Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 9
Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика района исследования 19
Глава 3. Размерно-возрастная характеристика и рост 27
3.1. Длина и масса 27
3.2. Рост 31
3.3. Возрастной состав уловов 43
Глава 4. Воспроизводительная способность 46
4.1. Половое созревание 46
4.2. Соотношение полов 46
4.3. Плодовитость 50
Глава 5. Болезни и паразиты 74
5.1. Псевдобронхиальная опухоль 74
5.2. Зараженность трески копеподой Haemobaphes diceraus 87
Глава 6. Сезонное распределение 96
Глава 7. Питание 127
7.1. Объекты питания 127
7.2. Внутривидовые отношения 137
7.3. Межвидовые пищевые отношения 147
7.4. Особенности сезонного питания 152
7.5. Пищевые связи трески в экосистеме рассматриваемого района 155
Глава 8. Промысел и современное состояние запаса 159
8.1. История освоения запасов трески у северных Курильских островов 159
8.2. Современное состояние запаса 163
Основные выводы 169
Библиографический список использованной литературы 171
Приложения 200
- Краткая физико-географическая характеристика района исследования
- Возрастной состав уловов
- Зараженность трески копеподой Haemobaphes diceraus
- Пищевые связи трески в экосистеме рассматриваемого района
Введение к работе
История исследований ресурсов донных и придонных рыб в дальневосточных морях берет начало с японской экспедиции к западным берегам Камчатки под руководством профессора Марукавы (Дерюгин, 1928). Благодаря этой экспедиции, состоявшейся в 1915-1917 гг., были впервые получены данные по биологии и возможностям промысла целого ряда промысловых видов рыб, в том числе и тихоокеанской трески Gadus macrocephalus. Некоторые сведения о сезонном распределении и размерно-весовых характеристиках трески вод Западной Камчатки были получены на основании результатов опытного лова, организованного в 1926 г. фирмой Люри (Правдин, 1928). В 1927 и 1928 гг. отечественными исследователями был получен сравнительно обширный материал по биологии трески Карагинского залива и Командорских островов (Навозов-Лавров, 1928). В 1930 и 1931 гг. рейсы промысловых и поисковых траулеров к берегам Камчатки, в Японское и Берингово моря показали довольно широкое распределение трески на мелководьях северо-восточного побережья Азии. В то же время полученные данные указывали на ограниченность и рассредоточенность запасов тихоокеанской трески, что, по мнению части специалистов, ставило под сомнение целесообразность организации специализированного тралового промысла (Суворов, Щетинина, 1935). Решающими в разрешении этого важного вопроса стали результаты экспедиций 1934—1939 гг., а также успешный траловый лов трески зимой у восточных берегов Камчатки в 1940 и 1941 гг. Анализ данных, полученных за эти и последующие годы, показал, что начальные выводы о бесперспективности трескового промысла весьма поспешны и необоснованны (Моисеев, 1940, 1950; Гордеев, 1949). В конечном счете, возобладали взгляды о целесообразности, и даже необходимости организации тралового промысла на Дальнем Востоке, в уловах которого треска должна занять существенное место.
В целом, исследования тихоокеанской трески, проведенные до 1950-х годов, преимущественно, в водах Камчатки и западной части Берингова моря обобщены П. А. Моисеевым (1953). Результаты исследований, проведенных в водах восточной Камчатки и западной части Берингова моря в 1966-1980 гг., обобщены в диссертационной работе В. Г. Вершинина (1982).
В водах Сахалина в период владения южной частью острова Японией исследования были направлены на поиск районов скоплений трески (Поисковые исследования..., 1952а; Поисковые исследования..., 1952b; Опытные контрольно-поисковые ловы..., 1957). Кроме того, анализировалась динамика уловов данного вида. В частности был сделан вывод о том, что одной из причин снижения уловов трески в водах Сахалина является чрезмерный промысел (Рыбная промышленность..., 1947).
