Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Формирование современного ареала gadusmorhua l. и образование беломорской популяции атлантической трески 10
I. 1. Происхождение и эволюция тресковых рыб 10
I. 2. Изменения границ ареала атлантической трески в конце четвертичного периода 14
I. 3. Образование популяции трески в Белом море 21
ГЛАВА II. Популяционная структура атлантической трески gadusmorhual 22
II. 1. Центральная область Северной Атлантики 24
II. 2. Северо-Западная Атлантика 31
II. 3. Северо-Восточная Атлантика 36
ГЛАВА III. Материал и методика 50
ГЛАВА IV. Результаты 58
IV. 1. Пространственное распределение икринок и личинок трески в Белом море 58
IV. 2. Пассивные миграции икринок и личинок трески в Белом море ... 71
IV. 3. Особенности распределения и дрейфа икринок и личинок трески в районе Великой Салмы 90
IV. 4. Нерест трески в Белом море 101
IV. 5. Особенности развития беломорской трески в различных экологических условиях 106
ГЛАВА. V. Обсуждение 125
V. 1. Особенности вертикального распределения икринок и пелагической молоди атлантической трески 125
V. 2. Пассивные миграции в жизненном цикле атлантической трески .. 130
V. 3. Нерест атлантической трески 133
V. 4. Экологические особенности эмбрионально-личиночного развития атлантической трески 148
Выводы 168
Приложение: 170
- Изменения границ ареала атлантической трески в конце четвертичного периода
- Северо-Западная Атлантика
- Пассивные миграции икринок и личинок трески в Белом море
- Пассивные миграции в жизненном цикле атлантической трески
Введение к работе
Актуальность проблемы. Важнейшими задачами гидробиологии являются изучение миграций и структуры популяций гидробионтов с выяснением внутрипопуляционных взаимосвязей, изучение развития водных организмов в различных экологических условиях.
На величину запасов рыб Белого моря отрицательное влияние оказывает значительная расчлененность среды обитания по вертикали и горизонтали на зоны, для которых характерны свои ведущие абиотические факторы среды. В связи с этим основные промысловые рыбы не образуют здесь крупных популяций, способных осваивать кормовые ресурсы всего моря: для них характерно формирование локальных группировок, каждая из которых имеет относительно небольшой промысловый запас. Поэтому эффективное использование биопродукционного потенциала Белого моря невозможно без организации специальных гидробиологических исследований, направленных на выяснение внутрипопуляционной структуры промысловых рыб.
Определение структуры популяций морских рыб в значительной мере зависит от эффективности применяемых методов исследований.
Морфологические и меристические (число позвонков, лучей в плавниках, чешуи в боковой линии и пр.) признаки, которые традиционно использовались для выделения у морских рыб внутривидовых групп в ранге подвидов, стад, популяций, как выяснилось, подвержены весьма значительным изменениям, прежде всего, возрастным и внутрипопуляционным. Последние обусловлены воздействием абиотических факторов среды (в основном, температуры и солености воды во время нереста и развития рыб) и различием в условиях питания локальных группировок и особей (Попова, 1968; Татарко, 1968; Osse, 1990 и др.). Изменчивость таких критериев приводит к стиранию выделяемых на их основе границ между любыми группами внутри вида (Тамбс-Люхе, 1956). Иными словами, «степень различий между популяциями одного вида варьирует от полного отсутствия до уровня почти соответствующего уровню видовых различий» (Майр, 1974).
Для атлантической трески наиболее популярным критерием внутривидовой подразделенности было среднее число позвонков. Однако выяснилось, что при достаточно больших выборках средние значения числа позвонков различны для одних популяций и совпадают или перекрываются для других (Schmidt, 1930; Шмидт, 1947; Бирюков, 1970). В дальнейшем оказалось, что этот меристический признак у многих морских рыб имеет тем большее значение, чем ниже температура воды в период нереста (Расе, 1977, 1988, 1992; Rass, 1989), хотя в ряде случаев факты свидетельствовали об обратном или же указывали на наименьшее число позвонков не при крайних, а при средних значениях температурного оптимума (Itazawa, 1959). Кроме того, выяснилось, что у океанических форм значения этого показателя обычно выше, чем у прибрежных (Jordan, 1891; Schmidt, 1917; Rollefsen, 1934; Sastersdal, 1962; Hylen, 1964; Loken et al., 1994; Loken, Pedersen, 1996). И, наконец, было обнаружено, что эти значения весьма различны в разных локальных группировках одной и той же популяции аркто-норвежской трески (Дементьева, Танасийчук, 1935). Все это указывает на весьма относительную целесообразность использования морфометрических признаков в вопросе внутривидовой подразделенности и то лишь в качестве дополнительного критерия.
