Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы по теме исследования 7
1.1. Внутривидовая структура рыб 7
1.2. Структура вида горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) 12
1.3. Популяционная организация горбуши северного побережья Охотского моря 16
2. Район исследований 18
З.Материалы и методы исследований 23
4. Смежные поколения горбуши северного побережья охотского моря 28
5. Экологическая структура североохотской горбуши 33
5.1. Сроки и динамика нерестовой миграций североохотской горбуши .ЗЗ
5.2. Изменчивость биологических показателей североохотской горбуши на протяжении нерестового хода 39
6. Локальные стада горбуши северного побережья охотского моря 57
7. Локальные популяции североохотской горбуши 68
7.1. Гижигинское стадо 69
7.1.1. Линейно-весовые показатели и плодовитость 69
7.1.2. Морфологический облик 77
7.1.3. Структура чешуи 80
7.1.4. Темп роста 86
7.2. Ольское стадо 89
7.2.1. Линейно-весовые показатели и плодовитость 89
7.2.2. Морфологический облик 96
7.2.3. Структура чешуи 98
7.2.4. Темп роста 102
7.3. Тауйское стадо 103
7.3.1. Линейно-весовые показатели и плодовитость 103
7.3.2. Морфологический облик 111
7.3.3. Структура чешуи 113
7.3.4. Темп роста 117
8. Обсуждение результатов 120
9.Прикладное значение исследований 131
Выводы 134
- Структура вида горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum)
- Изменчивость биологических показателей североохотской горбуши на протяжении нерестового хода
- Ольское стадо
- Тауйское стадо
Введение к работе
Актуальность работы. Горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) -широко распространенный в Северной Пацифике и прилежащих водах Ледовитого океана вид. Ее нативный ареал на евроазиатском континенте простирается от р. Лена до рек Корейского полуострова (Унги, Чхонджина и Сончжина), включает острова Курильской гряды и Сахалин, на Японских островах горбуша воспроизводится в реках о. Хоккайдо и далее на юг до Сангарского пролива. На североамериканском континенте она встречается на отрезке побережья от р. Маккензи до р. Сакраменто (Федоров и др., 2003; Heard, 1991).
Из тихоокеанских лососей горбуша наиболее многочисленный вид. Ее ежегодный вылов на Дальнем Востоке составляет около 80% от общего улова лососей (Bull. NPAFC, 1979). Наиболее многочисленные ее подходы в Азии наблюдаются в реки Западной и Северо-Восточной Камчатки, Юго-Восточного Сахалина и Курильских о-вов.
Исторически сложилось, что наиболее изученной в плане географической и экологической изменчивости является горбуша, воспроизводящаяся в реках Сахалина и Курильской гряды (Двинин, 1952, 1959; Ландышевская, 1962; Иванков, 1967а, 19676, 1967в, 1967г, 1968а, 19686, 1971, 1997; Канидьев, 1967; Иванков, Андреев, 1972; Иванков и др., 1975, 1996; Воловик, 1968; Воловик и др., 1972; Рухлов, Любаева, 1979; Гриценко, 1980, 1990; Гриценко и др., 1987; Ефанов, 1983, 1989; Ефанов, Кочнева, 1980; Ефанов, Хоревин, 1978; Ефанов и др., 1980; Карпенко, 1995; Иванов и др., 2001 и др.).
Горбуша северного побережья Охотского моря изучена слабо. В настоящее время, несмотря на более чем сорокалетний период ее изучения, в литературе имеются лишь отрывочные сведения о географической подразделенности североохотской горбуши (Клоков, 1970; Клоков, Фроленко, 1970; Голованов, 1983; Ионов, 1983; Марченко, Голованов, 2001), биологической (Ионов, 1987; Волобуев и др., 1998, 2001; Марченко, 1997; Голованов, Марченко, 1998; Марченко, Голованов, 1999, 2000; Марченко, Таболин, 1999; Марченко, Кунгурова, 2002;
Темных и др., 2002; Агапова и др., 2003; Temnykh, Marchenko, 2001) и экологической (Ионов, 1987; Марченко, 1999; 2001а, 20016, 2001 в) структуре, а также об ее естественном воспроизводстве (Голованов, 19826, 2001; Голованов, Марченко, 2001) и генетическом разнообразии (Глубоковский и др., 1989; Макоедов и др., 1993; Пустовойт, 1999).
Отсутствие обобщающей работы, содержащей сведения о популяционной структуре, географической и экологической изменчивости горбуши северного побережья Охотского моря, в значительной мере определили актуальность настоящего исследования.
Цель и задачи работы. Цель данной работы - исследование биологии и популяционной структуры горбуши северного побережья Охотского моря для повышения эффективности управления ее запасами.
Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:
- анализ многолетних материалов, отражающих сроки и динамику нерестовой миграции и биологических характеристик (линейно-весовые показатели, плодовитость, гонадо-соматический индекс, коэффициент упитанности, морфооблик, структура чешуи и темпы роста) горбуши северного побережья Охотского моря;
- исследование географической и экологической (в частности темпоральной) изменчивости североохотской горбуши;
- подготовка практических рекомендаций по повышению эффективности управления запасами североохотской горбуши.