Отечественные исследования особенностей биологии трески в водах юго-западного побережья Сахалина были начаты Сахалинским отделением ТИНРО в 1947 г. Основное внимание в начальный период этих работ было обращено на питание и биологические показатели трески (Куличенко, 1954). Вместе с тем изучался вопрос о возможности тралового промысла данного вида. В частности было выяснено (Лестев, 1956), что при траловом лове трески целесообразно тралить со скоростью 3-4 узла. Дальнейшими исследованиями были выяснены особенности миграций и сезонного распределения, плодовитости и созревания трески данного района (Элькина, 1957, 1963). В последующие годы систематические исследования трески в Татарском проливе прекратились и были возобновлены Сахалинским филиалом ТИНРО лишь в 1983 г. А с 1985 г. стала изучаться и треска вод южных Курильских островов, информация по которой на тот период ограничивалась только данными вылова и районами промысла (Веденский, 1949; Кичагов, 1955). Результаты этих исследований нашли отражение в работах Ким Сен Тока (1988, 1993, 1999), обобщенных в диссертации и сводной статье (Ким, 1997, 1998).
Первый научно-поисковый рейс к северным Курильским островам был организован Сахалинским филиалом ТИНРО в 1957 г. Второй, ставший
5 началом планомерного изучения трески океанских вод островов Шумшу, Парамушир и Онекотан, - лишь в 1990 г. С 1992 г. район исследований расширился за счет вод юго-восточной Камчатки. Это было особенно важным, так как скопления трески в тихоокеанских водах северных Курильских островов и южной части Камчатки представляют собой единый запас.
Актуальность проблемы. Успешное решение задачи рационального использования биологических ресурсов находится в прямой зависимости от степени их изученности, в том числе изученности биологии слагающих их видов гидробионтов.
Треска различных дальневосточных районов, вследствие разнообразия в них физико-географических условий обитания, характеризуется особенностями биологии. Некоторые из этих особенностей во многих важных в промысловом отношении районах в настоящее время изучены удовлетворительно. Однако имеющиеся сведения о биологии северокурильской трески, несмотря на ведение промысла у островов с начала XX века, остаются весьма отрывочными. До наших исследований не было опубликовано ни одной работы, специально посвященной тому или иному вопросу ее биологии. Представления о ней ограничивались данными о сроках и районах промысла, известными еще со времени владения островами Японией (Богданов, 1946), и очень генерализованной схемой сезонных миграций (Моисеев, 1953), требующей, впрочем, серьезной корректировки. Информация о плодовитости северокурильской трески, полученная на основании ограниченного материала, была приведена в работе Ким Сен Тока (1998). Некоторые данные, касающиеся преимущественно промысла трески, рассмотрены в нескольких работах, опубликованных в последние годы (Дудник и др., 1995; Тарасюк и др., 2000а).
В настоящее время лов трески в рассматриваемом районе проводится недостаточно эффективно. Основной промысел здесь связан с другими видами рыб - минтаем, северным одноперым терпугом, тихоокеанским клювачом и длинноперым щипощеком. Уменьшение численности основных объектов промысла - минтая и северного одноперого терпуга (вследствие промысла или
естественных причин), может вызвать повышенный интерес рыбопромышленников к другим видам, в том числе и к треске. С другой стороны, минтай и северный одноперый терпуг - одни из основных объектов промысла, являются и главными объектами питания трески. Поэтому возможное уменьшение их численности может отразиться и на условиях обитания трески данного района - в частности, на сезонном распределении и численности, а значит, и на промысловой обстановке.
В связи с этим изучение особенностей биологии тихоокеанской трески, динамики ее запасов, также как и место в ихтиоцене тихоокеанских вод северных Курильских островов, является актуальной задачей.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение биологии тихоокеанской трески и ее особенностей, обусловленных обитанием в водах восточного побережья северных Курильских островов и южной части Камчатки.
Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
исследовать межгодовую изменчивость размерно-возрастной структуры трески;
оценить ее воспроизводительную способность;
выявить основные закономерности сезонного распределения;
определить видовой состав кормовых объектов, выяснить особенности питания и установить основные трофические связи;
- определить современный статус запаса и направление многолетних
тенденций в динамике численности трески.
Научная новизна. Впервые детально рассмотрены различные стороны биологии трески, обитающей в океанских водах северных Курильских островов и южной части Камчатки. На большом материале показано, что основу питания трески составляют рыбы и головоногие моллюски, а в отдельные годы большое значение в питании трески имеют нетрадиционные объекты питания - в частности, промысловые отходы. Полученные данные свидетельствуют об относительном постоянстве локализации наиболее плотных концентраций
7 трески в течение года. Сезонные отличия заключаются лишь в различии их плотностей. Впервые в отечественных исследованиях рассматриваются вопросы, связанные с поражением трески Х-клеточной болезнью, в частности, ее влияние на наступление половой зрелости и плодовитость рыб. Показано, что именно с данной болезнью, в основном, связана яловость отдельных взрослых особей трески.
