще всего встречаются гастроподы семейства Coralliophillidae и двустворки рода Lithophaga (Linnaeus) [Наумов и др, 1980]. Самыми заметными представителями полихет на рифе являются крупные S. giganteus и представители семейства Polynoidae [Бритаев, 1999; Martin & Britayev, 1998]. Симбиотические рыбы представлены двумя группами: бычками (сем. Gobiidae) родов Gobiodon Bleeker и Paragobiodon Bleeker [Munday et al, 1997, 1999, 2001], и рыбами-иглами (сем. Syngnathidae) родов Siokunichthys Herald и Bulbonaricus Herald [Dawson, 1984, 1985]. Более мелкие симбионты включают специализированных усоногих раков семейства Pyrgomatidae, сифоностомо-вых и поцилостомовых копепод, бескишечных планарий, несколько видов изопод, танаид и амфипод. Следует отметить, что значительное число симбионтов кораллов остается неописанным.
Симбионтов кораллов (будем далее называть их кораллобионтами) можно разделить па факультативных и облигатных. Первые используют колонии кораллов недолгое время, в основном в качестве убежища, тогда как вторые обитают исключительно на кораллах и питаются, как правило, за счет своего хозяина. Среди облигатных симбионтов выделяются специализированные виды, обитающие только на определенных видах хозяев, и неспециализированные, встречающиеся на широком круге хозяев. Для отдельных видов специализированных симбионтов наблюдается специфичность к хозяину на уровне семейства, рода и нередко вида. К примеру, кораллобионтные креветки Alpheus deuteropus Hilgendorf протачивают свои норы в колониях большинства видов массивных склерактиниевых кораллов Индо
Биология симбионтов
Для изучения биологии были выбраны 8 видов специализированных облигатных симбионтов: полихета Hololepidella sp., копеподы Clamocus spiniferus Humes и Hetairosyna wedensis Humes, креветки Anapontonia denticauda Bruce, Ischnopontonia lophos Bruce, Platy-caris latirostris Holthuis, Racilius compressus (Paulson) и рыбы Bulbonaricus davaoensis (Herald). Инкрустирующие, с выступающими кораллитами, колонии кораллов Galaxea spp. представляют собой отличное убежище для ассоциированной симбиотической фауны. Ряды ко-раллитов образуют подобие колонного зала, покрытого сверху сводом из плотно смыкающихся щупалец кораллитов. В ходе наблюдения в аквариумах было установлено, что большинство симбионтов, а именно планарии, полихеты Hololepidella sp, копеподы С. spiniferus Humes, 1996, Л. nasutus Humes, 1996, А. с/, abbreviatm Humes, 1991, Я wedensis Humes, 1996, креветки A. denticauda, I. lophos, R. compressus и рыбки В, davaoensis, обитают исключительно в пространствах между кораллитами, передвигаясь по ценостеуму (Рис. 6). При этом тела симбионтов закрыты плотным слоем щупалец кораллитов. Указанные виды способны свободно передвигаться по всей колонии вперед как головой, так и хвостом.
Макросимбионты, I. lophos, R. compressus и В. davaoensis, активно передвигаются по всей колонии, обследуя ее с помощью антенн. Симбионты A. denticauda и Hololepidella sp. малоподвижны, основную часть времени проводят на одном месте, нередко в углублениях ценостеума, и передвигаются лишь на небольшие расстояния.
Постоянными обитателями кораллитов являются креветки P. latirostris, которые располагаются вдоль кораллита, хвостом вверх (Рис. 7). Эти креветки обычно перемещаются вокруг столбика кораллита и способны перескакивать от одного кораллита к другому. Перемещений по ценостеуму для этого вида отмечено не было. Большую часть времени креветки P. latirostris, в особенности самки, сидят на одном кораллите. На поверхности кораллитов, ближе к основанию, встречаются копеподы и планирии. Между щупальцами кораллитов постоянно живущих симбионтов отмечено не было, но иногда встречаются вышеупомянутые виды копепод.конечностей всех рассматриваемых видов облигатных симбионтов подробно описана в соответствующих таксономических работах [Bruce, 1966b, 1977а; Humes, 1979, 1996; Dawson, 1984, 1985; Chace, 1988; Ng & Chou, 1993]. В данной главе мы хотели бы подробнее рассмотреть особенности морфологии, характерные только для симбионтов галаксеи. Сразу хотелось бы отметить, что в данном разделе под понятием "особенность морфологии" подразумевается отклонение от морфологического строения родственных свободноживущих видов (- вероятных сходных с предковыми формами). В данном случае, в этом качестве мы рассматриваем свободноживущие виды Periclimenes tenuipes Borradaile (Decapoda: Pontoniinae) и Alpheus bisincisus (De Haan) (Decapoda: Alpheidae).