Научная новизна. Диссертация является работой, в которой впервые проведен комплексный анализ биологической структуры североохотской горбуши.
У североохотской горбуши выявлены как географические, так и темпоральные группировки.
Выяснено, что временная структура североохотской горбуши представляет собой ряд последовательно заходящих на нерест группировок, сроки анадромной миграции которых существенно перекрываются.
Определены границы и объем локальных стад горбуши северного побережья Охотского моря.
Горбуша из рек, составляющих нерестовый фонд одного локального стада (популяционной системы, племени), как правило, четко различается по биологическим характеристикам, т.е. локальные стада (комплексы популяций, племена) состоят из нескольких достаточно самостоятельных локальных популяций.
Популяционная структура североохотской горбуши соответствует концепции локального стада и представлена пятью уровнями: смежные поколения - темпоральные (сезонные) группировки - локальные стада ] - локальные популяции - демы.
Практическое значение. Представленные в работе биологическая характеристика и схема популяционной структуры в известной степени восполняет пробел в изучении горбуши северного побережья Охотского моря, и позволяют рационально организовывать рыбохозяйственные исследования. Кроме того, проведенные исследования создали условия для повышения эффективности управления ее запасами. Например, выявление у североохотской горбуши 4 локальных стад, приуроченных по своим границам к гидрологическим формациям, с одной стороны, позволило обосновать необходимость изучения прибрежного периода ее жизни, а с другой стороны, - привело к ревизии схемы формирования прогнозов по данному виду для североохотского участка ареала. Выявление темпоральной неоднородности у североохотской горбуши дает возможность аргументировано отстаивать равномерность распределения промысловой нагрузки на протяжении анадромной миграции горбуши, а также обосновать необходимость отбора для интродукции сезонных группировок, проходящих на нерест в период, оптимальный для воспроизводства в реках Европейского Севера России.
Апробация. Результаты исследований докладывались на отчетных сессиях МагаданНИРО (Магадан, 1998, 2000-2003), ТИНРО-центра (Владивосток, 1999, 2004); на региональных конференциях по экологии, морской биологии и биотехнологии по программе «Интеграция» (Владивосток: ДВГУ, 1997, 1999, 2001), конференции молодых ученых (Владивосток: TPfflPO-центр, 1999); региональных научно-практических конференциях «Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения» (Магадан, 1998, 2003); Международном семинаре, посвященном памяти акад. Е.М. Крепса «Адаптация животных и растений к условиям арктических морей» (Мурманск, 1999); научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1999); 10 ежегодном заседании PICES (Victoria, Canada, 2001); Международной конференции «Современные проблемы физиологии и экологии морских животных» (Ростов-на-Дону, 2002); на Чтениях, посвященных памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2003), на заседании Специализированного дальневосточного совета по пресноводным и эстуарным биоресурсам (Ю-Сахалинск, СахНИРО, 2004).
По теме диссертации опубликованы 17 работ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, приложения и списка литературы, включающего 223 источник, из которых 23 на иностранных языках. Объем работы 167 страниц, она содержит 42 рисунка и 84 таблицы.
Структура вида горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum)
В настоящее время сложились три концепции популяционной организации горбуши: - модель перемешивающихся стад (Aspinwall, 1974); - модель локальных стад (Кагановский, 1949; Бирман, 1965, 1980, 1981, 1985; Иванков, 1967а, 1971, 1986, 1993, 1997; Смирнов, 1975; Гриценко, 1981; Салменкова и др., 1981; Алтухов и др., 1983; Грачев, 1983; Омельченко, Вялова 1990; Takagi et al., 1981 и др.); - модель флуктуирующих стад (Глубоковский, Животовский, 1986; Глубоковский, 1987, 1990, 1995). Общей чертой данных гипотез является признание существования у горбуши двух репродуктивно изолированных поколений четного и нечетного рядов лет. Изоляция поколений обеспечивается созреванием практически всех особей в возрасте 1+ . Практически полное отсутствие обмена особями привело к тому, что поколения горбуши различаются генотипически (Салменкова и др., 1981; Алтухов и др., 1983; Ермоленко и др., 1983; Горшкова, Горшков, 1983; Горшкова и др., 1988; Кирпичников, 1989; Aspinwall, 1974 и др.) и фенотипически (Горшков, 1983). Помимо этого они различаются численностью и динамикой численности (Кагановкий, 1949; Бирман, 1985; Василенко, 1959; Клоков, 1970; Пушкарева, 1975; Aro, Shepard, 1967; Heard, 1990 и др.). Модель перемешивающихся стад (Aspinwall, 1974). Согласно этой концепции, популяционная организация горбуши как вида соответствует единой, панмиксной популяции. И между горбушей разных районов воспроизводства имеется значительный постоянный трансрегиональный обмен мигрантами, приводящий к стиранию границ между различными частями ареала. Модель локальных стад. В основе данной модели лежит способность горбуши возвращаться для воспроизводства в места своего рождения. Многолетние работы по мечению молоди и определению возврата производителей показали, что горбуша, как правило, возвращается в родные водоемы или к местам выпуска (Рухлов, 1978; Золотарева, 1980; Рухлов, Любаева, 1980; Омельченко, Вялова, 1990). Данные, приведенные О.Ф.Гриценко (1990), наглядно свидетельствуют, что обмен особями между изолятами не превышают уровня обмена между изолятами нерки - лососем, имеющим хорошо выраженный хоминг. Например, горбуша основного русла и притоков р. Очепуха имеет четкие генетические различия (Мацак, 1989), а анализ распределения генетических меток горбуши из рек Аляски позволил выяснить, что лососи ежегодно возвращались в свою родную реку и даже приток реки (Garret et al., 1991). Кроме того, Д.Ю.Чуриковым (2001) была обнаружена реликтовая популяция горбуши, 2 В литературе имеются сведения о созревании горбуши в возрасте 0+ и 2+ (Иванков, 1968; Иванков и др., 1975; Ефанов, Кочнева, 1980; Anas, 1959), но относительная численность рыб данных возрастов ничтожна. Кроме того, есть данные об изменении возрастной структуры горбуши при освоении ей новых территорий (Heard, 1990) пережившая последние висконсинское оледенение в изоляции и обладающая уникальным составом гаплотипов.