Биологические показатели морских рыб (темп роста, сроки созревания и нереста, плодовитость, продолжительность жизни и др.) также весьма изменчивы и сильно зависят от экологических условий. Так, по темпу роста заметно отличаются не только разные локальные группировки, но и разные поколения аркто-норвежской трески (Попова, 1968). В целом же биологические показатели могут служить важной характеристикой внутрипопуляционных различий.
Ценную информацию о характере миграций взрослых особей можно получить на основании данных по мечению рыб. Но этот метод весьма трудоемок и не охватывает всего жизненного цикла вида. В частности, миграции взрослой трески в Белом море остаются практически неизученными,
а степень устойчивости выделяемых размерно-возрастных группировок неизвестна.
Одним из основных методов изучения внутривидовой структуры рыб в последнее время является популяционно-генетический анализ. В ряде случаев с его помощью удается достаточно четко дифференцировать отдельные популяции морских рыб. Так, методом электрофореза было установлено, что треска Белого моря представляет собой единую самовоспроизводящуюся популяцию, генетически обособленную от аркто-норвежской (Новиков, Карпов, 1982; Артемьева, Карпов, 1985). В других случаях различия между популяциями могут быть выражены не столь отчетливо. Для внутрипопуляционного же анализа указанный метод оказался недостаточно чувствительным и малоэффективным.
Со второй половины XX века решение вопроса о популяционной структуре видов морских рыб, имеющих пелагическую фазу в жизненном цикле, уже не обходится без результатов ихтиопланктонной съемки, которая позволяет получить достаточно полное представление о локализации районов нереста, характере распределения и пассивного дрейфа пелагических икринок и личинок рыб, местах «оседания» молоди в связи с ее переходом к придонному существованию.
«Ихтиопланктонный метод оценки численности и характеристики распределения многих промысловых объектов... оказался весьма
экономичным, оперативным, методически простым и высоко достоверным. Ихтиопланктонные съемки широко применяются в мировой рыбохозяйственной науке для оценки биомассы рыб, урожайности поколений, прогнозирования величины пополнения, выявления состояния запасов и причин их флюктуации» (Дехник, Расе, 1987). На основании ихтиопланктонных исследований можно получить более полное представление о составе ихтиофауны данного района, определить сроки и продолжительность нереста, места нерестовых скоплений промысловых рыб, оценить распространение
основных видов рыб, определить факторы, оказывающие наибольшее влияние на выживаемость рыб на ранних стадиях онтогенеза.
Работы В.П.Серебрякова (1962, 1967; Serebryakov, 1965; Норвилло, Серебряков, 1983; Serebryakov, Aldonov, 1984), в которых данные ихтиопланктонных исследований впервые были использованы для популяционного анализа атлантической трески, стали классическими.
Вместе с тем, специальных попыток использовать ихтиопланктонный метод для выяснения внутрипопуляционных отношений между локальными группировками особей до настоящего времени не предпринималось. Для понимания же внутрипопуляционной структуры кроме изучения
морфоэкологической разнокачественности группировок, необходимо выяснить также особенности их формирования и взаимосвязи в раннем онтогенезе. Цель и задачи исследования.
Основная цель работы - выделение по результатам ихтиопланктонной съемки внутрипопуляционных группировок молоди беломорской трески, установление взаимосвязи между ними и определение структуры популяции, формирующейся на ранних этапах жизненного цикла. Для достижения указанной цели были поставлены и решены следующие задачи:
1. На основе анализа литературных источников выяснить процесс формирования популяционной структуры и современного ареала атлантической трески Gadus morhua L. с образованием беломорской популяции, провести анализ межпопуляционных отношений и сделать оценку адаптационных возможностей популяций в период раннего онтогенеза.
