Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗ ВОДСТВА 16
1. Необходимость и задачи управляемого пастбищного лососеводства 16
2. Искусственное разведение лососевых рыб и проблемы улучшения качества рыбоводной продукции 23
3. Рост и развитие молоди тихоокеанских лососей в естественных условиях. Определение экологической емкости морского прибрежья для воспроизводства лососей 33
Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 52
Глава III. РЫБОВОДНО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, СОВЕРШЕНСТВОВА НИЕ БИОТЕХНОЛОГИЙ РАБОТЫ С ПРОИЗВОДИТЕ ЛЯМИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ И ВОЗМОЖ НОСТИ УПРАВЛЕНИЯ ИХ СОЗРЕВАНИЕМ 72
1. Динамика численности и основные рыбоводно-биологи-ческие характеристики производителей тихоокеанских лососей 72
2. Особенности созревания производителей кеты при различных термических режимах 123
3. Гормональная стимуляция созревания самок кеты 129
4. Гормональная стимуляция созревания самок кижуча и чавычи 142
5. Выдерживание производителей кеты до созревания в морском прибрежье 149
Глава IV. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ И ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ ЛОСОСЕЙ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ 154
1. Влияние температуры воды на развитие эмбрионов и мероприятия по повышению эффективности инкубирования икры 155
2. Особенности развития личинок лососей в различных условиях и совершенствование биотехнологий выдерживания 173
Глава V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ ПЛОЩАДЕЙ БАЗОВЫХ РЕК ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ МОЛОДИ ЛОСО СЕВЫХ РЫБ И ЕЕ РЫБОВОДНО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА 183
1. Морфофизиологическая характеристика естественной молоди лососей при скате из рек 184
2. Выдерживание личинок горбуши в условиях искусственного канала 197
3. Оценка качества покатников кеты, подрощенных в отгороженных участках проток и ключей - естественных выростных прудах 209
4. Использование естественных водоемов для искусственного разведения нерки 219
Глава VI. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СОДЕРЖАНИЯ И КОРМЛЕНИЯ НА МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФУНКЦИО НАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ ЛОСОСЕЙ ПРИ НАПРАВЛЕННОМ ЕЕ ВЫРАЩИВАНИИ НА РЫБО ВОДНЫХ ЗАВОДАХ 226
1. Морфофизиологическая характеристика молоди кеты, выращенной в цехе-питомнике при уплотненной и разреженной посадках 226
2. Влияние физического тренинга в круговых бассейнах на физиологическое и функциональное состояние молоди кеты, кижуча и нерки 231
3. Показатели роста и морфофизиологические особенности молоди лососей, выращенной при низких и повышенных температурах воды 254
4. Влияние различных кормов на рост и физиологическое состояние молоди 276
Глава VII. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА СМОЛТИ-ФИКАЦИЮ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ И РАЗРАБОТКАМЕТОДОВ ПОВЫШЕНИЯ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ И ВЫЖИВАЕМОСТИ МОЛОДИ 306
1. Влияние физической нагрузки на осморегуляторную способность заводской молоди кеты 307
2. Морфофункциональная характеристика молоди лососей, выращенной на рационах с солевыми добавками и сравнительная физиологическая оценка различных способов подготовки рыб к жизни в море 318
3. Оптимизация биотехнологии выпуска заводской молоди лососей в реки 341
4. Влияние режимов перевода из пресной воды в морскую на солевую адаптацию сеголетков кижуча и нерки 352
5. Физиологические показатели молоди лососей, выращенной в условиях нарастающей солености 360
6. Основы биотехнологии подращивания молоди в морских садках 366
Глава VIII. РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ИДЕНТИФИКАЦИИ ЗА ВОДСКИХ РЫБ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ РЫБОВОДНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ 384
1. Разработка методов идентификации заводских лососей 384
2. Оценка эффективности работы рыбоводных заводов 407
3. Мероприятия по сохранению биологического разнообразия и естественной популяционной структуры тихоокеанских лососей 426
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 441
ВЫВОДЫ 465
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 470
ЛИТЕРАТУРА 472
ПРИЛОЖЕНИЯ 549
- Необходимость и задачи управляемого пастбищного лососеводства
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
- Динамика численности и основные рыбоводно-биологи-ческие характеристики производителей тихоокеанских лососей
- Влияние температуры воды на развитие эмбрионов и мероприятия по повышению эффективности инкубирования икры
- Морфофизиологическая характеристика естественной молоди лососей при скате из рек
Введение к работе
Одним из основных путей восстановления запасов ценных промысловых рыб, в том числе и тихоокеанских лососей, в условиях усиления антропогенных воздействий на водоемы должно стать искусственное разведение. Под управляемым лососевым хозяйством подразумевается рациональное ведение промысла, биологически обоснованная технология искусственного воспроизводства, получение стабильных заводских возвратов, сохранение естественной популяционно-генетическои структуры и биоразнообразия лососей. Организация управляемого лососево детва является генеральной задачей объединенных усилий науки и практики на ближайшие годы (Моисеев, 1982, 1989; Канидьев, 1984; Глубоковский, 1985, 1989; Казаков, 1986, 1990).