Отсутствие обмена между реликтовой популяцией и популяциями, основанными после отступления ледника, свидетельствует о слабом обмене генетическим материалом между популяциями. Согласно этой моделе, горбуша - сложноструктурированная популяционная система, сформировавшаяся в результате приспособления вида к географическим и экологическим условиям на протяжении ареала. Концепция модели локальных стад основана на трех главных положениях: изолированность группировок, постоянная определенная доля мигрантов, дискретная изменчивость. Данную концепцию поддерживает большинство исследователей, когда-либо занимавшихся изучением популяционной организации горбуши (Семко, 1939; Кагановский, 1949; Смирнов, 1975; Алтухов и др., 1983; Грачев, 1983; Картавцев, 1988; Гриценко, 1981, 1990; Beacham, 1985 и др.). Однако их взгляды на популяционную иерархию горбуши сильно разнятся. Например, по О.Ф. Гриценко (1990), горбуша обладает четырехуровневой популяционной структурой: на первом уровне расположены генерации четного и нечетного рядов лет. На втором - популяции второго порядка, различающиеся местами нагула в море и местами нереста. В местах перекрывания их нерестовых ареалов они ведут себя как сезонные расы. Третий уровень занимают локальные стада, приуроченные к определенным участкам регионов и включающие в себя несколько нерестовых водоемов. На четвертом уровне расположены полуизолированные единицы, представляющие собой горбушу той или иной реки внутри региона. В отличие от О.Ф.Гриценко (1981), по В.Н. Иванкову (1986, 1993, 1997) популяционная структура горбуши пятиуровневая. Он вьщеляет сезонные расы в самостоятельные иерархические единицы, а также вьщеляет экотипы. Локальные стада, также как и у О.Ф.Гриценко (1981, 1990), - региональные группировки, но, по мнению В.Н. Иванкова, они привязаны к гидрогеологическим массивам. Т.е. в представлении В.Н. Иванкова (1993, 1997) внутривидовая структура горбуши образована поколениями четного и нечетного рядов лет, сезонными расами, экотипами, локальными стадами и демами. Существенный вклад в изучение популяционной организации горбуши также внесли генетические исследования. Так, по схеме, предложенной Ю.П. Алтуховым и др. (1983), генетический анализ вычленяет по крайне мере три уровня генетической дифференциации: поколения четных и нечетных лет; совокупности ранне- и позднемигрирующих популяций (летняя и осенняя расы); отдельные нерестовые субпопуляции, слагающие структуру рас. В.Т. Омельченко (1985) несколько уточнил эту структуру, поместив на второй уровень генетической дифференциации совокупности популяций из географически отдаленных районов (Азия, Америка). Остается отрытым вопрос и об объеме локальных стад. По мнению одних исследователей локальные стада горбуши приурочены к отдельным водоемам (Алтухов и др., 1983), по мнению других - это региональные группировки, в нерестовый фонд которых входит несколько водоемов (Семко, 1939; Кагановский, 1949; Иванков, 1967а, 1986, 1993, 1997; Смирнов, 1975; Грачев, 1983; Картавцев, 1988; Гриценко, 1990; Beacham, 1985). Модель флуктуирующих стад (Глубоковский, Животовский, 1986). Данная концепция является самой молодой на настоящий момент. Согласно ей, популяционный состав системы вида не является стабильным: границы, число и объем популяций подвержены периодическим изменениям, обусловленным флуктуацией интенсивности обмена особями между популяциями в результате исчезновения старых и появления новых миграционных барьеров различной природы. На основании этой модели, некоторые авторы делают предположение о возможности перераспределения горбуши между регионами воспроизводства в связи с аномальными процессами в океане (Шунтов, 1994). Основанием для данной модели стало несоответствие особенностей популяционной структуры и распределения горбуши внутри смежных поколений в период анадромных миграций. В частности, отсутствуют устойчивые различия локальных стад по генным маркерам (Глубоковский, Животовский, 1986; Ефремов, 1986; Картавцев, 1988) и имеется значительный стреинг (Золотарева, 1980; Рухлов, Любаева, 1980; Aspinwall, 1974). Кроме того, не наблюдается приуроченности кластеров выборок к районам морского нагула, регионам воспроизводства и темпорально обособленным сезонным расам.