2. Изучить закономерности пространственного распределения пелагических икринок и личинок трески в различных районах моря. На основе результатов ихтиопланктонной съемки составить карты горизонтального распределения икринок трески разных стадий развития для всей акватории Белого моря.
3. Составить карту районов нереста трески в Белом море по данным ихтиопланктонной съемки.
4. Получить общую схему пассивных миграций икринок и личинок трески в Белом море; проанализировать конкретные пути их дрейфа и области смешения в соответствии с системой поверхностной циркуляции вод.
5. Выделить основные группировки молоди трески в Белом море, определить степень их взаимосвязи и обособленности друг от друга.
6. Изучить сроки, динамику и условия нереста беломорской трески, закономерности изменения размеров икринок на протяжении нерестового периода.
7. Определить механизмы экологической дифференциации особей и экологические основы формирования их разнокачественности в процессе развития.
Научная новизна. Впервые, на примере трески Белого моря, по результатам ихтиопланктонных исследований получено представление о внутрипопуляционной структуре морских рыб, формирующейся в период раннего онтогенеза. Впервые показано решающее значение разобщенности районов нереста и системы поверхностной циркуляции вод в формировании внутрипопуляционной дифференциации группировок с сохранением генетического единства популяции в целом за счет смешения особей в процессе их развития в пелагиали. Впервые получена достаточно полная карта районов нереста трески в Белом море. В результате проведенных исследований Белое море можно рекомендовать в качестве модельного водоема для изучения всего многообразия взаимосвязей между популяциями и внутрипопуляционными группировками обитающих в нем видов морских рыб и других гидробионтов.
Практическая значимость. Результаты исследований необходимо учитывать при определении стратегии эффективного промысла трески в Белом море. Особенности внутрипопуляционной структуры беломорских рыб, установленные на примере трески, указывают на необходимость предварительной оценки запасов локальных группировок и введения в соответствии с этим норм промысловой нагрузки в районах вылова.
Представляется также целесообразным включить полученные результаты в учебные курсы гидробиологии, общей ихтиологии и экологии рыб.
Работа выполнена на кафедре ихтиологии и Беломорской биостанции Биологического факультета МГУ. Автор выражает признательность сотрудникам кафедры ихтиологии Ю.Б.Бурыкину, Д.А.Павлову, В.В.Махотину и ІВ.Д.Михейкит} за участие в сборе материала и благодарность профессору Георгию Геннадиевичу Новикову за общее руководство работой. Самые светлые воспоминания сохранились у автора о заведующем кафедрой,
профессоре!Сергее Гавриловиче Соине!, под руководством которого началось
изучение ихтиопланктона Белого моря.
Изменения границ ареала атлантической трески в конце четвертичного периода
Область обитания атлантической трески в конце плиоцена и плейстоцене, очевидно, неоднократно смещалась, главным образом, в широтном направлении. В максимумы оледенения почти вся акватория Норвежско-Гренландского бассейна и значительная часть Северной Атлантики неоднократно заполнялась огромной массой льда материкового происхождения: возникал перигляциально-океанический пояс, южная граница которого проходила вблизи субтропических широт (Матишов, 1984). В это время происходило резкое изменение географического распространения морских организмов, однако свидетельства кризисов морской биоты (т.е. значительных вымираний) отсутствуют (Кеннетт, 1987). По всей вероятности, оледенения не приводили к появлению новых условий, а скорее вызывали смещение географических границ между водными массами и, как следствие, смещение границ ареалов к югу (Матишов, Павлова, 1990).