Рыбохозяйственная наука, по существу, находится в самом начале пути изучения проблем управления биологическими ресурсами, без чего немыслимо создание управляемого рыбного хозяйства в наших дальневосточных морях. Просто мониторинга за состоянием биоресурсов и обоснования принципов рационального рыболовства, в чем часто видится вся суть задач рыбохозяйственной науки, здесь явно недостаточно. Управляемое рыбное хозяйство подразумевает гармоничное сочетание прибрежного, морского и океанического рыболовства на рациональной основе и обязательно широкомасштабной аквакультуры (Шунтов, 1994, 2001).
Одним из важнейших генеральных направлений развития современного отечественного рыбного хозяйства является возрождение прибрежного рыболовства (Переладов, 1994; Родин, 1995; Датский и др., 2000; Акулин, 2001; Коростелев, 2001, 2002; Радченко, 2001, 2002; Хованский, 20016, 2001 в). С точки зрения рыбного хозяйства под прибрежным рыболовством следует понимать береговой лов, а также ведение промысла в прибрежной зоне преимущественно с использованием небольших судов, ориентированных на сдачу добытой продукции на береговые рыбоперерабатывающие базы. Нет сомнения, что прибрежное рыболовство должно развиваться комплексно, то есть промысел должен рассматриваться в единой связи с рыбопереработкой и воспроизводством прибрежных объектов (аквакультурой). Главная задача прибрежного рыболовства - экономическое возрождение прибрежных регионов России, и аквакультура должна сыграть в этом важнейшую роль.
В настоящее время в отечественной науке уже накоплен богатый материал по отдельным звеньям общей системы дальневосточного управляемого лососеводства. Изучены особенности биологии и развития различных видов тихоокеанских лососей (Гриценко, 1973; Смирнов, 1975а; Гриценко и др., 1987; Семенченко, 1989; Бугаев, 1995; Черешнев и др., 2002), заложены основы биотехники искусственного воспроизводства (Смирнов, 1963; Канидьев, 1984; Скирин и др., 1992), разносторонне исследован такой важнейший этап в жизненном, цикле лососей как смолтификация (Краюшкина, 1983, 1985; Варнавский, 1985, 1990, 1993; Смирнов, Кляш-торин, 1988а, 1989, 1991; Кляшторин, Смирнов, 1990; Хованский, 1994а). Выяснены многие моменты внутривидовой популяционной структуры и генетической изменчивости (Алтухов, 1974; Клоков, 1975; Алтухов и др., 1980, 1997; Коновалов, 1980; Викторовский и др., 1986, 1989; Салменкова и др., 1986, 1994; Глубоковский, Животовский, 1986, 1989; Варнавская и др., 1988, 1996; Рогатных, 1989; Ефанов, 1989; Бачевская, 1990, 1992; Пус-товойт, Макоедов, 1992; Пустовойт, 1993, 19946, 1995), отмечен ряд негативных генетических последствий искусственного воспроизводства (Алтухов, 1974, 1983, 1994; Макоедов и др., 1994а, 19946; Бачевская, Пустовойт, 1996; Пустовойт, Хованский, 2000; Бачевская и др., 2001). В то же время в силу большой географической протяженности тихоокеанского побережья России и значительных различий в природно-климатических ус- ловиях отдельных регионов, биотехнологии искусственного разведения лососей в каждом из них должны иметь существенные отличия (Марков-цев, 1989«, 19895). В каждом конкретном регионе проблема получения стабильных гарантированных возвратов может быть решена только при условии широкого комплексного подхода, концентрации и подробного освещения всех вышеперечисленных вопросов (Хованский, 20006).