Изменчивость биологических показателей североохотской горбуши на протяжении нерестового хода
В литературе имеется значительное количество сведений о том, что подходы горбуши, принадлежащей к различным темпоральным группировкам, четко прослеживаются по изменениям в соотношении полов (Иванков, 19676, 1968, 1971; Гриценко и др., 1987; Ионов, 1987; Ефанов, 1989; Марченко, 1999, 2001; Иванов и др., 2001 и др.). В том случае если в реке воспроизводится одна темпоральная группировка - доля самцов на протяжении нерестового хода постепенно снижается. При наличии двух и более темпоральных группировок на кривых динамики полов будут наблюдаться точки переломов - периоды снижения доли самцов будут перемежаться периодами, когда их относительная численность будет возрастать. Анализ кривых динамики полов показал, что они могут содержать от 1 до 3 экстремумов (табл. 5.2.1). Сопоставление динамики полов на протяжении нерестового хода с кривыми динамики уловов подтвердило вышеизложенные нами предположения. Во-первых, экстремумы в соотношении полов, как правило, разделяют максимумы на кривых уловов, т.е. налицо темпоральная неоднородность горбуши. Во-вторых, мономодальность кривых на фоне резко выраженной асимметрии является результатом высокой численности одной и малочисленности другой группировки. Наиболее наглядным примером этого служит горбуша р. Ола, совершавшая анадромную миграцию в 2000 г., в динамике ее нерестового хода присутствовал один максимум - во II пятидневке июля (табл. 5.2.1), тогда как в динамике соотношения полов в конце июля наблюдался экстремум, свидетельствовавший о подходах другой сезонной группировки. Необходимо отметить, что малочисленные временные группировки могут полностью «растворяться» в многочисленных. При этом, экстремумы в динамике соотношения полов, также как и пики в динамике нерестового хода, проявляться не будут. Возможно, что этим объясняется отсутствие экстремумов в динамике полов горбуши р. Наяхан в 2000 и 2001 гг., р. Ола - в 1999 г. В-третьих, часть пиков действительно может формироваться в результате наложения арьергарда и авангарда равновеликих по численности группировок. Например, такой пик в динамике уловов горбуши наблюдался в III пятидневке июля на р. Ола в 1998 г. и в III пятидневке июля на р. Тауй в 2000 г. Особенностью горбуши р. Ола в 1998 г. было то, что наряду с наложением подходов группировок, имели место подходы и малочисленной группировки в августе, Известно, что горбуша, проходящая в реки в разные сроки нерестового хода, занимает различные нерестовые площади. Ранняя горбуша поднимается в верховья рек, а поздняя нерестится в приустьевых притоках и в нижней части основного русла, вплоть до участка, на котором ощущается влияние приливных течений (Иванков, 1967 а; Гриценко и др., 1987; Scud, 1958; Royce, 1962; Vemon, 1962).
Подтверждением этих данных для североохотоморской горбуши стали наблюдения, проведенные в р. Ола в 1998 г. и в р. Гижига в 2000 г.: рыбы, заходившие в реки в июне, поднимались на нерест, преодолевая свыше 120-150 км от устья реки; особи, проходившие в июле, нерестились в русле среднего течения и в крупных притоках среднего течения реки; и, наконец, рыбы, заходившие в реки в августе, занимали нерестилища, расположенные в нижнем течении рек, вплоть до устьевых участков, где ощущается влияние приливных течений. Условия нереста горбуши в разных частях реки могут существенно различаться по целому набору признаков: глубина, скорость течения, температурный режим. Например, на нерестилищах, расположенных в верховьях или на небольших глубинах, скорость течения выше, чем на глубоких нерестилищах или расположенных в среднем и нижнем течении реки (Семко, 1939; Воловик и др., 1972, и др.). Относительная изоляция при воспроизводстве, с одной стороны, порождает, а, с другой стороны, закрепляет различия между горбушей разных сроков нерестового хода. Согласно литературным данным (Коновалов, Шевляков, 1980; Иванков, 1984, 1985, 1997 и др.), на мелководных нерестилищах успешно выживают и нерестятся небольшие по размерам и прогонистые особи, тогда как на глубоководных нерестилищах преимущество получают крупные высокотелые рыбы, т.е. в зависимости от гидрологического режима нерестилищ имеет место дифференцированное участие особей в воспроизводстве следующего поколения. Постоянный разнонаправленный отбор рыб на мелких и глубоких нерестилищах приводит к формированию популяций с различной генетической структурой. Известно, что наследуемость длины тела не превышает 0,3, а наследуемость экстерьерных показателей несколько выше - 0,4-0,5 (Кирпичников, 1979), т.е. рыбы, нерестующие на разных нерестилищах, в первую очередь будут различаться экстерьером, а во вторую - размерами. Примером влияния температурного режима является тот факт, что количество позвонков и число лучей в спинном и анальном плавниках, а также количество чешуи в боковой линии находятся в обратной зависимости от температуры в период эмбриогенеза и для проявления различий в их количестве достаточно разницы в 1-3С (Медников, 1962; Куликова, 1972; Берг, 1977; Иванова, Свирская, 2002). Высота хвостового стебля, наоборот, находится в прямой зависимости от температурного режима в период инкубации. У рыб, для достижения необходимой скорости при снижении температуры воды и, соответственно, увеличении вязкости, происходит увеличение количества позвонков в хвостовом отделе позвоночника и снижение высоты хвостового стебля, чем обеспечивается его большая гибкость (Медников, 1962).
