Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 14-27
2. Основные сведения о популяции северо-восточной арктической трески 28
2.1. Название 28
2.2. Ареал атлантической трески 29-30
2.3. О структуре популяций трески, обитающих в Баренцевом море и сопредельных водах 31
2.4. Динамика запаса и его эксплуатация 35-45
2.5. Темп роста 46-51
2.6. Питание 52-58
2.7. Динамика жиронакопления 59-66
2.8. Место трески в баренцевоморской экосистеме 67-70
3. Характер полового созревания трески в Баренцевом море 71-124
3.1. Стадии развития рыб 71-73
3.2. Гормональная регуляция созревания 73-76
3.3. Темп полового созревания рыб 77-84
3.3.1. Индексы созревания рыб 77-78
3.3.2. Репродуктивный период 79-80
3.3.3. Особенности созревания рыб в зависимости от возраста и размеров 80
3.4. Влияние биотических и абиотических факторов на процесс созревания рыб 85
3.4.1. Генетическое влияние 85-87
3.4.2. Стратегии роста 87-89
3.4.3. Влияние плотности популяции на созревание 89-91
3.4.4. Условия питания 92-
3.4.5. Абиотические факторы 96-98
3. 5. Соотношение полов в популяции 99-103
3.5.1. Динамика соотношения полов в онтогенезе 99-100
3.5.2. Изменения соотношения полов под влиянием биотических абиотических факторов 103
3.6. Половой диморфизм в созревании самцов и самок 104-106
3.7. Структура половозрелой популяции 106-124
3.7.1.. Типы популяций и сроки наступления половой зрелости 106-109
3.7.2. Ранне- и позднесозревающие особи 109-111
3.7.3. Впервые и повторно созревающие особи 111-112
3.7.4. Возрастное разнообразие 112-115
3.7.5. Биологические показатели трески с гонадами различных стадий зрелости 116
3.7.5.1. Изменения средних значений биологических показателей рыб по возрастам 116
3.7.5.2. Межгодовые изменения биологических показателей неполовозрелых и созревающих рыб 118
4. Плодовитость трески Баренцева моря 125-139
4.1. Общие характеристики абсолютной и относительной плодовитости рыб 125
4.2. Зависимость показателей плодовитости от биотических и абиотических условий . 131
4.2.1. Температура 131-133
4.2.2. Доступность пищи 133-136
4.2.3. Кондиция рыб 136-137
4.3. Размеры икринок в гонадах 138-139
5. Показатели репродуктивного потенциала трески Баренцева моря 140-167
5.1. Биомасса нерестового запаса 141 -143
5.2. Нерестовый запас самок 143-148
5.3. Общая продукция икры 148-157
5.4. Реализованная продукция икры 158-160
5.5. Энергетический потенциал нерестовых самок 161 -164
5.6. Другие показатели репродуктивного потенциала 164-167
6. Нерест и ранние стадии развития баренцевоморской трески 168-190
6.1. Места и сроки нереста 168-174
6.2. Ранние стадии онтогенеза 174-176
6.3. Выживаемость икры и личинок в зависимости от качества производителей и абиотических условий 176
6.4. Критические периоды в формировании пополнения 182-190
7. Связь показателей репродуктивного потенциала с пополнением стада северо-восточной арктической трески 191
Выводы 212-219
Список использованной литературы 220-263
Приложение 264-266
- О структуре популяций трески, обитающих в Баренцевом море и сопредельных водах
- Изменения соотношения полов под влиянием биотических абиотических факторов
- Зависимость показателей плодовитости от биотических и абиотических условий
- Выживаемость икры и личинок в зависимости от качества производителей и абиотических условий
Введение к работе
Исследования особенностей размножения популяций рыб являются ключевыми для понимания динамики их численности. В характере размножения отражаются основные стратегии формирования численности поколений, т.е. где, когда, как происходит воспроизводство популяции и каковы адаптационные механизмы приспособления популяций к конкретным географическим ' регионам и условиям среды. Размножение можно рассматривать как в узком, так и в широком смысле слова. В узком смысле -это сам процесс нереста, т.е. вымет икры и спермиев, образование зигот, а также поведение рыб в этот период, в умеренных широтах обычно ограниченный: двумя-тремя месяцами. В широком смысле слова - это весь процесс воспроизводства, начиная с полового созревания и подготовки к нересту как индивидуумов, так и популяции в целом, в том числе отдельных ее поколений, и заканчивая пополнением промыслового стада молодыми рыбами (рекрутами). Сюда относится также эффективность размножения, в том числе успешность оплодотворения, развитие эмбрионов, личинок и мальков. К этой же группе вопросов можно отнести оценки репродуктивного потенциала или воспроизводительной способности запасов, их устойчивости к влиянию условий среды и прессу промысла, а также важнейший для управления промыслом вопрос о влиянии родительского стада на численность продуцируемого им потомства. В каком-то смысле воспроизводство охватывает весь жизненный цикл особи, т.к. развитие половых клеток идет, начиная с периода раннего онтогенеза, хотя его темп на разных этапах жизни различен.
Особенности размножения детально изучаются в ходе
рыбохозяйственных исследований, и особенно в последнее время, когда интенсивность промысла многих популяций достигла предельных величин. Многие запасы рыб в связи с чрезмерной эксплуатацией находятся на очень низком уровне численности или исчезают как устойчивый промысловый ресурс. Причем в состоянии коллапса находятся в том числе и виды с очень
высокой плодовитостью (несколько млн. икринок на одну особь), которые, казалось бы, должны быть защищены от падения многочисленностью продуцируемого потомства. Впечатляющие величины плодовитости некоторых видов рыб создавали обманчивое впечатление о неисчерпаемости таких запасов. Наоборот, предполагалось, что нет необходимости охранять и преумножать число производителей, когда одна особь может произвести на свет огромное количество икринок. Споры вокруг стержневого вопроса промысловой ихтиологии о том, исчерпаемы ли рыбные ресурсы, продолжаются более 100 лет.
Интенсивные исследования, особенно в последней четверти предыдущего века привели к некоторым вполне определенным выводам. Поскольку логично предположить, что нулевой нерестовый запас даст нулевое пополнение, то и от малого запаса появится преимущественно слабое пополнение. Однако в годы с богатым нерестовым запасом ответ о численности пополнения уже не столь однозначен, в такие годы не всегда появляются только богатые поколения, т.к. влияние условий среды на развитие молоди очень значительно. Поэтому крайне важно найти ту область, те точки перелома, ту численность производителей, ниже которой начинают появляться только слабые поколения. Это насущная задача ученых на современном этапе. Однако, важно отметить, что пресс промысла на популяции не ослабевает, и пока будут проводиться исследования, многие эксплуатируемые запасы могут исчезнуть, а их восстановление - это отдельная трудная задача со многими неизвестными. Поэтому для сохранения запасов была предложена концепция предосторожного (или предупреждающего) подхода. Вполне вероятно, эта мера временная, имеющая право на существование лишь до тех пор, пока не появятся более точные и глубокие знания о функционировании популяций рыб, позволяющие по известным предикторам прогнозировать динамику развития очередных поколений рыб и целых экосистем, и, опираясь на них, разумно регулировать их промысел.
Концепция предосторожного подхода (FAO, 1995) декларирует: «Резонно полагать, что снижение нерестового потенциала (вылов слишком большого количества производителей, особенно старших) будет вести к разрушению будущего пополнения, и для каждого запаса, несомненно, существует определенный критический уровень нерестового потенциала, ниже которого возможность коллапса запаса становится значительной. Эти уровни с высокой точностью мы не знаем, поэтому предосторожный подход предлагает в условиях, пока наука и управление не имеют полных знаний о нерестовом процессе, сохранять нерестовые запасы на уровне выше вероятных критических».