Лососевое хозяйство Дальнего Востока развивалось довольно неравномерно. Многое приходилось налаживать уже после масштабных работ по искусственному разведению. В этой связи значительный практический и научный интерес представляет анализ развития рыбоводной отрасли в сравнительно молодом регионе лососеводства - на северном побережье Охотского моря. Выбор данного региона как модельного имеет много преимуществ. Магаданская область обладает уникальным природным потенциалом, запасами ценнейших видов лососевых рыб, и, несомненно, рациональное рыбное хозяйство должно стать одним из основных направлений ее развития. К сожалению, в послевоенный период, из-за антропогенного воздействия на популяции лососей, нерестовые подходы снизились в несколько раз, что связано с японским морским промыслом, ухудшением экологических условий воспроизводства рыб под влиянием хозяйственной деятельности. Кроме того, в последние годы резко возрос уровень браконьерского пресса (Волобуев, Голованов, 1998, 1999; Черешнев и др., 2002). В настоящее время тихоокеанские лососи являются одними из наиболее осваиваемых видов прибрежных биоресурсов (Хованский, 2002). В связи с этим особую роль в восполнении запасов лососевых в Северо-Охотоморском регионе должно сыграть искусственное разведение (Семенов, Пынько, 1980; Семенов, Хованский, 1994; Пузиков, 1998а, 19986; Ро-гатныхидр., 1998а, 19986).
Первое рыбоводное предприятие в регионе - Ольская экспериментальная производственно-акклиматизационная база (Ольская ЭПАБ) - было введено в эксплуатацию в 1983 г. К настоящему времени, кроме Оль-ской ЭПАБ, в Магаданской области функционирует еще три лососевых рыбоводных завода (ЛРЗ) - Арманский, Янский и Тауйский (строительство последнего завершилось в 1999 г.). Ежегодный объем выпускаемой рыбоводными заводами молоди, в основном покатников кеты и горбуши, -порядка 50 млн. шт. Ведутся экспериментальные работы по разведению остальных видов тихоокеанских лососей, заходящих в нерестовые реки северного побережья Охотского моря - кижуча, нерки, чавычи. Производственные мощности заводов позволяют выпускать большее количество молоди, но в последнее время в связи с чрезмерным промысловым и браконьерским прессом возникли определенные сложности в заготовке оплодотворенной икры на базовых реках.
Суровые климатические условия региона создают объективные трудности для получения молоди лососей высокого качества. Для региона характерны пониженные температуры воды в зимне-весенние месяцы, высокая промерзаемость рек, напряженная экологическая обстановка при скате и раннем нагуле молоди. На реках наблюдаются сильные паводки, пресс хищников, в эстуарных зонах ярко выражены приливно-отливные явления, колебания температуры и солености. В весенне-летний период нередко скопление льдов в морском прибрежье, кормовая база здесь бедна и носит очаговый характер. В то же время для региона свойственна значительная протяженность береговой линии, наличие большого количества нерестовых рек, кормовая база молоди лососей в открытой части моря исключительно богата и разнообразна. Все это свидетельствует о высокой потенциальной эффективности рыбоводных мероприятий в регионе при условии внедрения обоснованной современной биотехнологии искусст- венного рыборазведения, исключающей основные лимитирующие факторы на ранних этапах жизненного цикла рыб.
Основная цель настоящей работы: на основе комплексного эколого-физиологического изучения процессов созревания, роста и развития, анализа динамики численности и популяционнои структуры искусственно воспроизводимых рыб, разработать крупномасштабную модель управляемого лососевого хозяйства применительно к условиям Северо-Охотоморского региона и предложить более совершенную биотехнологию заводского разведения различных видов тихоокеанских лососей.
В связи с этим были поставлены следующие основные задачи:
1. На основе изучения роста и развития молоди лососей в естествен ных водоемах, анализа экологических условий в реках, озерах и морском прибрежье, разработать схему рыбоводного использования естественных площадей для улучшения качества и увеличения выживаемости заводских рыб.