Особенностями морфологии Anapontonia denticauda являются уплощенная (латерально) форма тела и обилие на нем щетинок (Рис. 8, 9), редукция рострума, редукция и утолщение сегментов и жгутиков антенн и антеннул (Рис, 15 а, Ь). В строение ротовых придатков выделяются сильно развитый эпистом (губа), полная редукция эндитов на максилле, редукция экзопода на первых, вторых и третьих максиллепедах. В строение конечностей наблюдается утолщение сегментов и небольшой изгиб проподуса ходильных переопод, утолщение базального членика, сильное развитие дисто-латерального шипа и наличие сильно развитых шипов вдоль наружной дисто-латеральной части экзопода уропод (Рис. 19 а). Столь сильное развитие шипов на уроподах не наблюдается ни у одного представителя понтониин.
В качестве особенностей Ischnopontonia lophos выделяются уплощенное с боков тело с обилием сенсорных щетинок (Рис. 10, 11), укороченные рострум, частичная редукция сегментов и жгутика антенн и антеннул (Рис. 15 с, d). В строение конечностей отмечено своеобразное сочленение и изменение формы сегментов вторых переопод - изменение в строении проподуса, углубления на карпусе и мерусе (Рис. 16 Ь-е), утолщение сегментов и небольшой изгиб проподуса ходильных переопод, утолщение базального членика и наличие сильно развитого и загнутого шипа на экзоподе уропод (Рис. 19 Ь). Модификация вторых переопод позволяет совершать движения большой амплитуды в вертикальной плоскости. При этом, при небольшом отведении исхиума в стороны изменяется вся геометрия клешни (клешня меняет угол наклона в сагиттальной плоскости)) что позволяет также совершать движения с большей амплитудой в горизонтальной плоскости (Рис. 16).
Для Platycaris latirostris характерна сильно уплощенное (дорсо-вентрально) тело (Рис. 12), сильная редукция рострума и антенн (Рис. 15е, f). Наблюдается развитие и изменение строения вторых (хватательных) переопод (Рис. 16а) и утолщение сегментов и небольшой изгиб проподуса ходильных переопод с образованием базального выступа на дактилусах (Рис. 18и). В строение вторых переопод имеет место изменение соотношения длин сегментов, что значительно усиливает клешни и изменяет амплитуду их движения в горизонтальной и вертикальной плоскости.
На примере Racilius compressus наблюдаются уникальные адаптации (для альфеид), позволяющие обитать в узких пространствах. Это сплющенное с боков тело с сильно развитой дорсальной ламиной на карапаксе (Рис. 13, 14), редукция частей антенн и антеннул (Рис. 15 g, h), уплошение вторых переопод (Рис. 17), утолщение сегментов и небольшой изгиб проподуса ходильных переопод, утолщение базального членика и развитие дисто-латерального шипа экзопода уропод (Рис. 19 d, е).
Особенностью морфологии рыб-игл рода Bulbonaricus, и В. davaoensis в частности, является червеобразная и сплющенная с боков форма тела, наличие своеобразного выступа на голове и терминальное положение рта, не характерное для сингнатид (Рис 20) и полная редукция плавников, за исключением сохранения остатков лучей хвостового плавника. Нередко, задняя часть хвостового стебелька у крупных особей этого вида редуцируется.
Влияние биотических и абиотических факторов на структуру сообщества
В главе рассматривается влияние ряда абиотических факторов - глубины обитания и местонахождения хозяина в заливе с учетом удаленности от города, уровня солености, осад-конакопления и других параметров, а также таких биотических факторов как вид и размер хозяина.
Глубина располооїсения коралла-хозяина. - Изменение количества видов симбионтов (видовое богатство) в составе сообщества с нарастанием глубины не происходит (Рис. 36). В тоже время с глубиной снижается экстенсивность заселения хозяев симбионтами A. denti-cauda, P. latirostris и В. davaoenisis (Табл. 21). С глубиной уменьшается и площадь колоний хозяина. Мы считаем, что в данном случае снижение экстенсивности связано в первую очередь с изменением размера хозяина, а не с глубиной (Рис. 37).