Применение предосторожного подхода к регулированию промысловых ресурсов должно благоприятствовать состоянию запасов, и, в конечном счете, сулить значительные выгоды рыбакам. Основное требование осторожного подхода - удержание промысла на уровне, гарантирующем сохранение воспроизводительной способности популяции, причем незнание или неопределенность в оценках запасов не может служить основанием для отсрочки или отказа от необходимых мер по управлению и охране биоресурсов. Пути достижения этого состоят в эксплуатации рыбных ресурсов на уровне, обеспечивающем существование популяции в биологически безопасных границах. Эти границы устанавливаются с помощью биологических ориентиров Вит и Film, где Вцт - это пороговая или граничная (limit) величина нерестового запаса, ниже которой вероятность появления неурожайных поколений увеличивается. Fnm - пороговый уровень промысловой смертности, предполагающий, что при ведении промысла в течение длительного времени с такой интенсивностью средняя нерестовая биомасса за этот период приблизится к значению Внт. Вра и Fpa -осторожные (preacotionary approach) величина нерестового запаса и уровень промысловой смертности. Они всегда выше пороговых величин, и в большой мере отражают современный уровень наших знаний об изучаемом запасе, и следовательно, с углублением знаний возможно уменьшение
8 различия между осторожными и пороговыми биологическими ориентирами. Поскольку оценка запаса, особенно в последний год промысла, не является абсолютно точной величиной, а прогнозирование величины запаса на ближайшие один-два года предполагает некоторую долю ошибки, то использование осторожных ориентиров при регулировании промысла должно обеспечить высокую вероятность того, что опасные пороговые уровни не будет пересечены. Высокий уровень неопределенности в оценке запаса, отсутствие корректных биологических/промысловых данных ведет к увеличению дистанции между граничными и осторожными ориентирами. Концепция предосторожного подхода совпадает с принципами и идеологией рационального рыболовства, которые лежат в основе базовых документов и законов, регламентирующих работу отечественного рыбного хозяйства (Бабаян, 1998)
Тресковые рыбы являются традиционными объектами промысла в Мировом океане. Интенсивность промысла многих их популяций является очень высокой, и часто промысловая смертность превышает оптимальную, дающую максимальный стабильный улов на рекрута (Fmsy)- В результате долговременного чрезмерного промысла многие популяции снизили свою былую численность либо находятся в депрессии (Dulvy, Sadovy, Reynolds, 2003). Так, в течение тридцати лет наблюдалось неуклонное снижение уловов основных промысловых рыб: трески, пикши, мерланга, сайды в Северном море; запасы атлантической трески уменьшились здесь на 90 % (ICES, 2002). В районе Ньюфаундленда уменьшение численности трески достигло 99 % (Hutchings, 2003). Признаков восстановления запасов до сих пор не наблюдается. По-видимому, биологические возможности тресковых рыб не могут выдерживать такую степень эксплуатации.
Обычно при исследовании зависимости «запас - пополнение» по моделям разного вида, например, разработанным Р. Бивертоном и С. Холтом (Beverton, Holt, 1957), В. Рикером (Ricker, 1954) и другими исследователями (Shepherd, 1982), используется такой стандартный показатель как биомасса
нерестового запаса. При этом подходе предполагается, что одинаковая масса
половозрелых рыб будет продуцировать одинаковое пополнение. Однако, часто не учитывается тот факт, что нерестовый запас имеет более сложную, чем просто суммарная масса половозрелых рыб структуру. Очень часто у рыб с длительным периодом жизни он составлен из особей различных возрастных классов, как рано, так и поздно созревающих, как впервые, так и повторно участвующих в нересте, имеющих как низкую, так и высокую кондицию и плодовитость. Все эти параметры влияют на процесс размножения. Эффективность нереста разнокачественных производителей в силу их различного нерестового поведения и продуцирования ими неоднородных по выживанию эмбрионов (а затем и личинок), может быть различной. Предположение о постоянстве относительной плодовитости трески, обитающей в разных районах, было признано необоснованным (Temporal variations in..., 1998; Fecundity of Baltic cod...,2000; Marteinsdottir, Begg, 2002). Кроме того, в некоторых популяциях наблюдаются такие явления, как пропуск нереста рядом особей и атрезия, или резорбция половых клеток (Fecundity, atresia, and egg size..., 1991; Оганесян, 1993; Witthames, Greer Walker, 1995; Ma, Kjesbu, Jergensen, 1998; Marshall, Kjesbu, Yaragina, Solemdal, Ulltang, 1998; Rideout, Burton, Rose, 2000). Обычно эти процессы идут у рыб в плохой кондиции, поэтому можно предположить, что высокая степень межгодовой изменчивости в обеспеченности трески пищей увеличивает расхождение между биомассой нерестового запаса и общим количеством продуцируемых икринок.
Величина биомассы нерестового запаса, таким образом, не всегда хорошо отражает индекс, характеризующий воспроизводительные способности популяции (Marshall, Kjesbu, Yaragina, Solemdal, Ulltang, 1998). Применение различных уточняющих биологических параметров улучшают величину связи показателей родительского стада с пополнением. Это заставляет исследователей искать новые, более точные меры репродуктивного потенциала (Marteinsdottir, Thorarinsson, 1998; Marshall,
10
Kjesbu, Yaragina, Solemdal, Ulltang, 1998, Reconstructing the stock-recruit...
2000; Recruitment of Baltic cod..., 2003; Ярагина, Долгов, Киселева, 2003).
Под репродуктивным потенциалом (РП) (от латинского potentia - сила, мощь)
понимается совокупность количественных (по числу особей),
энергетических, физиологических, биохимических и других резервов популяции, необходимых для успешного размножения. В более узком смысле - это количество вителогенных ооцитов у самок популяции в период перед нерестом.
Слабые корреляционные связи запас-пополнение объясняются также отсутствием соответствующих данных хорошего качества, автокорреляциями во временных рядах, изменениями, вносимыми условиями среды в эффективность оплодотворения и выживаемость потомства. Все вышеперечисленное влияет на оценки численности пополнения, и как следствие - уменьшает точность индексов запаса как показателя истинного репродуктивного потенциала (Rothschild 1986; Kraus, Tomkiewicz, Koster, 2002).
Оценка воспроизводительной способности популяции требует изучения динамики ряда репродуктивных характеристик и механизмов воспроизводства каждого запаса. Это относится к структуре запаса, составляющей нерестовую биомассу, соотношению полов, процессу полового созревания, потенциальной и реализованной плодовитости стада, жизнеспособности икры и успеху выклева. Колебания указанных характеристик могут генерировать важные изменения в репродуктивном потенциале с дальнейшим воздействием на численность пополнения. Однако, флюктуации этих репродуктивных параметров очень часто игнорируются из-за отсутствия регулярно собираемой информации. Некоторыми из причин, объясняющих отсутствие регулярных наблюдений, является необходимость в значительных усилиях по сбору проб, причем зачастую в четко регламентированное время, а также постоянно возникающие дискуссии по поводу соотношения финансовых затрат и получаемой выгоды.