Обосновать эффективные биотехнологические приемы работ с производителями тихоокеанских лососей и исследовать возможности управления их созреванием.
Изучить влияние на рост и развитие эмбрионов, личинок, мальков лососевых рыб различных экологических факторов в условиях рыбоводных заводов (температуры воды, плотностей посадок, физического тренинга в круговых бассейнах, режимов кормления и др.); провести комплексную функциональную оценку направленно полученной заводской молоди.
Определить степень воздействия различных факторов на становление процесса смолтификации лососевых рыб, разработать методы повышения солеустойчивости и выживаемости молоди в ранний морской период жизни, рекомендовать основы биотехнологии подращивания молоди в морских садках.
Предложить ряд действенных мер по сохранению биологического разнообразия и естественной популяционной структуры тихоокеанских лососей в условиях искусственного воспроизводства.
Оценить эффективность рыбоводных мероприятий в регионе и наметить пути дальнейшего развития отрасли.
В течение ряда лет были детально разработаны биотехнологии всех этапов получения рыбоводной продукции - выдерживания производителей и стимулирования их созревания, инкубирования икры, выдерживания личинок, подращивания молоди в различных условиях. Изучены биологические процессы развития икры и молоди в зависимости от температуры воды и внешних воздействий, физиологические потребности рыб в питательных веществах, особенности становления и развития основных функциональных систем организма молоди - кровеносной, пищеварительной, осморегуляторной. Показано, что обоснованное управление ростом, развитием и физиологическими процессами в пределах видовых адаптации лососей могут осуществляться практически на всех этапах рыбоводных работ.
Управление развитием и созреванием половых желез возможно путем создания производителям определенных экологических условий, а также путем физиологического способа стимуляции дозревания - метода гипофизарных инъекций. Выданы рекомендации по применению наиболее эффективных способов выдерживания и стимулирования дозревания рыб в зависимости от степени их зрелости и внешних факторов, прежде всего температурных. Обнаружено, что процесс созревания может завершаться и без захода производителей в пресные водоемы. Это позволяет в условиях дефицита рыб на нерестилищах проводить выдерживание производителей в садках, установленных в морском прибрежье.
Лососи имеют специфические видовые и региональные особенности эмбрионального развития. Разработаны методические рекомендации по работе с инкубаторами разных типов. Показано, что путем изменения температурного режима можно значительно ускорять или замедлять развитие эмбрионов.
Впервые получены данные по физиологическим показателям молоди различных видов тихоокеанских лососей, выращенной в производственных, а также смоделированных экспериментальных условиях на рыбоводных заводах Магаданской области. Разработан оригинальный комплекс мероприятий и рекомендаций для улучшения качества выращиваемой молоди на основе применения специальных технологий содержания и кормления, комбинированного пресноводного и морского выращивания. Определены механизмы, дополняющие картину формирования функциональных адаптации молоди лососевых рыб к изменениям факторов внешней среды - температуры, скорости течения, солености и др. Обнаружены региональные особенности развития тихоокеанских лососей, которые необходимо учитывать при работах по искусственному воспроизводству рыб, в частности при продолжении акклиматизации горбуши в водоемах европейского Севера. Разработаны рыбоводные стандарты для заводской молоди лососевых рыб региона, а также предложены основные направления совершенствования биотехники искусственного воспроизводства кеты, горбуши, кижуча и нерки. Внедрение элементов разработанной биотехники в практику искусственного воспроизводства позволило получить ощутимый эффект: подходы кеты и нерки в р. Олу в отдельные годы увеличились почти в 10 раз.