В межледниковые эпохи плейстоцена Гольфстрим пересекал Атлантический океан в северо-восточном направлении от мыса Хаттерас к Британским островам, а в периоды оледенений поворачивал на восток к Пиренейскому полуострову (Матишов, Павлова, 1990; Степанов, 1996) (рис. 1,
В максимум последнего, вюрмского, оледенения (20-18 тыс. лет назад) направление Северо-Атлантического течения было смещено обширным циклоническим круговоротом к югу (Степанов, 1996) (рис. 1). Поэтому ареал обитания трески занимал, судя по всему, ограниченную область шельфовых умеренных вод, которая простиралась в Северо-Восточной Атлантике от пролива Ла-Манш и свободной от льдов южной части Северного моря до прибрежных районов Бискайского залива и Пиренейского полуострова, а в Северо-Западной Атлантике - по-видимому, от шельфа Новой Шотландии до прибрежных вод мыса Хаттерас (рис. 3).
В процессе последующей деградации ледникового покрова на шельфе сокращалась площадь перигляциально-океанического пояса. Так как отступление льдов шло медленно, то так же медленно и постепенно происходило смещение миграционных контуров атлантической трески.
В раннем дриасе (16-14 тыс. лет назад - внутришельфовая стадия процесса дегляциации по Г.Г.Матишову /1984/), когда теплые воды Гольфстрима стали проникать в Норвежское море, ареал трески распространялся, по всей видимости, до шельфа средней части Скандинавского полуострова в Северо-Восточной Атлантике и до юго-восточной области Ньюфаундлендского шельфа в Северо-Западной Атлантике (рис. 4).
В среднем дриасе (13-12 тыс. лет назад - прибрежная стадия деградации ледникового покрова) область распространения трески, по-видимому, расширилась в Северо-Восточной Атлантике до южной части Исландского и северной области Скандинавского шельфов, а в Северо-Западной Атлантике — до северо-восточных вод Ньюфаундлендского шельфа (рис. 5).
В позднем дриасе (11-10 тыс. лет назад) явления и процессы океанического перигляциала в Северной Атлантике и Норвежском море почти исчезли. Это произошло во время так называемой фиордовой стадии, когда материковые льды в большинстве районов не выходили за пределы береговой линии (Матишов, 1984). Ареал обитания атлантической трески, по всей вероятности, существенно расширился, охватив практически весь шельф Исландии, а также северную часть Скандинавского шельфа в Северо-Восточной Атлантике и распространившись до побережья Северного Лабрадора в Северо-Западной Атлантике (рис. 6). Таким образом, в этот период в западной части ареала, по-видимому, уже подходил к своему завершению процесс формирования основных популяций трески Новой Шотландии и лабрадорско-ньюфаундлендского комплекса. В восточной части ареала к этому времени, очевидно, сформировала североморская популяция. Остальные же - балтийская, исландско-гренландская и лофотенско-баренцевоморская должны были находиться в стадии формирования.
Процесс распада европейских ледниковых покровов завершился 11-7 тыс. лет назад, а в морях Лабрадор и Гренландском - 9 тыс. лет назад, в начале бореала (Матишов, 1984). К рубежу около 7 тыс. лет назад популяционная структура атлантической трески была близка к современной.
Белое море начало освобождаться от заполнявшего его льда 12-11 тыс. лет назад. Во время сильной трансгрессии в позднем дриасе (11-10 тыс. лет назад) в Белое море проникли представители арктической фауны.
В бореальной фазе (9-7 тыс. лет назад) резкое потепление климата вызвало окончательное исчезновение остатков льда в центральной котловине и сопровождалось новой бурной трансгрессией. Это привело к вселению в Белое море баренцевоморской бореальной фауны. По-видимому, в это время произошло и проникновение в него атлантической трески, отделившейся от северной части своего ареала с образованием обособленной беломорской популяции, которую в настоящее время рассматривают в ранге подвида: Gadus morhua marisalbi Derjugin.