Известно, что многие биологические и природные факторы прямо или косвенно влияют на созревание, плодовитость рыб и жизнеспособность эмбрионов. Эти связи между биологическими факторами особей популяции, факторами среды, и репродуктивными характеристиками могли бы использоваться для прогноза некоторых параметров, необходимых для определения репродуктивного потенциала. Такие зависимости могли бы представлять собой альтернативные методы оценки межгодовых вариаций репродуктивного потенциала при отсутствии данных по созреванию, плодовитости и жизнеспособности эмбрионов или давать более быстрые и менее дорогостоящие методы мониторинга продукции икры. Это в перспективе способствовало бы улучшению наших возможностей прогнозирования и помогло проследить исторические тенденции в развитии запасов, что необходимо для управления ими.
Внимание к проблеме репродуктивного потенциала стад рыб важно сейчас еще и потому, что ученые в свое время непропорционально большие усилия направили на количественные аспекты оценок запасов, в ущерб исследованию биологических особенностей структуры популяций и понимания их воспроизводительных возможностей (Trippel, 1999). Комитет по охране рыбных ресурсов Канады отмечал, например, что одним из факторов приведших к коллапсу канадского рыболовства в Атлантике, было отсутствие внимания к логической связи между нерестом и будущим пополнением (FRCC, 1997, цит. по Trippel, 1999).
Среди других тресковых запасов популяция Баренцева моря находится в ряду наиболее изученных; сопоставимы с ней по изученности популяции трески Балтийского моря, залива Св. Лаврентия, Джорджес-банки, района Исландии. -'_ В норвежско-баренцевоморском регионе обитает единая суперпопуляция трески, которая может образовывать внутрипопуляционные экологические (географические) группы, основными из которых являются океаническая и прибрежная. По указанным группировкам трески имеются достаточно полные ряды наблюдений, включающие многие характеристики
12 воспроизводительной системы, особенностей нереста и ранних стадий развития (Tomkiewicz et al., 2003). Углубленное исследование механизмов воспроизводства на примере данной популяции может служить аналогом для понимания репродуктивных процессов запасов с бедными и средними базами данных.
Расчеты показывают, что промысловая смертность, соответствующая уровню FMSy для северо-восточной арктической трески, равна 0,35 (что составляет примерно 30 % изъятия) (Ковалев, в печати). Допустимая норма годовой убыли популяции, рассчитанная по методике Е.М. Малкина (1995) с учетом возраста созревания, составляет 18-20 %. Указанные значения меньше биологических ориентиров промысловой смертности Fpa=0,40 (т.е 33 %-ное изъятие численности популяции) и Fnm=0,74, которые определены исследовательской группой ИКЕС по биологическим ориентирам северовосточной арктической трески с учетом последних данных и одобренных Консультативным советом по регулированию промысла ИКЕС в 2003 г. Текущая промысловая смертность трески в Баренцевом море превышает все указанные расчетные значения, которые обеспечивают максимальный устойчивый улов или соответствуют установленным биологическим ориентирам.
Интенсивность промысла трески в Баренцевом море была высокой, особенно в последней четверти двадцатого века. Так, в 1980-е годы величины F достигали 0,7-1,0, составляя в среднем 0,8 (т.е. вылавливалось около 55 % популяции). Таким образом, промысловая смертность трески была намного выше величины Fpa, что при отсутствии эффективных мер управления, предпринятых в конце 1980-х годов, могло привести к коллапсу запаса. Численность пополнения стада в 1980-1990-х годах уменьшилась в среднем на 150 млн. экз., по сравнению с предшествующим периодом. Промысловый запас в тот же период составил 60% от такового в предшествующий период. Уловы в среднем за год снизились с 760 тыс т. до 480 тыс.т.
!3 Целью данной работы было систематизировать все сведения по
биологии размножения трески Баренцева моря, в том числе по различным
биологическим характеристикам, составляющим репродуктивный потенциал
популяции, проследить изменения ее воспроизводительной способности за
достаточно . длительный промежуток времени с 1946 по 2001 г.
включительно, . показать, что помимо биомассы нерестового запаса
имеются и: другие показатели репродуктивного потенциала запаса,
рассчитать эти показатели, провести их сравнение между собой,
проанализировать связь разных показателей репродуктивного потенциала с
пополнением на примере самой северной популяции атлантической трески.
Предполагалось также осветить ряд вопросов, исследование которых будет
способствовать созданию более точных мер (индексов) репродуктивного
потенциала запаса.
Благодарности
Автор приносит искреннюю благодарность сотрудникам ПИНРО и участникам рейсов, которые приложили большие усилия по сбору и обработке данных по треске Баренцева моря. Глубокая признательность выражается коллегам и соавторам, предоставившим материалы по среде обитания, питанию, плодовитости, определению возраста, ихтиопланктонным съемкам, а также всем тем, кто вдохновлял на широкое междисциплинарное сотрудничество, вылившееся в затем и в международное (главным образом, между ПИНРО и Бергенским институтом морских исследований), кто поддерживал его через различные фонды и научные программы. Особая благодарность приносится моим учителям и консультантам, курировавшим данную работу. Благодарность выражается всем, кто прочитал рукопись, сделал ценные замечания по ее содержанию и оформлению.
14 1. Материал и методика
Исходными материалами для работы послужили многолетние материалы из базы данных ПИНРО, совместной российско-норвежской базы данных по содержимому желудков гидробионтов Баренцева моря, из отчетов Рабочей группы ИКЕС по арктическому рыболовству:
численность разных возрастных групп трески, рассчитанная методом виртуально-популяционного анализа (ВПА) (Баранов, 1918; Бивертон, Холт, 1969) Рабочей группой ИКЕС по арктическому рыболовству (ICES, 2002);
средняя длина и масса рыб по возрастам и районам ИКЕС (Ponomarenko, Ponomarenko, Yaragina, 1980; Ожигин, Третьяк, Ярагина, Ившин, 1995; ICES, 2002);
- огивы (кривые) половозрелости и соотношение полов у трески по
возрастам (по данным ПИНРО и по данным Рабочей группы ИКЕС) (Пономаренко,
Ярагина, 1995; ICES, 2001);
среднемесячные и среднегодовые величины гепатосоматического индекса (ГПСИ) трески по разным возрастным и размерным группам в 1946-2001 гг. (Соболев, Булашевич, 1952; Пономаренко, 1970; Ярагина, 1992; Yaragina, Marshall, 2000);
данные полевых анализов питания трески (частота встречаемости мойвы) по отдельным годам (Пономаренко, Ярагина, 1990; Dolgov, 2002);
количественные данные по питанию трески (весовые проценты различных видов жертв) из совместной российско-норвежской базы данных по желудкам (Мель и Ярагина, 1992; Dolgov, 2002);
- данные по индивидуальной плодовитости (Киселева, 2000; Ярагина,
Долгов, Киселева, 2003).
Объем использованного материала представлен в таблицах 1.1-1.4.
Возраст трески определялся по отолитам согласно методике Э.М. Манкевич (1966) в лаборатории донных рыб Северо-Европейского бассейна ПИНРО.
Возраст первого нереста определялся в Бергенском институте морских
исследований (БИМИ) по характеристикам отолитов, впервые описанным
ПРоллефсеном (Rollefsen, 1933). Опыт нереста (количество нерестовых сезонов)
рассчитывался по разнице между возрастом при вылове и возрастом первого
15 нереста. У рекрутов разница равнялась нулю, тогда как у повторно нерестующих -единице или более (Marshall, Kjesbu, Yaragina, Solemdal, Ulltang, 1998).