Для проверки предположения о том, что приспособление горбуши к условиям воспроизводства, в первую очередь, способствует возникновению неоднородности по экстерьерным признакам в 2000-2003 гг. на протяжении нерестового хода был собран обширный морфометрический материал. На первом этапе исследования изменчивости внешнего морфологического облика североохотской горбуши на протяжении анадромной миграции, по Кластерный анализ наглядно продемонстрировал наличие у североохотской горбуши до 4 группировок, последовательно проходящих на нерест и различающихся морфологическим обликом. Так, у горбуши, совершавшей нерестовую миграцию в июле, ежегодно во всех реках, на которых собирался морфометрический материал, обособлялись две группировки, проходившие на нерест в первой и во второй половинах июля. В тех реках, в которых удавалось собрать материал в июне и в августе наблюдалось обособление группировок июньского и августовского хода. Смена выявленных морфологических групп на протяжении нерестовой миграции горбуши во всех исследованных реках происходила примерно в одни сроки. В первую очередь это хорошо заметно для темпоральных группировок, совершавших анадромную миграцию в июле, что, видимо, объясняется тем, что по ним был собран наибольший фактический материал. И, кроме того, группировки устойчивы во времени. Они проявляются практически в одни и те же сроки в разные годы, и существуют в обоих поколениях, что особенно наглядно видно на примере горбуши рек Гижига, Б. Гарманда и Ола (рис. 5.2.1-5.2.6). Примечателен тот факт, что объединение морфометрических выборок по близости сроков хода ранее была обнаружена А.И. Карпенко (1995) при анализе морфооблика сахалинской горбуши. Исследователем было показано, что ведущую роль при кластеризации морфометрических выборок горбуши играла темпоральная, а не географическая компонента. Так же как и в нашем случае, кластеры на дендрограммах ежегодно формировались практически в одни и те же сроки, и объединяли выборки примерно за 2 недели. Примечательно, что у сахалинской горбуши формирование кластеров в июле и начале августа на дендрограммах проходило в те же сроки, что и у североохотской горбупш (рис. 5.2.1-5.2.6), и, например, на дендрограмме, построенной А.И.Карпенко (1995), по материалам 1989 г. (рис. 5.2.7), отсутствует только группировка июньского хода, тогда как на дендрограммах, построенных нами, отсутствовали группировки, проходившие на нерест во второй половине августа и в начале сентября.
Ольское стадо
Анализ вариационных рядов основных биологических показателей показал, что у основной части горбуши в ряду нечетных лет длина тела изменялась от 43 до 57 см, масса тела - от 0,8 до 2,3 кг и плодовитость - от 1100 до 2100 шт. икр., в ряду четных лет, соответственно, от 39 до 57 см, от 0,6 до 2,0 кг и от 900 до 1900 шт. икр. (рис. 7.2.1.1). Наиболее крупная горбуша в ряду четных лет заходит на нерест в р. Кулькуты, при этом, она имеет практически такую же плодовитость, что и горбуша р.Ола (табл. 7.2.1.1, рис. 7.2.1.1). В ряду нечетных лет большими весовыми показателями и плодовитостью обладает горбуша, совершающая нерестовую миграцию в р. Ола, и она же, как правило, имеет большую длину тела. Различия по длине и массе тела между поколениями горбуши р. Кулькуты значительно меньше, чем у горбуши р. Ола: у кулькутинской горбуши основной вклад в различия между генерациями вносят самки, тогда как у ольской горбуши и самцы, и самки в четном поколении существенно мельче, чем в нечетном поколении. Основные биологические показатели горбуши ольского стада имеют отрицательную взаимосвязь как с численностью самого поколения, так и с численностью родительского поколения. В ряду нечетных лет основные биологические показатели горбуши рек Кулькуты и Ола тесно скоррелированы с численностью родительского поколения, хотя взаимосвязь с численностью самого поколения также значительна (табл. 7.2.1.2). В ряду четных лет у горбуши р. Кулькуты длина и масса тела имеют одинаковый уровень связи как с численностью самого поколения, так и с численностью родительского стада, но плодовитость определяется численностью поколения. У горбуши р. Ола длина тела слабо зависит от численности поколения, а масса тела и плодовитость в большей мере определяются численностью родительского стада (табл. 7.2.1.3). Изменчивость линейно-весовых показателей и плодовитости горбуши ольского стада также определяется условиями в прибрежье в ранний морской период жизни. Многочисленное поколение горбупш р. Ола 1998 г. рождения скатилось в 1999 г. в прибрежье в обычные сроки - в период с середины мая по конец июня. Ледовые поля в 1999 г. в Ольском лимане наблюдались до первой пятидневки июля, тогда как обычно к этому времени вся акватория Тауйской губы свободна от ледовых полей, т.е. вся молодь горбупш той весной скатилась «под лед» (Приложение I).