Место расположение хозяина. - Во всех точках сбора материала, экстенсивность заселения кораллов копеподами не изменялась и составляла 100% (в данном случае были взяты все виды совместно). Экстенсивность заселения другими симбионтами сильно варьирует в зависимости от местонахождения хозяина (N = 124) в заливе (Табл. 22). При сравнении экстенсивности заселения различными видами макро симбионтов четкого градиента изменении экстенсивности в зависимости от удаленности от города и рек не наблюдается. Не выявлено зависимости изменений экстенсивности заселения хозяев различными видами симбионтов по линии о-вов Мьеу-Там-Мот-Мун в зависимости от (1) постепенного увеличения солености, (2) уменьшения мутности воды и (3) снижение скорости осадконакопления и количества взвеси. Предполагалось, что наибольшие значения экстенсивности заселения характерны для более чистых мест (как о-в Мун), но по полученным данным для различных видов показатели максимальной экстенсивности отмечены в различных точках (Табл. 22). Так, к примеру, для Hololepidella sp., В. davaoensis и P. latirostris наибольшая экстенсивность заселения наблюдается у о-ва Мун, а наименьшая экстенсивность отмечена у о-ва Мот, Для А. denticauda наибольшая экстенсивность отмечена у о-ва Мот, тогда как для /. lopkos и R. сот-pressus - в наиболее «грязном месте» у о-ва Мьеу.
Тем не менее, особое положение занимает южное побережье о-ва Там. Здесь отмечены низкие показатели общего видового богатства, экстенсивности заселения P. latirostris и отсутствуют два вида симбионтов - A. denticauda и В. davaoensis. По линии о-вов Там-Мот-Мун удается прослеживается постепенное увеличение экстенсивности заселения хозяев и общее видовое богатство, (Рис. 38). Этот факт возможно объяснить действием некоего, не рассмотренного нами, фактора,-такого как, например, химическое загрязнение, связанное с выносом реки Кай (см. Павлов, 2004). При этом относительно высокие показатели экстенсивности и видового богатства на о-ве Мьеу объясняются изолированность акватории о-ва от вод реки Кай.
Следует отметить, что показатели экстенсивности в достаточно близких точках для некоторых симбионтов колеблются от 2-х (например, A. denticauda на о-вах Мьеу - Мот; В. davaoensis на о-вах Мьеу - Мун) до 6-ти раз (P. latirostris на о-вах Там - Мун). Возможно, что симбионт отсутствует в одной точки и заселяет до трети колоний в соседней (см. В. davaoensis и Hololepidella sp.).
Вид хозяина. - Список симбионтов, обнаруженных на живой части кораллов рода Gal-ахеа представлен в Табл. 6. Состав симбиотической фауны с кораллов G. astreata и G. fas-cicularis совпадает почти полностью, за исключением отсутствия на последнем хозяине ра-ков-баланусов D. conjugatum. Выборки G. aff. astreata и G. cf. crassiseptata слишком малы для анализа специфичности симбионтов. Вероятно, что все вида рода Galaxea заселяются с равным предпочтением и специфичность симбионтов проявляется на уровне рода. Анализ морфологии не выявил различий у симбионтов одного вида собранных с разных хозяев.
Размер хозяина. - С увеличением площади хозяина (N = 102) происходит увеличение видового разнообразия и численности симбионтов (Рис. 39). На более крупных кораллах отмечено большее количество молоди. В то же время экстенсивность заселения симбионтами хозяев у некоторых видов меняется с размерами хозяина, а у других нет (Рис, 39). Так, у /. lophos, R. compressus и В. davaoensis экстенсивность заселения при увеличении размера хозяина не меняется (Рис. 46, 54, 58), тогда как для A. denticauda, P. latirostris и, в меньшей степени, Hololepidella sp. наблюдается четкая корреляция экстенсивности заселения с размерами хозяина (Рис, 40,43, 50).