Северо-Западная Атлантика
В этом регионе можно выделить два популяционных комплекса и несколько обособленных популяций атлантической трески. Лабрадорско-североньюфаундлендская популяция
Размножение - вдоль всего шельфа полуострова Лабрадор, а также на Северной Ньюфаундлендской банке и в северной части Большой Ньюфаундлендской банки; основной же нерест наблюдается у северного Лабрадора (от широты Гудзонова пролива до 57с.ш.) (Постолакий, 1965; Серебряков, 1967). Нагульной областью являются прибрежные воды южного Лабрадора и Ньюфаундленда. Икринки и личинки дрейфуют на юг в направлении ньюфаундлендских мелководий. Молодь оседает у южного Лабрадора, на Северной Ньюфаундлендской банке и на северном склоне Большой Ньюфаундлендской банки (рис. 9) (Серебряков, 1967; Anderson et al., 1995). В «теплые» годы, с ослаблением Лабрадорского течения, молодь оседает севернее, чем в годы с усиленным притоком холодных арктических вод; в «холодные» 90-е годы оседающая молодь концентрировалась преимущественно в прибрежных районах Ньюфаундленда, в то время как ранее она распространялась на лабрадорский шельф (Булатова, 1968, Anderson, Dalley, 1993 - цит. по: Смирнова, Смирнов, 2000). Есть сведения о поимке у Ньюфаундленда меченой исландской трески (Тамбс-Люхе, 1956).
В 60-е годы XX века популяция лабрадорской трески была богатейшей: уловы в 1968 г. превысили 1 млн. тонн. Однако в начале 90-х г.г. ее численность резко сократилась, а уловы снизились до 100 тыс. тонн в год; при этом треска исчезла на шельфе п-ва Лабрадор и к северу от о-ва Ньюфаундленд. В последнее время ее «коллапс» объясняют продолжающимся ухудшением среды обитания при высоком уровне промысловой нагрузки на популяцию; в результате было принято решение о прекращении ее промысла (Hutchings, 1996; Guenette et al., 2000; Rose et al., 2000; Смирнова, Смирнов, 2000; Anderson, Rose, 2001).
Популяция районов Сен-Пьер, Грин, и юго-западного склона Большой Ньюфаундлендской банки
Размножение - на южных и юго-западных склонах банок Сен-Пьер и Грин, а также на юго-западном склоне Большой банки. Дрейф икринок и личинок незначителен. Молодь оседает в пределах той же области (рис. 9) (Серебряков, 1967).
Таким образом, в районах Лабрадора и Ньюфаундленда В.П.Серебряковым (1967, 1984) выделено 3 популяции, которые отличаются друг от друга по местам и срокам нереста, особенностям дрейфа икринок и личинок и районам оседания молоди. Вместе с тем, оседание части пелагической молоди в областях обитания смежных популяций приводит к их частичному смешению, что позволяет рассматривать их в качестве единого популяционного комплекса.
Выделяемые другими авторами (May, 1966; Templeman, 1979, 1983; Lear, 1984; Lear, Green, 1984) стада трески в этом районе, отличающиеся высокой степенью хоминга (Lear, 1984; Lear, Green, 1984; Green, Wroblewski, 2000; Robichaud, Rose, 2001), во многом совпадают с популяциями по В.П.Серебрякову (1967, 1984).
Популяция северной части залива Св.Лаврентия, по-видимому, представляет собой обособленную популяцию атлантической трески (Chouinard, Frechet, 1994). Сведения о ее смешении в нерестовый период с лабрадорско-ньюфаундлендской треской отсутствуют, хотя последняя может проникать в пролив Белл-Айл в нагульный период (Lear, 1984).
Популяция южной части залива Св.Лаврентия (Chouinard, Frechet, 1994) также, по-видимому, обособлена от других популяций; от трески северной части залива она отделена мощным стоковым течением, выходящим из устья реки Св.Лаврентия.
Нагульные миграции трески обеих популяций залива не выходят за пределы областей их обитания. Об изолированности популяций друг от друга свидетельствуют многочисленные данные по мечению рыб (McCracken, 1958,
Martin, 1962, Templeman, 1979, Gascon et al., 1990 - цит. по: Смирнова, Смирнов, 2000).