Практическое значение. Полученные данные и результаты анализа различных сторон биологии трески, обитающей в водах рассматриваемого района, могут быть использованы в качестве основы для последующего мониторинга состояния ее запасов.
Обобщение и сравнительный анализ многолетних данных состояния запаса исследуемой группировки трески позволили оценить его современный уровень и определить тенденции дальнейших изменений.
Данные по многолетней динамике биомассы, размерного и возрастного состава, а также производительности промысла трески рассматриваемого района, отражающие тенденции изменений, происходящих в исследуемой группировке, используются, и будут использоваться в дальнейшем при разработке квартальных и годовых прогнозов вылова трески в тихоокеанских водах северных Курильских островов.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на заседаниях ученого совета СахНИРО (Южно-Сахалинск, 1999-2002 гг.), на отчетной сессии СахНИРО (2002 г.), на конференции молодых ученых (Владивосток, 1996) и на международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объем работы. Структурно диссертация состоит из введения, 8 глав, основных выводов, библиографического списка использованной литературы и приложения. Диссертация представлена на 210 страницах, проиллюстрирована 73 рисунками, 31 таблицей и 3 фотографиями. Список
8 цитируемой литературы включает 289 источников, в том числе 72 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность: научному руководителю доктору биологических наук профессору Шунтову В. П. - за веру, поддержку и заряд неуемной энергии, неизменно получаемый при каждом общении; сотрудникам КамчатНИРО, СахНИРО и ВНИРО, принимавшим участие в сборе биостатистического материала по треске на борту японских судов, проводивших промысел у северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки; сотрудникам СахНИРО Пузанкову К. Л., Частикову В. Н., Володину А. В. - за помощь в сборе материалов по питанию; Мухаметову И. Н. и сотруднику ВНИРО
Селютину А. Л.| - за помощь в сборе материалов по питанию и плодовитости;
Шелеповой О. П., Кручининой А. Ю. и Смолиной О. Н. - за помощь в обработке материала по плодовитости; Стоминку Д. Ю. - за помощь в обработке материалов по питанию; Шуняевой Т. В. - за помощь при выполнении отолитометрии; Немчиновой И. А., Лабаю В. С, Печеневой Н. В. и сотруднику ИБМ Озолиньшу А. В. - за участие в определении видового состава беспозвоночных - объектов питания трески; Виноградову С. А. - за извлечение из трески целого экземпляра паразитической копеподы Haemobaphes diceraus; сотруднику ИБМ Сясиной И. Г. - за помощь в ознакомлении с литературой по псевдобранхиальной опухоли; Ким Сен Току, Вяловой Г. П. и Каеву А. М., уделившим время для прочтения рукописи и высказавшим ряд замечаний.
Краткая физико-географическая характеристика района исследования
Рельеф дна. Курило-Камчатский регион представляет собой систему поднятий и впадин. На юге (о. Хоккайдо) эта система оканчивается хребтом Сиретоко и сопряженной с ним предгорной низменностью Немуро, а на севере - продолжается в поднятиях восточной Камчатки (Костенко и др., 1998). Курило-Камчатская область характеризуется сочетанием таких типичных черт, как чрезвычайно резкие контрасты надводного и подводного рельефа, большая сложность гравитационного поля, интенсивный современный наземный и подводный вулканизм (Безруков, 1955) и высокая сейсмическая активность (Gaedicke et al., 1997). Гряда островов находится в непосредственной близости от одного из основных цунамигенных районов Тихого океана (Водные биологические ресурсы..., 2000).