Значительные масштабы искусственного разведения лососей в регионе обуславливают необходимость мониторинга популяционнои изменчивости воспроизводимых стад. Нестабильность заводских возвратов, особенно в последние годы, связана не только с переловами и недоработками в производственном процессе подращивания молоди, но и с нарушением природной популяционнои структуры тихоокеанских лососей. К этому приводят необоснованные масштабные перевозки искусственно оплодотворенной икры с одних водоемов на другие, селективность в отборе производителей, существенные отличия заводских условий при получении молоди лососей от икры ранних и поздних сроков закладки, что обуславливает значительную разницу в физиологической полноценности и выживаемости. Результаты первых популяционно-генетических исследований заводского стада кеты р. Олы выявили некоторое смещение значений ал-лельных частот в сторону популяций-доноров (Макоедов и др., 1994а, 19946), тенденцию к снижению уровня аллельного полиморфизма (Бачев-ская, Пустовойт, 1996). Все это свидетельствует о важности и необходимости проведения постоянного контроля за популяционнои структурой воспроизводимых стад, осуществления мониторинга, сохранения биологического разнообразия искусственно разводимых рыб (Семенов, Хованский, 1994; Pustovoit, Khovansky, 1999). Сохранение генетической структуры природных популяций лососей как резерва сбалансированного и адаптированного к местным условиям генофонда должно стать одной из важнейших стратегических задач лососевого хозяйства Магаданской области (Волобуев, 1998). Налаженная система мониторинга позволила заранее выявить негативные тенденции и предложить ряд мер по восстановлению популяционного разнообразия - производить сбор основной части оплодотворенной икры на «родной» реке на протяжении всего нерестового хода производителей, охватить искусственным разведением как можно больше локальных группировок кеты (собирать икру на разных участках реки), для выравнивания качественных характеристик молоди, полученной от производителей разных сроков захода, применять на рыбоводных заводах терморегуляцию. Скорейшее внедрение данных рекомендаций - важнейшее условие повышения реальной эффективности искусственного воспроизводства.
К основным проблемам лососеводства, сохраняющимся в регионе в настоящее время, следует отнести дефицит производителей в отдельные годы, низкие температуры воды на рыбоводных заводах (ОЭПАБ и АЛРЗ) в зимне-весенние месяцы, недостаточность финансирования для модернизации и содержания предприятий, необходимость постройки центра лососевого кормопроизводства и расширения садковой базы морского подращивания молоди.
Опыт комплексного подхода к решению проблем лососеводства и практической организации лососевого хозяйства в Магаданской области может быть весьма полезен для использования в других регионах страны, причем весьма важен анализ как положительных, так и существующих отрицательных моментов. В настоящей работе обобщен многолетний материал исследований автора по отработке и совершенствованию биотехнологий искусственного воспроизводства различных видов тихоокеанских лососей в условиях Северо-Востока. Кроме этого, в качестве приводимых обсуждаемых материалов использованы данные, полученные в возглавляемой автором лаборатории рыбоводства. Материал для работы собран на рыбоводных предприятиях Магаданской области - Ольской ЭПАБ, Ар-манском, Янеком и Тауйском ЛРЗ, на Малкинском ЛРЗ Камчатрыбвода, а также на лососевых водоемах Северо-Востока - реке Оле и ее притоках Лайковой и Углеканке, реках Армани, Яме, Туманы, Тигиль, озерах Киси и Большой Мак-Мак, Ольском лимане и бухте Старая Веселая. Работа проведена по всем видам тихоокеанских лососей, размножающимся в Северном Охотоморье, - кете, горбуше, кижучу, нерке, чавыче. Обработка материала осуществлена в Лаборатории рыбоводства Охотскрыбвода, а также в Лаборатории физиологии и кормления рыб Государственного НИИ озерного и речного рыбного хозяйства, Физиологическом НИИ им. А.А. Ухтомского при Санкт-Петербургском государственном университете, Лаборатории эволюции почки и водно-солевого обмена Института эволюционной физиологии и биохимии РАН, Лаборатории прибрежных биоресурсов МагаданНИРО, Лаборатории популяционной генетики Института биологических проблем Севера ДВО РАН. Обобщение обработанных материалов и написание диссертации завершены в МагаданНИРО и Хабаровском отделении ТИНРО-центра. Автор считает своим долгом выразить слова благодарности ряду ученых и специалистов, поддержка и творческое участие которых способствовали выполнению отдельных этапов большой работы.