Для оценки темпа полового созревания в отдельные годы использован метод, предложенный нашим коллективом авторов под творческим руководством И.Я. Пономаренко (Ponomarenko V., Ponomarenko I., Yaragina, 1980). При этом использовались результаты анализов гонад, выполненных в период миграции трески к местам зимовки и нереста (ноябрь-февраль), когда развивающиеся половые клетки, которые будут выметываться в предстоящем нерестовом сезоне, наиболее четко отличаются от клеток неполовозрелых рыб. Стадии зрелости гонад определяли визуально по 6-балльной шкале (Сорокин, 1957,1960; Филина, 2001). К неполовозрелым относили рыб, имевших в указанный период гонады на I и II стадиях зрелости (с коэффициентом зрелости или относительным весом гонад менее 0,9 %), а к половозрелым - рыб, гонады которых были на стадиях зрелости от И-Ш до VI-II. Количество и долю половозрелых рыб определяли в каждой возрастной и размерной группе.
За показатель энергетического потенциала принимался общий энергозапас липидов (ОЭЛ) в печени половозрелых самок в год нереста (с июля предшествующего по июнь года нереста).
Общий энергозапас липидов в печени половозрелых самок в год нереста рассчитывается следующим образом:
ОЭЛ (кДж) = Z па та sa wa (ГПСИа -0,01)- энергозапас печениа f (1)
где па- численность рыб разных возрастных групп ;
mа- доля половозрелых рыб в возрасте а;
sa - доля самок среди половозрелых рыб разного возраста в двух вариантах (1- постоянные величины, равные средним за период 1959-2000 гг.; 2 -фактические данные по отдельным годам (Пономаренко, Ярагина, 1995));
wa- вес рыб по возрастным группам, в граммах;
ГПСИа - среднегодовой гепатосоматический индекс рыб по возрастам из базы данных ПИНРО, в процентах. В настоящей работе межгодовые изменения ГПСИ (или в иностранной литературе LCI - Liver condition index) для периода 1946-2001 гг. оценены как среднеарифметические соответствующих месячных
значений ГПСИщ для данного года. Определялись также ГПСИ за нерестовый год (с июля года, предшествующего нересту, по июнь года нереста).
Энергозапас печени (LEC- Liver energy content) в кДж/г (килоджоулях на грамм) показывает количество энергии (главным образом, липидов), содержащееся в 1 г ткани печени, которое может быть рассчитано из уравнения вида:
LEC = 24,77 (1-е --52(LCI-'48>), (п = 407, г2 = 0,64) (2)
Данное уравнение получено в экспериментальных условиях на примере трески залива Св. Лаврентия (Lambert, Dutil, 1997а) с коррективом, сделанным для нашей совместной работы исследователей разных стран (Marshall, Yaragina, Lambert, Kjesbu, 1999). В качестве числителя для расчета ГПСИ взят в последнем случае общий вес тела, а не соматический вес (т.е. вес тела за исключением веса гонад и содержимого желудков), как в работе И. Ламберта и Ж.-Д. Дутиля (Lambert, Dutil, 1997а).
Для анализа питания и потребления пищи трески использовались количественные данные о содержимом около 140 тыс. желудков трески за 1984-2001 гг. из совместной российско-норвежской базы данных (Мель, Ярагина, 1992).
Величина суточного рациона трески каждой возрастной группы рассчитывалась по модели Дж. дос Сантоса (dos Santos, 1990) в модификации Б. Богстада и С. Меля (Богстад, Мель, 1992):
ln2-Sj-ecT
Ri=24 , (3)
Hj (2S/W)b
где R; - суточное потребление жертвы вида і, г;
S; - вес жертвы і в желудке, г;
Т - температура воды, С;
Н; - теоретический коэффициент, равный времени 50 % переваривания порции жертвы вида і рыбой такой же массы, часы;
S - общий вес пищи в желудке, г;
W - вес рыбы, г.
Значения Ні были следующими: 205 (эвфаузииды), 533 (креветка), 452 (сельдь) и 283 (мойва). Значения коэффициентов были b = 0,54 и с = 0,11.
Для расчета величин рационов в энергетическом выражении величины рационов в граммах отдельно для каждого вида жертв умножались на калорийность соответствующей жертвы и затем суммировались. При этом были использованы следующие значения калорийности (ккал/г сырого веса) -эвфаузииды - 0,93, мойва - 1,67, креветка -1,06, треска -1,0 (Jobling, 1982), сельдь -1,36 (Daan, 1973). Калорийность остальных категорий пищи (гиперииды, сайка, пикша, окунь, камбала-ерш и другая рыба) была принята равной 1,0 ккал/г. Калорийность прочей пищи была принята равной 0,93 для трески в возрасте 1-2 лет и 1,0 для трески в возрасте 3 года и старше.
Материалом для исследования плодовитости трески послужили 358 ястыков самок, выловленных в 1985, 1990, 1991, 1993-1996, 1999 и в 2000 гг. в различных районах Баренцева моря. Длина исследуемых рыб колебалась от 49 до 135 см, возраст от 5 до 16 лет. Отбирались ястыки трески в IV стадии зрелости гонад по шкале, разработанной В.П. Сорокиным (1957), которые затем фиксировались в 4 % формалине.
Для определения индивидуальной плодовитости из разных участков левой и правой гонады брали по одной навеске массой 0,5 г, которые взвешивались на электронных весах с точностью до 0,01 г. Количество икринок в навесках пересчитывалось на массу каждой части гонады (без веса пленки), количество икринок, полученное в левой части гонады, суммировалось с таковым в правой.
В 1999-2000 гг. часть икринок из каждой навески (от 250 до 900 икринок) просчитывали с измерением диаметра. Измерения проводили под бинокуляром при увеличении 1 х 8. Средний диаметр икринки одной самки, взятой на плодовитость, принимался как показатель качества икры.
Под абсолютной индивидуальной плодовитостью (или потенциальной плодовитостью) подразумевалось общее число ооцитов трофоплазматического роста, находящихся в яичнике до начала нереста, так называемый расходный фонд (Чугунова, Петрова, 1953; Алексеева, Алексеев, 1983). Популяционная плодовитость (ПП) или общая продукция икры (ОПИ) или потенциальная продукция икры рассчитывалась, как сумма вклада всех половозрелых самок каждой возрастной группы по формуле, приведенной в работе В.П. Серебрякова с соавторами (1984):
18
Cj = 2) N; пі; fj F{, где (4)
Cj - количество икринок, продуцированное самками і возраста;
Nj- численность рыб і-го возраста;
mi - доля самок і-го возраста;
fj - доля зрелых самок і -го возраста;
Fj - средняя индивидуальная плодовитость самок і- го возраста. Индивидуальная относительная плодовитость (ИОП) высчитывалась как число икринок на один грамм веса самки.
Под реальной (или реализованной) плодовитостью понималось количество выметанных всеми самками в период нереста икринок. Разницу между потенциальной и реализованной плодовитостью можно объяснить процессом атрезии (количеством резорбированных икринок) в период между сбором проб гонад и окончанием нереста (Ma, Kjesbu, Jergensen, 1998).
Для определения различий в биологических показателях у одновозрастных рыб с разными стадиями зрелости гонад были отобраны все имеющиеся пробы, взятые в период миграций трески к местам зимовки и нереста (с ноября по февраль) в трех районах ИКЕС (южной части Баренцева моря -1, северо-западного побережья Норвегии - На и Медвежинско-Шпицбергенского района - ИЬ), без фактора взвешивания по каким-либо показателям. Для дальнейшего анализа взяты только данные рыб в возрасте от 3 до 9 лет. Объединения производились по поколениям, т.е. пробы, например, за ноябрь-декабрь 1984 г. объединялись с пробами за январь-февраль 1985 г., со сдвигом фактического возраста на 1 год вперед (а+1).