Северо-Курильский сегмент (от пролива Крузенштерна до Первого Курильского пролива) состоит из двух частей: южной и северной. Южная часть имеет широкий свод, разделенный на три зоны северо-восточного простирания продольными и узкими прогибами. Днища прогибов расположены на уровне верхней присводовой ступени. Центральная зона наиболее поднята (о. Онекотан — о. Шиашкотан), западная (также островная) - относительно опущена, восточная наиболее погружена и представлена подводным валообразным поднятием, поверхность которого расположена на уровне шельфовой равнины и отделенным от нее уступом поверхности верхней ступени. Северная часть сегмента, расположенная севернее разлома Четвертого Курильского пролива, в морфоструктурном отношении больше связана с поднятием южной Камчатки, нежели с остальной частью Курильской гряды. Северная часть сегмента включает острова Парамушир и Шумшу с обширным шельфом с восточной стороны и присводовой верхней ступенью. От Камчатки ее отделяет разлом Первого Курильского пролива (Костенко и др., 1998).
Таким образом, одной из характерных черт рельефа дна курильского района является слабовыраженный шельф. Его ширина обычно находится в пределах от 1-3 до 10—15 миль. Однако в северной части сегмента (о. Парамушир и мыс Лопатка) ширина шельфа достигает 30 и более миль. Различия в ширине шельфа накладывают отпечаток на состав промысловых видов рыб. В водах центральной части сегмента, за исключением северного одноперого терпуга — представителя шельфа, обитают рыбы материкового склона - черный и стрелозубый палтусы, морские ерши и окуни. В водах северной части сегмента многочисленны шельфовые виды, в том числе и треска.
Климат. В рассматриваемом районе климат в значительной степени обусловлен географическим положением: он находится в зоне действия азиатско-тихоокеанской муссонной циркуляции, которая определяет характер атмосферных процессов и многие особенности климата и погодных условий (Водные биологические ресурсы..., 2000).
В районе северной части Курильских островов преобладают воздушные массы умеренных широт; интенсивна циклоническая деятельность, особенно зимой; высока повторяемость пасмурного неба. Осадки превышают испарение. Лето отличается повышенным влагосодержанием воздуха и частыми туманами, зима - мягкостью, погодной неустойчивостью и сильными ветрами.
У мыса Лопатка восточные ветры преобладают в мае, июне и сентябре. Одинаковой повторяемостью западных и восточных ветров характеризуется июль. В течение оставшихся 8 месяцев явно преобладающим направлением ветров является северо-западное (Курсанова, 1959). Самые слабые (1,5 м/сек.) среднемесячные ветры отмечаются в сентябре-октябре (Shevchenko, Saveliev, 1999). В то же время данный период (август-ноябрь) характеризуется жестокими штормами (9-10 баллов) под влиянием депрессий и вследствие очень неустойчивого состояния атмосферного давления (Кукса, 1959), которое также обусловливает 50-80% энергии неприливных колебаний уровня океана (Лихачева, 1984). Наиболее значительные (до 7 м/сек.) среднемесячные ветры северо-северо-западного направления отмечаются в феврале—марте, хотя самые жестокие ветры северо-западного и северо-восточного направлений фиксируются в ноябре-январе (Shevchenko, Saveliev, 1999) с установлением над Азией области высокого давления (Кукса, 1959).
Рассматриваемый район характеризуется отсутствием льдообразования в зимний период, что имеет большое промысловое значение. Именно в данный период треска образует преднерестовые и нерестовые скопления, которые могут облавливаться промыслом. Вместе с тем зимой отмечаются частые и сильные ветры, сопровождаемые штормами, являющиеся естественным фактором, лимитирующим промысловое давление.
Водные массы. В районе континентального склона северных Курильских островов глубинная тихоокеанская водная масса отмечается на меньших (до 600 м), чем в открытом океане глубинах. Наибольшая толщина вертикальной структуры водных масс на континентальном склоне занята водами тихоокеанского теплого промежуточного слоя (ТПС) мощностью 250-500 м. Верхняя часть (от свободной поверхности до глубин 150—200 м) занята поверхностной (0-50 м) и холодной подповерхностной (0-(30)-150 м) водными массами (Кантаков, 2000).