Неблагоприятные условия в прибрежье в период выхода молоди стали причиной слабых подходов производителей горбупш в р. Ола в 2000 г.: вместо ожидаемых 1,2 млн. экз. подошло около 0,3 млн. экз. Казалось бы, низкая численность рекрутов должна была, через снижение плотностного фактора и пищевой конкуренции, привести к увеличению их размеров, но этого не произошло - на нерест подошла очень мелкая горбуша, имеющая небольшую плодовитость. Ее средние линейные показатели в 2000 г. составили 44,5 см, весовые - 1,05 кг, плодовитость - 1337 шт. икр., против среднемноголетних, соответственно, 47,9 см, 1,27 кг и 1487 шт. икр. Кроме снижения линейно-весовых показателей, у ольской горбуши в 2000 г. самцы и самки имели практически одинаковые размеры: длина самцов составила 44,4 см, самок - 44,6 см, масса тела, соответственно, 1,07 и 1,03 кг. По-видимому, позднее распадение льдов в прибрежье на ольском участке побережья задержало прогрев вод и затормозило развитие кормового планктона, что, в свою очередь, стало причиной задержки роста скатившейся молоди. Данный пример влияния условий в прибрежье в ранний морской период жизни на биологические показатели горбуши не является единственным. Подобные случаи имели место и ранее, в основном в 70-х - начале 80-х гг. в р. Ола, а так же в pp. Гижига и Тауй. И, так же, как в рассмотренном примере, снижение линейно-весовых показателей сопровождалось отсутствием различий между полами по длине и массе или, в исключительных случаях, самки были крупнее самцов. Результаты сравнения основных биологических показателей горбуши рек Кулькуты и Ола при помощи критерия Стьюдента, позволяют нам говорить о неоднородности горбуши ольского стада по данным показателям - достоверные различия существуют практически по всем исследованным признакам (табл. 7.2.1.4). В первый год жизни у горбуши четного поколения формируется в среднем 23,2-24,6 склеритов, из них в зоне летнего роста в среднем закладывается от 19,3 до 21,5 склеритов и в годовом кольце - от 3,1 до 4,0 склеритов. После зимовки, к моменту захода производителей в нерестовые водоёмы, на чешуе закладывается от 10,3 до 11,3 склеритов. В результате чешуя горбуши четного ряда лет в среднем состоит из 34,3-34,9 склеритов. У горбуши ряда нечетных лет в зоне летнего роста в среднем состоит из 17,2-24,3 склеритов, зимнее кольцо - из 2,8-3,4 склеритов, и в целом за первый год жизни на чешуе формируется в среднем от 20,6 до 27,3 склеритов. За период преднерестовой миграции дополнительно закладывается еще от 10,0 до 10,7 склеритов. В общем, у горбуши нечетных поколений чешуйная пластинка состоит из 30,7-37,7 склеритов (табл. 7.2.3.1). Односторонний и общий дисперсионные анализы не выявили различий в строении чешуи самцов и самок горбуши рек Кулькуты и Ола (табл. 7.2.3.2, 7.2.3.3), поэтому дальнейшие исследования структуры чешуи проводили на смешанном материале. Согласно результатам одностороннего дисперсионного анализа горбуша исследованных рек различается по структуре чешуи, критерий Фишера был равен 13,62 (р 0,001) в 1998 г. и 5,97 (р 0,001) в 1999 г. Обращает на себя внимание то, что уровень различий в строении чешуи кулькутинской и ольской горбуши в 1999 г. ниже, чем в 1998 г. Это объясняется тем, что в 1998 г. различия в строении чешуи прослеживались во всех зонах, кроме первой половины летней зоны, тогда как в 1999 г. различия наблюдались только во второй половине зоны летнего роста (табл. 7.2.3.4). Отсутствие различий в количестве склеритов в первой половине зоны летнего роста, по-видимому, объясняется общими местами нагула после ската молоди в море или сходством условий в разных местах нагула.