Выборка была сделана по 4 основным группам в зависимости от стадий зрелости гонад: неполовозрелые (стадии I и II вместе), созревающие рыбы (стадии зрелости: П-Ш, III, III-IV, IV, IV-V, V, VI вместе), пропускающие нерест и находящиеся в стадии покоя (стадия II-VI, стадия VI-II и обе стадии вместе).
Сравнивались такие биологические показатели рыб, как длина (L), общая масса тела (W), коэффициент упитанности по Фультону (Ср), масса печени (Wijver) и гепатосоматический индекс (LCI или ГПСИ). Для статистического анализа при сравнении средних значений биологических показателей за отдельные годы использованы критерии Стьюдента (t-критерий). Применялись три градации: 1)
19 если t>=2, полагали, что есть статистически значимые различия между показателями, 2) если t<2, полагали, что различий нет и 3) если хотя бы одно из числа исследованных рыб (п) было меньше или равно единице, считалось, что нет данных для сравнения. Расчеты делались в программе EXCEL по формуле:
_ [Mi - Мі І |«»іи»2(»»і + и».2-2)
л/л«іО»іл2 + и«2сг„2л2 V и«і + п»і где М - средние значения, n - количество исследованных рыб и о - средние
квадратические отклонения.
Для сравнения среднегодовых значений биологических показателей у рыб с разными стадиями зрелости гонад использована программа STATISTICA 5.5 (1984-1999 StatSoft Edition, Inc.).
При рассмотрении влияния условий откорма на созревание трески различных поколений (1984-1999 гг.) мы попытались ответить на следующие вопросы:
различается ли энергетический рацион (выраженный нами в единицах энергии) у трески различных поколений;
существует ли кумулятивный эффект при созревании трески (то есть, влияют ли условия откорма в период, предшествующий половому созреванию, на скорость созревания);
существуют ли у трески определенные критические периоды, которые обуславливают созревание рыб данного поколения.
Для этого поколения трески были разделены на три группы в зависимости от их численности - бедные или неурожайные (поколения 1984-1987 гг.), средние (поколения 1988-1989, 1993 и 1996-1999 гг.) и богатые или урожайные (поколения 1983, 1990-1992 и 1994-1995 гг.). Отдельно для каждой группы поколений рассчитывались минимальный, максимальный и средний годовой рацион (в ккал), а также суммарный рацион для каждого возраста (например, для возраста 5 лет -суммарные рационы за 1-2, 1-3, 1-4 и 1-5 годы жизни) (Ярагина, Долгов, Киселева, 2003).
Значения среднего возраста полового созревания (А50) вычислены в двух вариантах: по поколениям (1955-1991 гг.) и по годам (1959-2000 гг.). Для оценки коэффициентов а и b уравнения вида у = 1/ (1+еа+Ьх), где у - фактические доли половозрелых рыб в разном возрасте (х), использовался стандартный пакет
20 программ STATISTICA (модуль нелинейное оценивание). Параметры уравнений получены минимизацией суммы квадратов отклонений между наблюдаемыми и теоретическими кривыми.
В работе использованы материалы ихтиопланктонных съемок, которые выполнялись ПИНРО с 1959 по 1993 гг. (в апреле-июле каждого года). Станции съемки распределялись на север и восток от акватории Лофотенских островов до условных границ, расположенных примерно по 3330'в.д. и 74"30'с.ш. (см. ниже рис. 6.2). Съемки не включали внутреннюю часть Лофотен, т.к. это территориальные воды Норвегии, где в марте-апреле наблюдаются плотные концентрации нерестовой трески; икра и личинки исследовались, в основном, в период их пелагического дрейфа.
Пелагические икра и личинки, а затем мальки, мигрируют от Лофотенских островов на расстояние от 600 до 1200 км перед тем, как начинается оседание молоди. Принимая, что скорость пассивного дрейфа и скорость течения в данных регионах в среднем равна 10 см/сек (Кисляков, 1964), получаем, что для покрытия этого расстояния требуется примерно 2-4 месяца. Это в общем совпадает со временем выполнения двух этапов съемки (апрель-май и июнь-июль).
Методы сбора икры и личинок были одинаковыми в течение всего 35-летнего периода. Работы на определенных гидрологических разрезах и отдельных банках выполнялись в постоянные сроки, не менялось также ни количество станций, ни орудия лова. Методика съемки подробно описана в работе Н.В. Мухиной с соавторами (Mukhina, Marshall and Yaragina, 2003).
Индексы относительной численности икринок и личинок рыб рассчитывались отдельно по каждому орудию лова, для каждого из двух этапов съемки, и в целом за съемку. Поскольку икорные сети и ринг-трал не были оснащены счетчиками учета профильтрованной воды, численность икринок и личинок рассчитывалась на один лов. Количество икринок и личинок трески для каждой станции использовались для построения карт пространственного распределения, а в целом за съемку - для оценки их годовой численности. За показатель годовой численности икры и личинок трески взято относительное их количество на лов в каждой съемке.
21 Возрастное разнообразие нерестового запаса (Н) по годам было рассчитано по методу Шэннона (Shannon, 1948):
H = {n-\og{n)-j^fi-\og{fl))ln (6)
- /=1
где к - число возрастных групп половозрелых рыб; п - общее число половозрелых рыб всех возрастов; fl - число половозрелых рыб в каждой і- той возрастной группе.
Весь период исследований разбит на два: «исторический», включающий поколения 1946-1979 гг. и «современный» - поколения 1980-1998 гг. Расчеты связи запас-пополнение проведены в трех вариантах: для всего периода исследований, исторического и современного. За показатель пополнения трески принималась численность трехгодовиков, рассчитанная методом виртуально-популяционного анализа (ВПА) (ICES, 2002). В этом возрасте баренцевоморская треска начинает облавливаться промысловыми орудиями лова.
В качестве индикатора теплового состояния вод в Баренцевом море использовалась температура воды на стандартных гидрологических разрезах, наиболее часто выполняемых ПИНРО: № 6 («Кольский меридиан»), № 8 («Харловский разрез») и № 10 в слое 0-50 и в слое 0-200 м в отдельные наиболее важные месяцы годового цикла развития молоди (Терещенко, 1999). Эти разрезы расположены на акватории южной части Баренцева моря и отражают тепловое состояние вод в Центральной ветви Нордкапского течения, Основной и Прибрежной ветвях Мурманского течения. Кольский разрез (№ 6) может также служить фоновым показателем теплосодержания вод во всем Баренцевом море ( Бочков, 1982).
Карты районирования ИКЕС, норвежских промысловых районов и схема экономических зон в Баренцевом и сопредельных морях приведены в Приложении.
Таблица 1.1
ч a о w
я со
и>
ьэ ч о
S со Р о ч
S St оо
«
о о
ч S
S 3
to
Таблица 1.3 Количество экз. трески, взятой для определения ГПСИ в южной части Баренцева моря в 1954 - 2000 гг. по месяцам (1954-1966 гг. по данным В.П. Пономаренко (1970); 1967-2000 гг. — по нашим данным)
Продолжение табл.