Холодная промежуточная водная масса (слой ХПС) является одной из характерных особенностей гидрологической структуры вод северо-западной части Тихого океана. Ее происхождение объясняется развитием осенне-зимней конвекции в океане и поступлением в этот район холодных прослоек вод Берингова и Охотского морей (Морошкин, 1955). В осенне-зимний сезон под влиянием холодных масс континентального воздуха конвекция распространяется на большие глубины (Кукса, 1959). На шельфе островов в зимний период конвекция проникает до дна, и температура холодного слоя, не подстилающегося более теплыми водами, здесь ниже, чем в сопредельных областях, причем отличия тем больше, чем суровее зима (Торохов, 1989). В летне-осенний период толщина ХПС океанских вод северных Курильских островов значительно больше (200-300 м), нежели в прилегающем районе Тихого океана (Храпченков, 1995). Океанографические исследования, проведенные в период 1992-1997 гг., показали преимущественную приуроченность трески к ТПС в осенне-зимний период и к нижней границе ХПС - в весенне-летний период (Кантаков, 2000).
Возрастной состав уловов
За период исследований тихоокеанской трески получены данные по возрастной структуре уловов основных популяций этого вида в различных частях ареала. Наибольший определенный возраст особей в различных популяциях трески варьирует от 6 (Ketchen, 1961; Hattori et al., 1992) до 15 лет (Ровнина и др., 1997). Возрастной состав трески северных Курильских островов и юго-восточной части Камчатки ранее не определялся. Сравнение темпа роста трески исследуемого района, полученного за различные периоды исследований, в основном не показало значительных отличий. Вместе с тем определение возраста выполнялось не ежегодно и в значительно меньшем масштабе, чем массовые измерения длины тела. Поэтому для анализа динамики возрастной структуры трески рассматриваемого района мы использовали размерно возрастной ключ. Как показано на рисунке 3.12, в уловах донных тралов треска представлена особями в возрасте от 0+ до 12+ лет. За весь период наблюдений (за исключением 1990 г.) самыми многочисленными были особи в возрасте 2+, на долю которых приходилось от 24,6% (1990 г.) до 57,4% (2002 г.). Средний возраст трески изменялся от 2,0 до 3,2 лет и составил в среднемноголетнем плане 2,51. Причем, как и в случае со средней длиной, в динамике среднего возраста трески обнаруживаются признаки цикличности: после постепенного возрастания значений среднего возраста происходит постепенное снижение данной величины, которая через некоторое время снова начинает постепенно возрастать (рис. 3.13).
Рассматривая динамику возрастного состава за период исследований, как и при анализе размерных рядов, можно предположить только одно относительно многочисленное поколение, выделяющееся на фоне других, -поколение 1988 г.
Таким образом, характерной особенностью возрастной структуры трески рассматреваемого района является ее относительная стабильность, лишь слегка варьирующая в зависимости от флуктуации урожайности слагающих ее поколений. Это проявляется в преимущественном доминировании за все годы исследований в траловых уловах особей трески в возрасте 2+.
Половозрелость тихоокеанской трески в зависимости от района обитания наступает при достижении различной длины и возраста. Так, в возрасте 5 лет при средней длине 67 см данный вид достигает половой зрелости в водах о. Хоккайдо (Mishima, 1984). У северо-восточного побережья о. Хонсю треска созревает при длине 40-50 см в возрасте 4-6 лет (Hokkaido Bottomfish Research Group, 1978; no: Mishima, 1984). Минимальная длина впервые созревающих самок трески в водах западного Сахалина и южных Курильских островов составляет 55 см, в то время как самцов - 48 и 43 см, соответственно (Ким, 1995). При этом в возрасте 4 года половозрелости достигают 25,5% самок и 35,1% самцов. В проливе Джорджия 50% самцов созревают при длине 48 49 см, соответствующей возрасту двух законченных лет; самки - при длине 55 см, соответствующей возрасту 3 года (Ketchen, 1961). Минимальная длина половозрелой трески в тихоокеанских водах северных Курильских островов и южной части Камчатки составляет 48 см для самок и 44 см - для самцов. Минимальный возраст наступления половозрелости - 2+. Массовое наступление половозрелости (более 50%) отмечается при достижении длины самками 71-75 см, самцами - 61-70 см. Возраст массового наступления половозрелости для самок и самцов - 4+ (рис. 4.1). П. А. Моисеев (1953) считал, что в целом для тихоокеанской трески характерно почти равное соотношение полов. По данным Марукавы (Дерюгин, 1928), в среднем на два самца западнокамчатской трески приходится три самки. Преобладание самок было отмечено также для трески, обитающей в водах южных Курильских островов (Ким, 1997). Не для всех районов обитания трески однотипен и характер изменения полового соотношения. Так в водах Западной
Зараженность трески копеподой Haemobaphes diceraus
Haemobaphes diceraus Wilson, 1917 - жаберный кровососущий паразит морских рыб Северной Пацифики относится к копеподам из семейства Pennellidae (Grabda, 1975; Kabata, 1967). Взрослые особи этого паразита отмечены у 8 видов рыб из 7 родов, 5 семейств и 4 отрядов (Nagasawa, Maruyama, 1987; Казаченко, 1995). У тихоокеанской трески гемобафес отмечен в Охотском (Авдеев, 2001), Японском, Беринговом (Гусев, 1951; Швецова, 1994) морях, а также в водах Восточной Камчатки (Швецова, 1994).