Наиболее высокая численность трески в заливе наблюдалась в 50-е годы и с середины 70-х до середины 80-х г.г. XX столетия, к началу же 90-х она резко снизилась. В годы высокой численности трески уловы превышали 150 тыс. тонн, а в начале 90-х упали до 70 тыс. тонн в год (Swain, Sinclair, 2000; Смирнова, Смирнов, 2000). Популяции Новой Шотландии и банки Джорджес
На шельфе Новой Шотландии атлантическая треска в силу особенностей геоморфологии дна (большое количество банок, расположенных вблизи друг друга) и своеобразия течений образует несколько локальных популяций, несомненно составляющих единый популяционный комплекс. В этом относительно небольшом районе, включающем в себя залив Мэн, Фрэнк (Frank et al., 1994) выделяет 3 популяции (восточной оконечности шельфа Новой Шотландии, юго-западной оконечности полуострова и банки Джорджес), В.П.Серебряков (1967) - 7 популяций (4 прибрежных и 3 банковых). Размножение трески разных популяций наблюдается в течение большей части года. Здесь же нагуливаются посленерестовые особи. Дрейф икринок и личинок происходит в юго-западном направлении, вдоль побережья (рис. 9) (Серебряков, 1967); во время пассивных миграций личинки, вынесенные с разных нерестилищ, в значительной мере смешиваются у юго-западного края новошотландского шельфа, сохраняя при этом межпопуляционные генетические отличия (Ruzzante et al., 1996а). Пелагическая молодь заносится приливно-отливными течениями в заливы и бухты, где переходит к придонному образу жизни (O Bogle et al., 1984). Личинки могут выноситься также в залив Мэн и на банку Джорджес (Серебряков, 1967; Сатрапа et al., 1989). Икринки и личинки трески банки Джорджес дрейфуют в антициклоническом круговороте над банкой; при этом часть из них выносится течениями в шельфовые воды у побережья США, а другая часть - в северовосточном и восточном направлениях в район склоновых вод (Serchuk et al.,
Пассивные миграции икринок и личинок трески в Белом море
Характерными чертами гидрологического режима Белого моря являются: интенсивный водообмен с Баренцевым морем; трехслойная структура вод глубоководной его области; подразделенность моря на районы с разным характером динамики вод, ледовитости, степени опреснения под воздействием материкового стока (Дерюгин, 1928; Тимонов, 1947, 1950; Адров, 1970; Пантюлин, 1974).
Глубоководная часть Бассейна и Кандалакшского залива (рис. 26), по современным представлениям, имеет трехслойную структуру (Пантюлин, 1974, 1990). Поверхностная водная масса занимает слой до глубины 10-15 м с соленостью менее 26%о И температурой в летние месяцы более 12С. Она формируется летом под воздействием атмосферы, речного стока, приливно-отливных течений и ветров. Промежуточная водная масса, ядро которой находится в слое 20-100 м, с соленостью 27-29%о и температурой от-1 до +8С, формируется с весны до осени из трансформированных баренцевоморских вод. К дополнительным источникам ее формирования относятся также вертикальная циркуляция и поступление вод из Онежского залива. Установлено, что промежуточный слой сохраняет свою индивидуальность в течение всего года; в нем наблюдается запаздывание гидрологического лета (то есть максимума температуры) относительно поверхности моря на 2-3 месяца. Глубинная водная масса (также баренцевоморского происхождения) формируется в районе Горла в зимний период. Ее ядро лежит на глубине около 150 м, соленость выше 29%о, а температура ниже -1С. Зимнее перемешивание вод эту водную массу не затрагивает (Пантюлин, 1974, 1990).
Большая часть Двинского залива характеризуется двухслойной структурой вод: 1) сильно опресненная поверхностная водная масса (0-10 м) (влияние Северной Двины) и 2) подстилающие слои, представленные трансформированными промежуточными водами глубинной части моря, по своим термохалинным индексам близкие промежуточной водной массе и генетически с ней связанные (Пантюлин, 1974).
Кандалакшский залив по своим геоморфологическим и гидрологическим характеристикам делится на две части (рис. 26): юго-восточную глубоководную область, являющуюся продолжением центральной котловины Белого моря, и относительно мелководную область (Кандалуха), заканчивающуюся высокой ступенью. Глубинная водная масса не проникает в Кандалуху, а придонные слои здесь относятся по происхождению к промежуточной водной массе (Беклемишев и др., 1980). Следовательно, кутовая часть Кандалакшского залива имеет двухслойную структуру вод, а открытая - трехслойную.