ев Я" Я Ч VO
0)
и;
(D Он
я о
о н
М (—N
И
я и
я я^
мЧ ЬМ
ни rv та
я w
о м н о
я и
о С
2 я
О структуре популяций трески, обитающих в Баренцевом море и сопредельных водах
Вопрос.о-популяционной структуре баренцевоморской трески рассматривается в данной рукописи кратко и не претендует на полноту, как по литературной подборке, так и по детальному анализу разных сторон проблемы. Структура популяции не является основной темой диссертационной работы, тем не менее, сведения о ней требуются для понимания исследуемого объекта - обитающей в данном регионе атлантической трески. При рассмотрении вопроса использованы как литературные, так и собственные данные (Брейтфус, Гебель, 1908; Маслов, 1944; Глебов, 1963; Мельянцев, 1978; Карпов, Новиков, 1980; Артемьева, 1988; Пономаренко, Пахомова, 1989; Новиков, Карпов, 1990; Ярагина, 1990, 1992; Борисов, Пономаренко, Ярагина, 1997; Треска Баренцева моря..., 1996).
Вопрос о неоднородности стада трески, населяющей Баренцево и сопредельные моря, обсуждался неоднократно. Так, Л. Брейтфус и Г. Гебель (1908) выделяли три группы трески: лофотенско-мурманскую, медвежьеост-ровскую и мурманскую. Последнюю они считали аналогичной норвежской фиордовой треске. Особенно настойчиво изучение популяционной структуры баренцевоморской трески велось в 1930-е годы (Дементьева и др., 1933; Дементьева, Танасийчук, 1935; Камерницкая, 1939). Группируя рыб по ряду пластических и меристических признаков, на отдельных банках Баренцева моря, в его губах и заливах, вышеупомянутые авторы выделяли до 16 «самостоятельных рас» (или «разностей») трески.
Дальнейшие исследования, в том числе работы по массовому мечению рыб (Марти 1939; Маслов, 1944; Константинов, 1957, 1966; Пономаренко, 1960, 1966, 1994; Trout, 1957; Hylen, 1964), показали невозможность существования нескольких рас трески на акватории Баренцева моря. Оказалось, что треска ежегодно совершает весьма протяженные нагульные и нерестовые миграции, переходя из одного района моря в другой. Такой тип поведения вы 32 работался в процессе адаптации популяции к условиям аркто-бореального бассейна. Наиболее протяженные миграции совершает половозрелая рыба (до 800-1000 морских миль), устремляясь к нерестилищам у северо-западного побережья Норвегии, где особи, откармливавшиеся в разных районах моря, смешиваются (Маслов, 1944,1968; Марта, 1980).
Генетические исследования продемонстрировали, что треска, как и многие другие океанические виды рыб с высокой численностью и миграционными способностями является единым видом, характеризующимся значительным обменом генами и отсутствием существенных генетических расхождений в пределах обширных географических районов Атлантического океана (Mork et al., 1985). Относительно трески, обитающей в Баренцевом и сопредельных морях, было доказано, что в данном регионе обитает единое в генетическом отношении стадо трески (Карпов, Новиков, 1980; Артемьева, 1988; Artemjeva, Melyantsev, 1989; Новиков, Карпов, 1990), и стойкие изолированные группировки отсутствуют. Различия по ряду экстерьерных, анатомических и физиологических признаков связаны с различиями условий среды в тех районах, куда попадает треска в раннем онтогенезе. Внутрипопу-ляционные группы (основными являются: прибрежная и океаническая треска) представляют собой локальные экологические (географические) формы, которые не имеют естественных преград для контактов друг с другом, включая и контакты в период нереста. В этом нас убедил разносторонний анализ всех имеющихся в нашем распоряжении данных, как литературных, так и собственных, по местам обитания, районам нереста, темпу роста и полового созревания, структуре отолитов, специфичности набора паразитов и генетическим характеристикам (Борисов, Пономаренко, Ярагина, 1999).
Многолетними исследованиями установлено, что места нереста и районы нагула океанической и прибрежной трески строго не локализованы, а тем более, не изолированы друг от друга. Основные нерестилища расположены в Вест-фиорде и на мелководных банках вдоль побережья Лофотенских островов (Hjort, 1914; Sund, 1932; Hylen, 1964), а также непосредственно в многочисленных фиордах побережья Норвегии (Jakobsen, 1987). Степень перемешивания групп в течение года во многом неизвестна. Характер миграций прибрежной трески, по-видимому, более ограничен, чем у далеко мигрирующей северо-восточной арктической трески. Однако, во время нереста особи прибрежной и северо-восточной арктической трески с текучими гонадами встречаются на нерестилищах одновременно.
Мощная система Северо-Атлантического течения обеспечивает широкий разнос икры и личинок рыб, причем необязательно в те районы, где нагуливались их родители. Направление дрейфа зависит от степени развития ветвей течения и может меняться по годам, что также обеспечивает перемешивание особей разных групп. Причем икра, выметанная в море (т.е. за пределами фиордов), может оттуда попадать и в фиорды, что было доказано экспериментами с «бутылочной почтой» (Dragesund, Hognestad, 1967; Hognestad, 1968,1969). Возможен и обратный перенос ихтиопланктона из фиордов в мористые районы (Screslet, Danes, 1978).
Сложность миграционного поведения северо-восточной арктической трески, постоянный обмен особями между скоплениями, участие в общем нересте производителей, выросших в различных районах моря и, в значительной мере, случайный занос потомства в Медвежинско-Шпицбергенский район либо в южную часть Баренцева моря позволяет говорить о генетической однородности данной популяции ( Lebed, Ponomarenko, Yaragina, 1983; Mork et al., 1984; Артемьева, 1988; Jorstad, 1984; Arnason and Palsson 1996; Борисов, Пономаренко, Ярагина, 1999), несмотря на иное мнение ряда ученых по поводу различий в генетическом составе популяции норвежской прибрежной трески ( Moller 1969; Jorstad and Na vdal 1989; Fevolden and Pogson 1995,1997).- Таким образом, в норвежско-баренцевоморском регионе обитает единая суперпопуляция трески, которая может образовывать внутрипопуля-ционные экологические группы, основными из которых признаются океаническая (дальний мигрант) и прибрежная (с ограниченным характером миграций), численность которых варьирует по поколениям. Однако, несмот 34 ря на ряд присущих им особенностей, репродуктивная изоляция у них отсутствует, т.к. они имеют возможность случайного свободного скрещивания, что и обеспечивает большой полиморфизм трески.
Изменения соотношения полов под влиянием биотических абиотических факторов
Поддерживающий рацион трески массой 600 г при температуре 0-2 С составляет 0,45-0,52 % от массы тела рыбы, что в энергетическом выражении составляет 3,7-3,9 кал/г в сутки (Карамушко О., Карамушко Л., 1995). Таким образом, энергетический поддерживающий суточный рацион для особи с такой массой составляет 2,22-2,34 ккал/сутки, годовой - 810-854,1 ккал/год. При сравнении этих величин с рассчитанными нами видно, что фактические энергетические рационы (как квартальные, так и годовые) не менее чем в 3-4 раза превышают поддерживающие рационы.
Годовые .рационы потребления пищи северо-восточной арктической трески несколько ниже, по сравнению с рационами трески других популяций Северной Атлантики. Среднесуточный рацион балтийской трески при средней температуре воды 6 С колебался от 2,72 (у рыб в возрасте 1 год) до 1,03 % (возраст 8 лет), а величина годового потребления пищи оценивалась в 9 величин собственной массы у годовиков трески и в 4-5 величин собственной массы у более старших рыб (Zalachowski, 1985). Величины годового потребления пищи атлантической треской из вод Фарерских о-вов (при средней температуре воды 8 С) составляли 760-500 % от массы тела у рыб длиной 26-70 см и 600-370 % у рыб длиной 70-90 см. Для Северного моря, где треска имеет более высокий темп роста, годовое потребление было равно 820-790 % от массы тела у рыб длиной 30-70 см и 380 % у рыб длиной более 70 см (Jones, 1978).