Вопросы, связанные с паразитизмом гемобафесов, преимущественно, рассматривались в связи с исследованиями минтая Theragra chalcogramma. Что касается тихоокеанской трески, то в опубликованных работах или констатируется факт паразитизма (Гусев, 1951), или приводятся данные о степени поражения (Швецова, 1994). Наши исследования позволяют рассмотреть более широкий круг вопросов, связанных с поражением трески Н. diceraus, и дополнить уже имеющиеся данные по зараженности рыб гемобафесами в целом.
Так как местом прикрепления Н. diceraus являются жаберные дуги между двумя рядами жаберных пластинок, его наличие легко определяется визуально при поднятии жаберной крышки рыбы (фото 5.2). При этом необходимо отметить, что из-за особенностей развития фиксируются только взрослые особи паразита на второй фазе развития.
Исследования показывают, что гемобафисы предпочитают прикрепляться к определенным жаберным дугам. Так, Н. disphaecephalus, найденный на жабрах тихоокеанской корюшки Thaleichthys pacificus, главным образом, локализуется на первой жаберной дуге (Grabda, 1976), а Н. cresseyi, паразитирующий на представителях рода Liparis, - на 3-й и 4-й (Казаченко, 1995). Что касается Н. diceraus, то по нашему мнению, характер ее локализации на треске рассматриваемого района более точно можно определить, как избегание 2 жаберной дуги. Наглядно это иллюстрирует рисунок 5.7 Известно, что Н. diceraus развивается с обязательным участием промежуточных хозяев - донных и придонных рыб. Однако они все еще не выявлены, как не определены промежуточные хозяева и для каждого отдельного вида рода Haemobaphes. Причиной данного факта является невозможность в настоящее время видовой идентификации личинок гемобафесов. В целом же они обнаружены у рыб, относящихся к семействам тресковых Gadidae, рогатковых Cottidae, камбаловых Pleuronectidae и игловых Syngnathidae (Kabata, 1967; 1988).
Вместе с тем, отдельные случаи обнаружения личинок гемобафеса у видов, являющихся окончательными хозяевами, в частности у минтая (Kabata, 1988), показывают возможность заражения рыб без участия промежуточных хозяев паразитических копепод. Очевидно, такие случаи могут рассматриваться как начальный этап заражения рыб гемобафисами.
Тем не менее, связь с дном является одним из определяющих факторов заражения рыб гемобафесом. С придонным образом жизни в определенный период развития связываются размерные особенности заражения минтая (Авдеев, 2001). Отмеченные в придонных горизонтах размерные группы данного вида отличались наибольшей зараженностью.
Однако обитание в придонных горизонтах не является фактором, достаточным для заражения рыб гемобафесом. В пользу этого свидетельствует сильное отличие в зараженности различных размерных групп трески, ведущих, как известно, придонный образ жизни (рис. 5.8). Высокая степень заражения (до 73%) характерна для ее мелкоразмерных групп, в то время как у рыб длиной более 70 см гемобафес встречается редко.
Очевидно, другим необходимым условием заражения рыб является наличие на участках их обитания промежуточных хозяев гемобафеса. Степень перекрывания участков обитания промежуточных и окончательных хозяев копепод, по всей вероятности, и будет предопределять степень заражения последних. По данным весенней учетной съемки 2002 г., охватившей тралениями глубины с 50 м, наибольшей зараженностью характеризовались двухгодовики (особи длиной 21-30 см), главным образом придерживающиеся глубин 100-150 м (рис. 5.9). Этот факт предполагает преимущественное обитание в пределах данных глубин промежуточных хозяев Н. diceraus.