Тогда как в различия в строении второй половины зоны летнего роста, годового кольца и прироста, говорят о различиях в условиях и, возможно, в районах обитания горбуши рек Кулькуты и Ола в период формирования этих зон. За первый год жизни горбуша четного ряда лет ольского стада достигает в среднем 32,1-34,3 см: в период летнего роста - от 29,2 до 31,8 см и за время зимовки - от 2,5 до 2,9 см. До момента захода в нерестовые водоемы горбуша четного поколения подрастает еще в среднем на 11,2-13,3 см. Темпы роста горбуши ряда нечетных лет выше, благодаря чему она достигает больших размеров за тот же период нагула. За период летнего нагула в первый год жизни горбуша нечетного поколения в среднем достигает длины от 32,5 до 34,1 см, т.е. такой же длины, как горбуша четного поколения за первый год жизни. За время зимовки горбуша нечетного поколения в среднем вырастает на 2,5-2,7 см и за первый год жизни достигает 35,0-36,6 см. В последний год жизни она подрастает еще на 11,5-12,8 см (табл. 7.2.4.1). Сравнение темпов роста самцов и самок показало, что в ряду четных лет различия в темпах роста между полами отсутствуют, тогда как в ряду нечетных лет самцы и самки различаются темпами роста, а различия проявляются уже в первый год жизни, однако наибольшие различия имеют место в последний год жизни (табл. 7.2.4.1, 7.2.4.2). В ряду четных лет наибольшими приростами в первый год жизни характеризуется горбуша р. Ола, но в последний год жизни темпы роста горбуши р. Кулькуты выше, чем у горбуши р. Ола, благодаря чему конечные размеры горбуши данных водоемов оказываются практически одинаковыми. В ряду нечетных лет наибольшие темпы роста наблюдаются у горбуши р. Кулькуты (табл. 7.2.4.1). Различия в темпах роста горбуши смежных поколений подтверждаются результатами одностороннего дисперсионного анализа: в 1998 г. величина критерия Фишера равнялась 20,40 (р 0,001), в 1999 г. - 3,98 (р 0,001).
Тауйское стадо
плодовитость Согласно вариационным рядам, у основной массы горбуши в нечетном поколении длина тела колебалась в пределах от 42 до 58 см, масса тела - от 0,8 до 2,4 кг, плодовитость - от 900 до 2200 шт. икр., а в четном ряду поколений, соответственно, от 41 до 57 см, от 0,7 до 2,2 кг, от 900 до 2100 шт. икр. (рис. 7.3.1.1). Среднемноголетние линейно-весовые показатели у горбуши разных рек в нечетном поколении варьируют слабо - разница между крупной и мелкой горбушей составляет 0,8 см и 0,07 кг. У горбуши четной генерации различия по линейным показателям существенно больше 2,2 см, тогда как по весовым примерно того же уровня - 0,09 кг. Различия между максимальными и минимальными значениями среднемноголетних показателей плодовитости выше у горбуши нечетной генерации и составляют 146 шт. икр., тогда как у горбуши четного поколения она составляет только 80 шт. икр. Как и у горбуши других стад, у горбуши тауйского стада биологические показатели подвержены не только географической, но и межгодовой изменчивости. Например, в период с 1997 по 2002 г. у горбуши р. Тауй, заходившей на нерест в нечетном ряду лет, линейные размеры равнялись 48,7; 46,9 и 48,1 см, в ряду четных лет - 44,1; 45,1 и 46,9 см. Анализ взаимосвязи линейно-весовых показателей и плодовитости рыб с численностью самого поколения и численностью родительского стада у горбуши р. Тауй, по которой собран достаточный материал, показал, что биологические показатели поколения больше зависят от численности родительского стада, чем от численности самого поколения (табл. 7.3.1.2, 7.3.1.3) (Марченко, Голованов, 2000). Эта зависимость также как и у горбуши гижигинского и ольского стад, по-видимому, проявляется через размеры откладываемых икринок. Горбуша тауйского стада по своей биологической структуре, также как и горбуша других исследованных стад, неоднородна - об этом свидетельствуют результаты попарного сравнения средних показателей длины, массы и плодовитости при помощи критерия Стьюдента. Наибольшие различия обнаружены для линейных размеров тела, тогда как по массе тела и плодовитости различия менее выражены. Например, в 2000 г. различия по длине тела по Смитту были достоверными, в то время как различия по массе тела у горбуши исследованных рек выявлены не были (табл. 7.3.1.4). Зависимость между длиной тела по Смитту и массой тела у горбуши тауйского стада, также как и у горбуши других исследованных стад, описывается степенной функцией. Линейные и весовые показатели тесно скоррелированы между собой, коэффициент корреляции изменяется от 0,79 до 0,96. Зависимости между длиной тела по Смитту и плодовитостью, а также массой тела и плодовитостью лучше всего описываются линейной функцией, а корреляционная связь не превышает 0,62 для зависимости длина по Смитту - плодовитость и 0,66 для зависимости масса - плодовитость (табл. 7.3.1.5).