Расчетные годовые рационы баренцевоморской трески колебались в 1984-2001 гг. от 840 до 2670 г у трески в возрасте 3 года и от 14,7 до 23,700 кг у трески в возрасте 13 лет, в энергетическом выражении эти величины составили 0,9-4,2 и 16 - 32 тыс. ккал соответственно. Относительные величины годовых рационов в 1984-2001 гг. также значительно изменялись: от 160 % (1987 г.) до 320 % (1991 г.) от величины запаса трески на начало года (Долгов, 1999).
Анализ полученных данных показал, что наибольшая изменчивость энергетических рационов отмечалась у трески в возрасте 3-4 года. Именно в этом возрасте завершается переход трески на питание рыбной пищей, однако треска, вероятно, еще не способна к достаточно успешной добыче пищи и к протяженным пищевым миграциям, а интенсивность ее откорма в значительной степени зависит от наличия доступных пищевых организмов в районе ее обитания. В более старшем возрасте способность трески к активным и протяженным нагульным миграциям позволяет находить скопления кормовых организмов на широкой акватории Баренцева моря, обеспечивая себе более или менее равномерное питание.
Липиды являются важным биохимическим звеном в пищевой сети экосистемы, отражающим связи между хищниками и жертвами (например, между треской и мойвой). Основным местом аккумулирования липидов у трески является ее печень, тогда как в мышцах липиды составляют не более 1% сырого веса..Таким образом, основные резервы липидов организма (до 70-80 %) содержатся в печени (Trout, 1957; Миндер Л. и Миндер Р., 1967; Подражанская, Яржомбек, 1970; Love, 1980; Lambert, Dutil, 1997а). Гепатосоматический индекс - ГПСИ (относительный вес печени рыб) -весьма динамичный показатель, отражающий условия питания трески (Lambert, Dutil, 1997а; Yaragina, Marshall, 2000).
Резервы липидов, отложенные в печени рыб, используются в периоды голодания у неполовозрелых особей и в течение годового цикла созревания гонад - у половозрелых (Кривобок, Токарева, 1972; Масленникова, 1970, 1978; Ярагина, 1992; Fecundity, atresia, and..., 1991) (рис. 2.8). Было показано, что изменения содержания липидов в зависимости от пищевого рациона воздействуют на репродуктивный потенциал рыб как на индивидуальном (Henderson, Wong, Nepsy, 1996; Henderson, Wong, 1998; Adams, 1998), так и на по-пуляционном уровне (Food, transport and anchovy..., 1998).
Значения ГПСИ у трески Баренцева моря в 1946-2001 гг. сильно изменялись, оставаясь более или менее синхронными у разных размерных групп (рис.2.9). Величины ГПСИГ0Д были относительно стабильны в период 1946-1963 гг., причем в среднем на 1-2 % ниже, чем в 1967-1976 гг., когда длительно наблюдались довольно высокие значения этих индексов ( 5%). В 1967-1976 гг. значения ГПСИГ0Д заметно увеличивались с увеличением длины рыб. Уменьшение ГПСИГ0Д наблюдалось в 1977-1979 и 1984-1987 гг. Наибольшие колебания величин ГПСИГ0Д отмечены в 1987-1997 гг., когда их минимумы в 1987 и 1995 гг. совпадали или следовали за минимумами в биомассе запаса мойвы. В 1986-1988 гг. динамика ГПСИГ0Д была такой, что у рыб самых крупных размеров средние значения гепатосоматических индексов были равны или даже ниже таковых у рыб самых мелких размеров, что свидетельствовало о непропорционально большем уменьшении значений ГПСИгод у крупной трески в эти годы.
Зависимость показателей плодовитости от биотических и абиотических условий
Так, широтные различия в температуре воды сопровождались изменениями в длине половозрелости (Lmat) у самок морской камбалы (Pleuronectes platessd) в Северном море (Rijnsdorp , 19936). Отрицательная корреляция наблюдалась между Lmat и средней температурой воды в третьем квартале предшествующего сезона нагула. Сильная корреляция (R=0,98; р 0,01) между средней массой рыб в возрасте 4 лет и средней температурой придонных слоев воды, наблюдавшаяся у 17 различных запасов трески Северной Атлантики, показывает влияние температуры на рост трески (Brander, 1994). Температура является также причиной значимой доли изменений созревания самцов и самок трески Джорджес банки и залива Мэн (O Brien, 1999). Исследование разных популяций трески Северной Атлантики выявило значимую отрицательную связь между возрастом созревания и температурой (Myers, Mertz, Fowlow, 1997).
Средний возраст 50%-ного созревания (А5о) трески в Балтийском море был отрицательно связан с репродуктивным объемом воды в море (т.е. объемом моря с пригодными для воспроизводства показателями солености, содержания кислорода и температуры), но подобные связи не были найдены с величинами средней длины 50%-ного созревания (Cardinale, Modin, 1999). Подходящие уровни содержания кислорода и солености могут рассматриваться как индекс, воздействующий на генеративную (т.е. направленную на рост гонад) массу тела, причем в плохих нерестовых условиях молодые и мелкие самки балтийской трески могут откладывать созревание, направляя больше энергии на соматический рост, чем на производство икры. Связей темпа созревания трески Баренцева моря с колебаниями температуры воды не найдено..
Манипуляции с условиями света в садковых экспериментах демонстрировали возможное влияние этого фактора на созревание. Различные опыты, проведенные на культивируемой треске с использованием разных фотопериодов и интенсивности освещения, показали, что постоянный свет приводит к задержке полового созревания и улучшению роста у особей обоих полов (Dahle, Taranger, Norberg, 2000; Growth, gonadal development..., 1995; Effects of exercise..., 2000). Разная интенсивность освещения, использованная в опытах, влияла на созревание и рост примерно одинаково (Dahle, Taranger, Norberg, 2000).
На примере пресноводных водоемов, подвергшихся сильному загрязнению, показана реакция репродуктивной системы рыб на различные воздействия (Шатуновский, Акимова, Рубан, 1996). Наиболее общими и часто встречающимися видами нарушений воспроизводительной функции рыб являются асимметричное развитие гонад и их структурная деформация, ранее половое созревание рыб, резорбция половых клеток самцов и самок на всех фазах развития, в том числе и зрелых, увеличение числа рыб, пропускающих нерест, снижение плодовитости. Для сильно токсицированных водоемов с преобладанием тяжелых металлов и нефтепродуктов характерны также гермафродитизм, стерильность особей, при аварийных сбросах загрязнителей -массовая атрезия задолго до нереста. Долговременный эффект разлива нефтепродуктов на репродукцию показан и у морских видов рыб (Deniel, 1984; Brule, 1987).
Баренцево море относится с сравнительно чистым водоемам ( Плоти-цина, 2003, 2004; Титов, Плотицына, Новиков, 2006), поэтому случаи нарушения здесь воспроизводительной функции у рыб, в том числе у трески, редки. Тем не менее, рядом авторов (Влияние океанологических..., 1991; Solemdal, Makhotin, Fonn, 1998; Makhotin, Solemdal, 2001) отмечалось увеличение случаев аномального развития икринок/личинок трески в последние годы (возможно связанное со сбросом льяльных вод в прибрежных районах). Вероятно также, что какие-либо загрязняющие вещества могут влиять на темпы полового созревания особей. Исследования в данном направлении следует продолжить.