Пищевые связи трески в экосистеме рассматриваемого района
Пищевые связи трески в экосистеме рассматриваемого района Схемы основных пищевых связей трески в экосистемах разработаны для многих районов, в частности, для Баренцева моря (Tretyak et al., 1991; по: Бойцов и др., 1996), северо-восточной части Берингова моря (Feder, Jewett, 1981; по: Bakkala et al., 1984) и прибрежных вод Камчатки (Токранов, Винников, 19916). Вместе с тем необходимо отметить, что пищевые связи трески для каждого отдельного сезона и года могут существенно отличаться. Неустойчивость трофических связей гидробионтов обусловлена, в частности, преобладанием в экосистеме нескольких видов, численность которых подвержена межгодовым флюктуациям. Такого рода неустойчивость трофических связей гидробионтов отмечается, например, для Баренцева моря (Бойцов и др., 1996). Вместе с тем, питание трески может меняться и в зависимости от особенностей сезонного распределения гидробионтов, служащих ей пищей. В рассматриваемом районе массовыми видами из рыб, численность которых подвержена межгодовым флюктуациям, являются минтай и северный одноперый терпуг. И по нашему мнению, неустойчивость трофических связей трески в прибрежных водах восточного побережья северных Курильских островов и южной части Камчатки, в целом, зависит именно от состояния запасов данных видов. При определении места трески в трофической системе прибрежных вод рассматриваемого района, мы исходили из того, что организмы, получающие пищу от продуцентов через одинаковое число звеньев, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню (Миркин, Наумова, 1999). Схематически трофические связи трески и ее положение в пищевой цепи гидробионтов, мы представляем по осредненным данным, полученным за период проведения исследований (рис. 7.6). Минтай в период исследований питался, главным образом, эвфаузиидами, получешуйника - амфиподы, изоподы и полихеты.
Преимущественное питание северного одноперого терпуга, как и в предыдущие годы (Полтев, 19996), составили эвфаузииды. Высокотелый карепрокт Careproctus roseofuscuss, главным образом, потреблял актиний (Лабай и др., 2002), возможно Stomphia соссіпеа (Токранов, 2000), шершавый карепрокт - амфипод - представителей рода Anonyx, главным образом, A. eous и A. laticoxae (Лабай и др., 2000). Как отмечалось выше, A. nugax объедает как павших гидробионтов, так и ослабленных. Крабы-стригуны (Ch. bairdi, Ch. opilio), главным образом, питаются полихетами, двустворчатыми моллюсками, десятиногими и разноногими раками, а также офиурами и морскими ежами (Тарвердиева, 1981). Кормовыми объектами креветок являются амфиподы, изоподы, копеподы, двустворчатые моллюски, многощетинковые черви и детрит (Турпаева, 1953; Соколова, 1957; Белогрудов, 1971). Раки-отшельники преимущественно питаются корненожками и в меньшей степени бокоплавами, многощетинковыми червями и детритом (Турпаева, 1953). Осьминоги из рода Octopus питаются, главным образом, различными ракообразными: мелкие особи - бокоплавами и креветками, взрослые - крабами (Акимушкин, 1963). Основными объектами питания кальмаров, вне зависимости от их видовой принадлежности, служат сами кальмары и их молодь, рыбы и ракообразные (Кузнецова, 1998). Из ракообразных наибольшее значение имеют эвфаузииды, из головоногих - молодь представителей семейства Gonatidae, из рыб -мезопелагические (Алексеев, Нигматуллин, 1996; Федорец и др., 1997). Таким образом, треска связана и с пелагическим, и с донным сообществами. Причем представители обоих сообществ в питании трески играют примерно равноценную роль (46,6% - донное, 43,8% - пелагическое), несмотря на различное количество связей с ними (9 - донное, 4 - пелагическое). При этом необходимо отметить, что выбросы нами не включены ни в одно из этих сообществ. Если в пелагическом сообществе треска связана только с консументами II и III порядков, то в донном - кроме того, и с консументами I порядка. Большинство объектов питания трески относятся к консументам второго порядка. Консументы третьего порядка (кальмары и осьминоги) составляют только 21% рациона трески. Средняя и крупная треска занимает четвертый трофический уровень, являясь консументом третьего порядка, потребляя, помимо прочего, и меньших по размеру хищников.