Различия во взаиморасположении регрессионных кривых горбуши рек Армань, Яна и Тауй наиболее четко прослеживаются в ряду четных лет для зависимости длина тела по Смитту - масса тела. В остальных случаях различия, как правило, не наблюдались. Отсутствие постоянных статистически достоверных различий между горбушей рек Армань, Яна и Тауй по взаиморасположению регрессионных кривых (табл. 7.3.1.6, рис. 7.3.1.2, 7.3.1.3), вероятно, свидетельствует о сходстве условий нагула и воспроизводства горбуши данных водоемов. Изучение матриц факторных весов показало, что в 2002 г. первая каноническая переменная была скоррелирована с диаметром глаза и высотой анального плавника, а вторая - была в обратной зависимости от антедорсального расстояния. Согласно результатам дискриминантного анализа, проведенного на морфометрических материалах, собранных в 2003 г., дискриминирующая функция была в прямой зависимости от длины рыла и высоты анального плавника, а в обратной - от диаметра глаза (табл. 7.3.2.3). На чешуйной пластинке горбуши ряда четных лет тауйского стада обнаруживается в среднем из 33,1-35,0 склеритов, при индивидуальных вариациях от 26 до 42 склеритов. За первый год жизни на чешуе в среднем нарастает 22,3- 25,1 склерита, из них к моменту начала формирования годового кольца на чешуе в среднем закладывается от 18,4 до 21,9 склеритов, и за время зимовки - еще 3,0-3,9 склеритов. К моменту захода производителей в реки, в зоне прироста в среднем закладывается 10,1-10,4 склеритов. У горбуши нечетного поколения чешуйная пластинка в среднем состоит из 30,0-37,2 склеритов, при индивидуальных колебаниях от 23 до 45 склеритов. В первый год жизни в среднем формируется от 20,5 до 26,8 склеритов (из них в зоне летнего роста - 17,2-24,2 склерита, и в зимнем кольце - 2,6-3,5 склерита) и в зоне прироста - от 9,5 до 10,4 склеритов (табл. 7.3.3.1). Односторонний дисперсионный анализ, позволяющий сравнивать группы одновременно по нескольким признакам, а в нашем случае сравнивать самцов и самок по количеству склеритов, закладывавшихся в первой и второй половинах зоны летнего роста, в годовом кольце и в зоне прироста, как правило, не выявлял различий в строении чешуи рыб разных полов. Исключением стала горбуша, заходившая на нерест в р. Яна в 1999 г. и в р. Тауй в 2000 г. (табл. 7.3.3.2). В ходе общего дисперсионного анализа было обнаружено, что различия в количестве склеритов в той или иной зоне у самцов и самок могут иметь место, но они не проявляются ежегодно и, обычно, присутствуют только для одного признака (табл. 7.3.3.3). Исходя из отсутствия постоянных и ежегодных различий в количестве склеритов на чешуе самцов и самок сравнение горбуши разных рек, входящих в состав тауйского стада, проводилось на смешанном материале. Темпы роста горбуши нечетного ряда лет выше. Длина сеголетка тауйской горбуши нечетного поколения в среднем составляет 32,1-33,6 см. Ее прирост за время зимовки составляет 2,0-2,7 см и длина годовика равняется 34,8-36,0 см. В последний год жизни горбуша подрастает еще в среднем на 11,5-12,5 см (табл. 7.3.4.1). Как правило, темпы роста самцов и самок горбуши статистически достоверно различаются. Различия проявляются уже в размерах сеголетка и сохраняются в величинах прироста в последний год жизни. Кроме того, различия в темпах роста горбуши исследованных рек возрастают с увеличением расстояния между реками (табл. 7.3.4.2, 7.3.4.3). Подводя итог изложенному в данной главе, отметим, что в реках северного побережья Охотского моря воспроизводятся достаточно изолированные популяции горбуши, которые достаточно обособлены для поддержания собственного гомеостаза, вьфажающегося в различиях по биологическим показателям, но, в силу сходства динамик численности, объединяются в 4 локальных стада (популяционных комплекса, племени):
Гижигинское, Ямское, Ольское и Тауйское. Наличие у горбуши смежных поколений, существующих благодаря простой возрастной структуре, признается практически всеми исследователями (Кагановский, 1949; Салменкова и др., 1981; Алтухов и др., 1983; Горшков, 1983; Горшкова, Горшков, 1983; Ермоленко и др., 1983; Гагальчий, 1985, 1986; Животовский и др., 1989; Глубоковский, 1995; Иванков, 1997; Aspinwall, 1974; Beacham et al., 1985, и др.). В настоящее время накоплены сведения о том, что поколения горбуши рядов нечетных и четных лет различается численностью (Кагановский, 1949; Бирман, 1985), частотами фенотипов различных ферментных систем (Салменкова и др., 1981; Алтухов и др., 1983; Ермоленко и др., 1983; Гагальчий, 1985, 1986; Aspinwall, 1974; Beacham et al., 1985), особенностями кариотипа (Горшкова, Горшков, 1983), морфологическими и остеологическими признаками (Горшков, 1983). Наши исследования не противоречат сложившемуся в литературе мнению: смежные поколения североохотской горбуши различаются численностью подходов, линейно-весовыми показателями, плодовитостью и морфометрическими признаками. Сезонные формы. Общеизвестно, что у горбуши исследователи выделяют от 2 (Иванков, 1967, 1969, 1986; Ефанов, 1986; Ионов, 1987; Scud, 1958; Royce, 1962; Vernon, 1962 и др.) до 3 (Гриценко, 1981) темпоральных групп. В качестве причин, лежащих в основе формирования экологической структуры горбуши, разные исследователи видят: приспособление к условиям воспроизводства и разновременность начала преднерестовой миграции в районах нагула (Иванков, 1967, 1985; 1997; Бирман, 1981), а также наложение нерестовых ареалов географических форм (популяций второго порядка), совершающих нерестовую миграцию в разные сроки (Гриценко, 1981). Проведенные исследования показали, что сроки хода темпоральных группировок североохотской горбуши существенно перекрываются.