Соотношение полов - важный признак популяции, связанный с эволюционными тенденциями изменения признаков (Никольский, 1974а; Замахаев, 1964; Геодакян, 1974, 1981). Существует понятие первичного (при оплодотворении или образовании зигот), вторичного (при рождении) и третичного (у половозрелых особей) соотношения полов. Первичное соотношение всегда направлено в сторону преобладания самцов (до 2:1), затем оно меняется в сторону преобладания самок из-за большей смертности самцов. Вторичное соотношение полов - переменная величина, тесно связанная с условиями среды. Вторичное соотношение полов, по-видимому, связано обратной связью с соотношением полов у производителей. Это было показано в экспериментах на аквариумных рыбках гуппи (Lebistes reticulatus Peters) (Геодакян, Кособутский, Билева, 1967). В популяциях, подвергающихся изменениям или стрессам, особенно на окраинах ареала, преобладают самцы, а в стабильных популяциях - самки, вплоть до появления бессамцовых популяций (Макеева, Никольский, 1965). При изменчивой среде, когда требуется большая пластичность, среднемноголетний оптимум соотношения полов изменяется в сторону преобладания самцов, та же тенденция наблюдается и при более кратковременных изменениях среды. Это согласуется с теоретическими представлениями о том, что женский пол играет роль стабилизирующей, консервативной подсистемы, специализирующейся на сохранении накопленных признаков, а мужской пол играет роль оперативной, движущей подсистемы и в отношении изменчивости признаков является «авангардом» популяции.
У трески Баренцева моря в связи с различиями в темпах созревания самцов и самок, а также неодинаковой продолжительностью жизни особей разных полов, в нерестовой популяции наблюдается разные соотношения полов, как в возрастных, так и в размерных группах. В среднем среди половозрелой трески в возрасте до 10 лет и в размерных классах до 90-95 см преобладают самцы, среди более крупной трески - самки; старшие возрастные группы и самые крупные особи представлены в стаде преимущественно самками (Пономаренко, Ярагина, 1995) (рис. 3.9).
Выживаемость икры и личинок в зависимости от качества производителей и абиотических условий
Северо-восточная арктическая треска ранее была ближе к третьему типу популяций по классификации Г.Н. Монастырского; в настоящее время ее следует отнести к популяциям второго типа, поскольку в нерестовой популяции доминируют рекруты, а остаток составляет небольшую часть. Доля впервые нерестующих рыб в стаде значительно увеличилась в период между 1932 и 1987 гг. До середины 1950-х годов рекруты составляли примерно 50 % производителей. К концу 1960-х гг. доля рекрутов увеличилась до 90%, после чего вплоть до конца 1980-х гг. она равнялась в среднем 80 % (Jergensen, 1990). За исследованный 50-летний период в структуре популяции трески Баренцева моря произошли изменения, и она из популяции, принадлежащей к 3 типу с преобладанием повторно нерестующих рыб (остатка), превратилась в популяцию 2 типа с более ранним наступлением половой зрелости, простой структурой стада и преобладанием рекрутов.
Ранне- и позднесозревающие особи Присущий треске полиморфизм позволяет предполагать наличие в популяции особей с разными относительно наступления половой зрелости признаками - т.е. ранне-, средне- и поздносозревающих. Такое предположение было сделано и подробно рассмотрено В.М. Борисовым (1978), описаны сценарии изменения вклада в репродукцию на примере гипотетического поколения трески с рано- (6 лет), средне- (8 лет) и поздносозревающими (11 лет) подгруппами рыб. Показано снижение вклада в репродукцию стада средне- и особенно поздносозревающих рыб и увеличение вклада раносозре-вающих при увеличении интенсивности промысла.
Аналогично и у трески Баренцева моря, смещение влево и вверх огивы созревания трески по размерным классам в 1980-е годы может быть объяснено селекционным влиянием интенсивного промысла, благоприятствующим выживанию и оставляющим больше шансов к продолжению рода раносозре-вающим рыбам. Однако, пока не ясно, являются ли эти признаки наследственными, либо это проявление весьма широкой нормы реакции рыб на изменения природных условий. Как уже отмечалось, изменчивость скорости роста у рыб очень велика, т.к. определяется действием многих генов, показатели наследуемости веса и длины рыб при этом малы. Относительно сроков созревания рыб, которые также имеют полигенную природу, для одних видов и стад высокая их наследуемость найдена (форель, карп, пелядь), а для других -нет (Кирпичников, 1987).
Интересный эксперимент, один из немногих, демонстрирующих генетические влияния в природных условиях, был проведен Д. Резником и его коллегами (Reznick, Bryga, Endler, 1990; Evaluation of the rate..., 1997) Они обнаружили различия в смертности гуппи (Poecilia reticulata) разного размера, обусловленные двумя естественными хищниками гуппи: высокотелой креницихлой (Crenicichla aha), которая поедает, главным образом, крупных половозрелых гуппи, и тринидадским ривулусом (Rivulus hartii), который питается преимущественно мелкими неполовозрелыми рыбами. Перемещая гуппи из мест с креницихлами в места с ривулусами, исследователи манипулировали с величинами смертности гуппи. После нескольких лет работы были обнаружены различия в созревании гуппи из разных мест обитания, которые наследовались потомством. Гуппи, обитавшие вместе с ривулусами, созревали позже и при больших размерах, в отличие от гуппи, содержавшихся с креницихлами. Значимый эффект появился не сразу, а только через 11 лет, т.е. через 30-60 генераций гуппи.
Структурные компоненты нерестовой популяции трески Баренцева моря по фактору раннего и позднего созревания, с различным вкладом в пополнение выделены В.Л. Третьяком (Tretyak, 2002а,б, 2003) на основе математического моделирования. Следует отметить, что они оказались неодинаковыми на трех разных участках всего временного ряда. Первая компонента в начальном периоде (1949-1964 гг.) была суммарной численностью трески, созревшей впервые в возрасте 4-12 лет, вторая - в возрасте 13-15 лет, а в недавнем периоде (1976-1997 гг.) - соответственно в возрасте 4-9 и 10-12 лет. По мнению В.Л. Третьяка, более многочисленное и жизнестойкое потомство дают поздно созревающие особи, поэтому при эксплуатации запаса требуется поддерживать оптимальный структурный состав производителей.
Впервые и повторно созревающие особи Немаловажное значение для эффективности нереста имеет соотношение впервые и повторно созревающих особей. Доля повторно нерестующих самок трески увеличивается с возрастом. Так, почти вся крупная (более 100 см) треска является повторно нерестующей (табл. 3.7). Повторно нерестующие рыбы обычно классифицируются по наличию нерестовых меток на отолите, которые впервые были описаны Г. Роллефсеном (Rollefsen, 1933); они по ряду признаков отличаются от обычных годовых колец. Этот метод иногда может давать отклонения, особенно в годы с резкими колебаниями кормовых ресурсов и отсюда - темпа роста рыб. Например, судя по данным 1988-1990 и 1995-1996 гг., неожиданно высокий процент мелкой трески (50-60 см) был классифицирован в съемках как повторно нерестующие рыбы. Поскольку большинство ( 80%) рыб этих размеров неполовозрелые, маловероятно, что эти особи в действительности являются повторно нерестующими. Оба выше указанных временных отрезка ассоциируются с низкими значениями кондиции рыб (см. рис. 2.9). По-видимому, особенности расположения годовых колец на отолитах, которые интерпретировались как отолиты половозрелых рыб, также могли быть вызваны уменьшением темпов роста.