Особенности формирования сообщества
Экстенсивность заселения колоний в контрольной серии (n = 29) на полигоне у о. Мот составила 100%. Однако, для разных видов симбионтов она была различной и варьировала от 100% у копепод и 95% у R. compressus до 10.3% и 12 % у A. denticauda и В. davaoensis соответственно (Табл. 22). В ходе полевых экспериментов установлено, что в естественных условиях восстановление фауны симбионтов начинается быстро (Рис. 62). Уже на 5 день наблюдается 100% заселение колоний копеподами, появляются первые полихеты, три вида креветок и рыбы В. davaoensis, причем экстенсивность заселения колоний креветками /. 1о-phos и P. latirostris близка к наблюдаемой в контроле. В это же время, дальнейшие темпы заселения кораллов разными видами симбионтов (Рис. 62) и их стратегии существенно варьируют. По типу заселения колоний рассмотренных симбионтов галаксей можно разделить на две группы (Рис. 63): (1) заселяющие колонию личинками, осевшими из планктона и быстро совершающими метаморфоз - В. davaoensis, A. denticauda, P. latirostris, Hololepidella sp, ко-пеподы; и (2) заселяющие колонию, в основном, путем миграции половозрелых особей с соседних хозяев -1, lophos и R. compressus. По нашим данным, полное восстановление фауны симбионтов происходит примерно через 2 месяца после начала экспериментов. К этому времени, экстенсивность заселения колоний, состав сообщества и популяционные характеристики симбионтов устанавливаются на уровне контроля. Данные по средним размерам тела симбионтов, полученные в ходе экспериментов (Рис. 63), предположительно показывают скорость их группового роста, что с учетом данных о макс, размерах (Табл. 7), позволяет грубо вычислить продолжительность их жизни (Табл. 24).
Состав и специфичность симбионтов с живой части колонии. - Среди симбионтов собранных с живой и мертвой частей колоний можно выделить как облигатные так факультативные виды. Представители турбелярий отряда Acoela, как правило, обитают на поверхности других животных, реже встречаются как свободноживущие [Ах, 1963]. Они нередко питаются за счет симбиотических водорослей либо паразитируют [Graff, 1891; Henry, 1966; Akesson & Hendelberg, 1991]. На галаксеях турбеллярии ранее отмечены не были. Виды Acoela, собранные с колоний Galaxea spp, довольно сильно отличаются друг от друга. Турбеллярии семейства Convolutidae, возможно, ведут симбиотический образ жизни. Они содержат симбиотические водоросли и морфологически схожи с планариями Waminoa spp (Acoela: Haploposthiidae) и Convolutriloba spp (Acoela: Convolutidae), встречающихся на ко-раллиоморфариях и склерактиниевых кораллах [Akesson & Hendelberg, 1991]. Вид Acoela fam. et gen. sp. 2 более крупный, не содержит водорослей, и, возможно, питается губками или мелкими асцидиями, как большинство крупных турбеллярии [Ах, 1963]. На галаксеях этот вид мог оказаться случайно.
Представители рода Hololepidella указываются как симбионты иглокожих, морских лилий, звезд, ежей, офиур [Martin & Britayev, 1998]. Существуют также находки Н. nigropuncata (Horst, 1915) на губках, голожаберном моллюске и коралле Fungia scutaria Lamarck [Petibone, 1993; Hanley, 1992], которые нуждаются в проверке. Полихеты, обнаруженные нами, несомненно, ведут симбиотический образ жизни и являются первым видом рода, обнаруженным в качестве облигатного симбионта склерактиниевых кораллов.
В заливе Нячанг усоногие раки Nobia grandis встречается исключительно на кораллах G. astreata [Полтаруха и Даутова, в печати], a Darwiniella conjugatum обычно встречается на Cyphastrea japonica Yabe et Sugiyama и Euphyllia ancora Veron et Pichon [Полтаруха и Даутова, в печати], а случаи поселения на Galaxea spp редки [Полтаруха, личн. сообщение]. В Ии-до-Пацифике для N, grandis в качестве хозяев, кроме галаксей, отмечены кораллы Coeloseris mayeri Vaughan, Pontes lobata Dana, Symphyllia sp, Lobophyllia robusta Yabe & Sugiyama [Ogawa & Matsuzaki, 1992], a D. conjugatum обитает также на кораллах Cyphastrea chalcidi-cum (Forskal), C. microphthalma (Lamarck), C. serialis (Forskal), Favites auticolis Ortmann, Go-niopora stutchburyi Wells, Mycetophyllia ferox Wells, Oulastrea crispata (Lamarck), Platygyra sinensis (Edwards et Haime), Plesiastrea versipora (Lamarck), Pontes lobata Dana [Ogawa & Matsuzaki, 1992]. Тем не менее, случаи находок N. grandis на других хозяевах довольно редки и могут рассматриваться как случайные [Ogawa & Matsuzaki, 1992].