Прежде всего, автор выражает глубокую признательность и благодарность всем коллегам - соавторам научных работ, опубликованных по теме диссертации: М.А. Аганцеву, А.Е. Андронову, И.В. Балашову, Л.Т. Бачевской, И.А. Болотину, Е.С. Велижанину, В.В. Волобуеву, И.С. Голованову, Э.Н. Евдокимовой, Л.А. Карпенко, Н.А. Коморкину, В.А. Липп, С.Л. Марченко, К.Б. Мосейчук, Ю.В. Наточину, А.Д. Ноздрачеву, И.Н. Остроумовой, СВ. Прохоровой, П.И. Пузикову, СП. Пустовойту, А.Ю. Рогатных, Л.Л. Ряховской, Б.П. Сафроненкову, К.И. Семенову, В.Г. Ско-пичеву, И.О. Соколовой, И.В. Тренклеру, А.В. Фомину, Л.Л. Хованской, И.А. Черешневу, Е.И. Шахматовой, А.В. Шестакову, Н.З. Эпштейн.
Автор выражает искреннюю глубокую благодарность доктору биологических наук, профессору И.Н. Остроумовой за постоянную консультативную помощь в проведении ряда экспериментов и оформлении первых научных работ. Большая методическая помощь была оказана академиками РАН Ю.В. Наточиным (ИЭФБ РАН) и А.Д. Ноздрачевым (СПбГУ), член-корреспондентом РАН И.А. Черешневым (ИБПС ДВО РАН), доктором биологических наук, профессором И.А. Баранниковой (СПбГУ, Центральная лаборатория по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода), доктором биологических наук В.Г. Скопичевым (ФНИИ СПбГУ), заведующим лаборатории по изучению тихоокеанских лососей МагаданНИРО С.Л. Марченко, старшими научными сотрудниками К.И. Семеновым (Магаданское отделение ТИНРО), И.В. Тренклером (Центральная лаборатория по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода), Е.И. Шахматовой (ИЭФБ РАН), Л.Т. Бачевской и СП. Пустовойтом (ИБПС ДВО РАН), П.П. Головиным (ВНИИПРХ), которым автор также выражает искреннюю благодарность. Автор считает важным выразить особую признательность коллегам, с которыми его связывали многие годы совместной работы в Лаборатории рыбоводства Охотскрыбвода, - кандидату биологических наук А.В. Фомину, работающему в настоящее время в Управлении науки и образования Государственного комитета РФ по рыболовству, П.И. Пузи-кову, Л.Л. Хованской, В.А. Липп (ФГУ «Охотскрыбвод»), а также администрациям и производственному персоналу рыбоводных заводов. Глубокая благодарность заведующему лабораторией ХоТИНРО кандидату биологических наук В.И. Островскому, внимательно просмотревшему рукопись и высказавшему ряд существенных замечаний и пожеланий, большинство которых было учтено в окончательной редакции.
Необходимость и задачи управляемого пастбищного лососеводства
В связи с интенсификацией вылова, усилением воздействия других антропогенных факторов на водоемы наблюдается значительное снижение уровня естественного воспроизводства ценных промысловых рыб. Это относится, в первую очередь, к проходным рыбам и, в частности, тихоокеанским лососям - представителям рода Oncorhynchus.
В период депрессии 60-70-х годов численность тихоокеанских лососей снизилась в несколько раз по сравнению с уровнем запасов 30-х годов. Отчасти это было связано с многолетними циклическими изменениями климата (Кляшторин, Смирнов, 1992; Кляшторин, 1996, 1997, 2000; Кляш-торин, Сидоренков, 1996), но значительное негативное влияние оказали чрезмерный морской промысел (Костарев, 1975, 1983) и ухудшение экологических условий естественного воспроизводства рыб в нерестовых реках под влиянием хозяйственной деятельности человека - горных и лесных разработок, сельскохозяйственного освоения пойменных земель, бытовых, промышленных стоков и др. (Семенов, Хованский, 1994). Интенсивные рубки леса в долинах ряда основных нерестовых рек вызвали снижение расходов воды и вымерзание нерестилищ (Волобуев, Путивкин, 1986). В последние годы, в связи с возникшими социальными и экономическими проблемами населения, резко возрос уровень нелегального вылова лососей в реках, объем которого по экспертным оценкам не меньше промышленного (Волобуев, Голованов, 1998, 1999; Черешнев и др., 2002; Запорожец, Запорожец, 2003). Определенную роль в уменьшении запасов лососей продолжает играть дрифтерный промысел в Прикурильском районе, проводимый с начала 90-х годов в объеме 15-17 тыс. т, что, прежде всего, отражается на численности североохотской кеты, которая раньше кеты других регионов идет на нерест, а также нерки, имеющей наибольшую коммерческую ценность (Черешнев и др., 2002). Кроме того, негативное влияние на уровень запасов тихоокеанских лососей оказывают морские млекопитающие - ластоногие и белуха, значительно увеличившие свою численность после прекращения их промысла в начале 90-х годов и выступающие в настоящее время в роли серьезного конкурента человеку за биоресурсы моря (Перлов, 1995).