В отличие от стратифицированных вод Бассейна, Кандалакшского и Двинского заливов, воды Онежского и Мезенского заливов, а также Горла и Воронки сильно преремешаны и имеют незначительные вертикальные градиенты характеристик (Пантюлин, 1974).
По распределению полей гидрохимических характеристик и зоопланктона в Белом море отмечены два фронта - в юго-западной оконечности Горла и к северу от Соловецких островов - находящиеся в зонах столкновения вод различной гидрологической структуры. Эти области характеризуются повышенной вариабельностью гидрохимических параметров, высокой первичной продуктивностью и высокой биомассой зоопланктона (Перцова, 1980; Максимова, 1991).
В крупномасштабной циркуляции вод Белого моря (рис. 27) выделяют два важнейших элемента: циклонический круговорот восточной части Бассейна («раскручиваемый» мощным стоковым течением Северной Двины), где происходит подъем холодных глубинных вод, обогащенных биогенами («полюс холода»), и сопряженный с ним антициклонический круговорот в северо-западной части Бассейна, в котором теплые поверхностные воды опускаются в нижележащие слои («полюс тепла») (Дерюгин, 1928; Тимонов, 1947, 1950; Пантюлин, 1974; Максимова, 1991). Весной в период сильного паводка «полюс холода» смещается несколько к западу. Меньшие по площади циклонические круговороты располагаются в устьях Онежского и Кандалакшского заливов (Тимонов, 1947, 1950). В начале лета регистрируется также временный круговорот в центральной части Кандалакшского залива (Бабков, Голиков, 1984). В общую схему циркуляции вод Белого моря вносят свой вклад также среднемасштабные (диаметром 12-23 км) короткоживущие вихревые образования разного знака, время существования которых не превышает 6-ти суток (Максимова, 1991). В целом, дрейф пелагических икринок (и вылупившихся из них личинок) трески приводит к повсеместному их распространению на большей части акватории Белого моря.
В глубоководной области и в большинстве открытых районов Кандалакшского залива и Бассейна все пойманные икринки находились на поздних стадиях развития, что свидетельствует об их выносе из районов нереста (рис. 28).
В результате дрейфа пелагических икринок и личинок происходит заселение губ и мелководных районов, где отсутствовал нерест. В большинстве из них личинки находят благоприятные условия для своего дальнейшего развития.
Пассивные миграции в жизненном цикле атлантической трески
Большинство исследователей рассматривают дрейф пелагических икринок, личинок и мальков как важнейший этап завоевания ареала видами и популяциями морских рыб (Шмидт, 1947; Марти, 1980; Cushing, 1986; Coven, Hare, 1995 и др.). Дрейф обеспечивает быстрое освоение видом обширных акваторий. Пассивное расселение пелагической молоди способствует обогащению генофонда и подготавливает вид к формированию новых популяций (Марти, 1980), а также составляет основу внутривидовой структурированности. Характер пассивных миграций каждой популяции формируется в процессе эволюции и связан, главным образом, с геотектоническими процессами. Последние являются причиной изменения системы циркуляции вод в океанах и морях, что определяет соответствующие изменения миграционных контуров морских рыб.
Пассивные миграции в жизненном цикле разных популяций атлантической трески имеют свои особенности.