Креветки-понтониины Anapontonia denticauda, Ischnopontonia lophos, Platycaris lati-rostris, и альфеида Racilius compressus являются облигатными строго специфичными симбионтами галаксей [Bruce, 1966а; 1972а; 1977; Ng & Chou, 1993], другие, обнаруженные нами декаподы, известны как симбионты более широкого круга хозяев и не являются строго специфичными к галаксеям. Так, Alpheus deuteropus строит норы во многих видах кораллов без явного предпочтения какого-либо из них [e.g. Vaughan, 1973; Banner & Banner, 1983]. Dome-cia hispida, помимо кораллов Galaxea spp, встречается также на Porites nigrescens Dana, Po-cillopora sp., Pocillopora darmicornis Linnaeus, Seriatopora hystrix Dana и Stylophora mordax (Dana) [Patton, 1966; Serene, 1984; Marin & Spiridonov, в печати]. Краб Jonesius triunguiculatus, кроме Galaxea spp, обитает на колониях Porites spp, Psammocora digitata (Edwards et Haime), Goniastrea rettformis (Lamarck), Fungia sp., Leptastrea purpurea (Dana). Favites sp., Platygyra sp., Platygyra daedalea (Ellis & Solander), Platygyra ріпі Chevalier, Pavona sp., Leptoria phrygia (Ellis & Solander), Cyphastrea serialis (Forskal), Porites murrayensis Vaughan [Serene, 1984; Galil & Takeda, 1986]. Вид Palmyria palmyrensis известен также с Porites spp и Millepora sp. [Serene, 1984]. Половозрелые особи крабов Trapezia spp. обитают на кораллах семейства Pocilloporidae, реже Acroporidae [Knudsen, 1967; Castro, 1978], при этом Т. septata являются облигатными специфичными симбионтами кораллов Pocillopora sp, P. darmicornis Linnaeus, P. verrucosa Ellis & Solander, Stylophora pistillata Esper, Seriatopora hystrix Dana [Galil & Lewinson, 1985; Galil, 1987; Stimpson, 1990], поэтому находки ювепиль-ных особей этого вида на галаксеях можно считать случайными.
Морские иглы Bulbonaricus davaoensis строго специфичны к галаксеям и обитают исключительно на этих кораллах [Dawson, 1982]. Встреченные морские собачки рода Ecsenius являются хищниками, активно охотящимися на коралловом рифе, где среди кораллитов различных кораллов они разыскивают пищу, либо укрытия, [Springer, 1971].
Виды рода Ophiothrix в некоторых случаях являются симбионтами отдельных морских беспозвоночных, например губок [Hendler, 1984], но чаще их находки на других животных случайны [Roushdy & Hansen, 1960; Pentreath, 1970]. Сифоностомовые копеподы семейств Asterocheridae, и поциллостомовые Lichomolgidae, Anchimolgidae Xarifidae являются симбионтами разнообразных животных, включая кораллы [Humes, 1995]. Отмеченные виды являются строго специфичными симбионтами галаксей и на других хозяевах до сих пор не найдены [Humes, 1979, 1985, 1996].
Таким образом, на данный момент, в качестве облигатных симбионтов живой части колоний кораллов галаксей в заливе Нячанг возможно выделить следующие виды: полихета Hololepidella sp., усоногих раков Nobia grandis, копепод Clamocus spiniferus, Anchimolgus nasutus, A. cf. abbreviates, Hetairosyna wedensis, креветок Anapontonia denticauda, Ischnopononia lophos, Platycaris latirostris, Racilius compressus и рыб Bulbonaricus davaoensis. Для этих видов в дальнейшем будут рассмотрены особенности биологии и взаимоотношений с хозяином. Такие виды как турбеллярии, усоногие раки D, conjugatum, креветки A. deuteropus, крабы J. triunguiadatus, P. palmyrensis, Trapezia spp. являются симбионтами кораллов с широким кругом кораллов и, возможно, на галаксеях встречаются факультативно. Остальные перечисленные виды являются случайными обитателями живой части колонии.
Состав и специфичность животных, собранных с мертвой части колонии, - Значительно более многообразная фауна мертвой части представлена, в основном, свободножи-вущими видами. Лишь некоторые виды креветок, например, Periclimenaeus arabicus, Опусо
Похожие диссертации на Симбиотическое сообщество, ассоциированное с кораллами рода Galaxea Oken : структура, биологические взаимодействия и особенности формирования