У северо-западного побережья Норвегии в районе основных нерестилищ аркто-норвежской трески скорость течения достаточно высока (Маслов, 1952; Кисляков, 1960, 1964; Бараненкова, 1968; Мухин, Двинина, 1978; Двинина, Мухина, 1984; Мухина и др., 1987; Бьёрке, Сундбю, 1987), что обеспечивает быстрый вынос икринок и личинок в южную часть Баренцева моря или на север - к Медвежинско-Шпицбергенскому мелководью. Пелагические икринки, личинки и мальки дрейфуют в течение 5 месяцев, а протяженность пассивных миграций при этом составляет 600-1300 км (Марти, 1980; Adlandsvik, Sundby, 1994). Преимущественная направленность дрейфа зависит от межгодовой изменчивости соотношения мощностей Нордкапского и Шпицбергенского течений, что определяется межгодовыми изменениями атмосферной циркуляции (Кисляков, 1960, 1964; Бараненкова, 1968; Мухин, Двинина, 1978). При повышенной интенсивности первого из них и относительном ослаблении второго наблюдается преимущественный вынос пелагической молоди трески в южную часть Баренцева моря (Бараненкова и др., 1970, 1972, 1976; Бьёрке, Сундбю, 1987). В другие же годы при усилении Восточной ветви Норвежского течения (переходящей в Шпицбергенское) наблюдался значительный дрейф молоди в Медвежинско-Шпицбергенский район (Бараненкова, 1968; Алдонов, Двинина, 1982; Двинина, Мухина, 1984). Наконец, при повышенных скоростях обоих течений, дрейф икринок и личинок трески отчетливо прослеживался как по Восточной ветви Норвежского течения в Медвежинско-Шпицбергенский район, так и по Прибрежной ветви Нордкапкого течения в южную часть Баренцева моря (Бараненкова, Хохлина, 1968; Бараненкова и др., 1973, 1982; Двинина, Мухина, 1984). Направленность дрейфа зависит также от межгодовой изменчивости теплосодержания вод и связанных с ней различиях в локализации мест и сроков нереста трески (Двинина, Мухина, 1984; Мухина и др., 1987). Так, в «теплые» годы в южной части Баренцева моря молоди трески было в 2 раза больше, чем в «холодные» (Бараненкова, 1968). В годы же, когда основные нерестилища аркто-норвежской трески были расположены южнее Лофотенских островов, личинки и пелагические мальки попадали в указанные районы позже обычного (Двинина, Мухина, 1984). Иногда наблюдается сезонная изменчивость интенсивности тех или иных ветвей течений. Так, если весной (апрель-май) скорость Восточной ветви Норвежского течения высока, происходит быстрый вынос икринок трески в Медвежинско-Шпицбергенский район. Летом (июнь-июль) динамические процессы на водоразделе Норвежского и Баренцева морей могут развиваться иначе (увеличивается скорость Нордкапского течения), тогда наблюдается преимущественный дрейф личинок в южные районы Баренцева моря (Двинина, Мухина, 1984). Скорость дрейфа личинок и пелагических мальков трески, а также ориентация их по тем или иным ветвям течений, определяют районы «оседания» молоди и места их первой зимовки. Чем выше скорость Нордкапского течения, тем дальше на восток разносится молодь аркто-норвежской трески (Бьёрке, Сундбю, 1987; Мухина и др., 1987).
В Северо-Западной Атлантике общая протяженность пассивных миграций икринок и пелагической молоди трески лабрадорско-североньюфаундлендской (1000-1300 км, 2-2,5 мес.) и исландской (1700 км, 4-5 мес.) популяций также велика (Серебряков, 1962; Марти, 1980). У южных же популяций дрейф значительно короче - не более 200 км при длительности 2-4 месяца (Серебряков, 1967).
Направленность дрейфа определяется преобладающими течениями. С нерестилищ у берегов Исландии дрейф осуществляется с западной ветвью течения Ирмингера к юго-западной Гренландии. Икринки и личинки трески восточно-гренландской популяции переносятся с Восточно-Гренландским, а затем с Западно-Гренландским течениями к берегам Западной Гренландии и затем, вместе с пелагической молодью западно-гренландской популяции частично выносятся в Девисов пролив. Лабрадорским течением икринки и личинки переносятся в юго-восточном направлении вдоль лабрадорского шельфа к северо-восточному побережью острова Ньюфаундленд, а с новошотландского шельфа - в юго-западном направлении к заливу Мэн и банке Джорджес.
В Белом море дальность переноса икринок и личинок трески струями поверхностных течений относительно невелика и ограничена внутренней акваторией моря. Однако, в ряде случаев часть пелагической молоди также оседает на существенном расстоянии от мест нереста.
Наименьшую протяженность пассивных миграций имеют икринки и молодь прибрежных и фиордовых форм трески, в Балтийском море и озере Могильном.В пределах района нереста стоковые и приливно-отливные течения отходят на второй план, а главную роль в выносе икринок с нерестовых