Для восполнения запасов лососей необходимо радикальное ограничение морского промысла (Костарев, 1975; Лагунов, 1975), охрана и мелиорация нерестилищ (Кляшторин, Леман, 1990), разработка и принятие системы охранных мероприятий, которая должна основываться на специальном жестком законодательстве, так как многие из существующих правил охраны лососевых рек примитивны и зачастую не дают возможности для действенных решений (Казаков, 1986). Усиление рыбоохранного законодательства должно осуществляться параллельно с решением социальных проблем, являющихся одной из основных причин широкомасштабного развития браконьерства.
В последние годы в управлении ресурсами лососей вырисовалась еще одна проблема - невозможность оперативного регулирования промысла из-за чрезмерного нормативно-правового зарегулирования (Гриценко, 2003). При больших, заранее неспрогнозированных подходах, становится практически невозможно быстро увеличить ОДУ и недопустить перезаполнения нерестилищ, что приводит к резкому снижению эффективности воспроизводства и значительным экономическим потерям. Для корректировки ОДУ необходимо полностью пройти всю громоздкую процедуру согласований, вплоть до решения правительства, что в условиях скоротечности лососевой путины становится просто абсурдным.
Материал и методика
Сбор использованного в работе материала осуществлялся в 1987-2002 гг. на рыбоводных предприятиях Северо-Востока России - Ольской экспериментальной производственно-акклиматизационной базе (Ольской ЭПАБ) и лососевых рыбоводных заводах (ЛРЗ) - Арманском, Янеком, Та-уйском, Малкинском. Для рыбоводно-биологического анализа отбирались икра, личинки, молодь лососевых рыб из производственных инкубаторов и питомников, а также из опытных рыбоводных емкостей при постановке ряда экспериментальных работ. Кроме этого, материал по молоди и взрослым рыбам собирался на лососевых реках Северо-Охотоморского региона - Оле, ее притоках Лайковой и Углеканке, которые являются базовыми для Ольской ЭПАБ (так, в р. Лайковой производится основной отлов производителей, а в р. Углеканку осуществляется выпуск рыбоводной продукции), а также на реках Армани, Яне, Яме, Тауе, Туманы, Тигиль, озерах Киси и Большой Мак-Мак, Ольском лимане и бухте Старая Веселая. Несколько экспериментов по адаптации и подращиванию молоди лососей в соленой воде поставлено на опытной рыбоводной базе «Нюкля» (недалеко от устья р. Ола, в 1 км от пос. Сахарная Головка), а также бух. Старая Веселая (в пригороде г. Магадана). Основные места сбора использованного в работе материала показаны на рисунках 1-4.
Объектом исследования служили икра, личинки, молодь и взрослые производители лососевых рыб - кеты, горбуши, кижуча, нерки и чавычи, воспроизводящихся в реках региона и разводимых на лососевых рыбоводных заводах. Изучалась естественная молодь, отловленная в реках Оле, Углеканке и Ольском лимане, заводская молодь, выращенная в производственных цехах-питомниках рыбоводных заводов и естественных выростных прудах Ольской ЭПАБ и Арманского ЛРЗ.
Объем использованного в работе материала по различным видам лососей представлен в таблице 2. Общее количество обработанных экземпляров составило 59173 шт. (из них 17098 шт. взрослых рыб), в том числе по видам: кета - 38529 (12889) шт., горбуша - 5936 (1947) шт., кижуч -9138 (1202) шт., нерка- 5182 (977) шт., чавыча- 388 (83) шт.
Для изучения влияния на развитие икры и личинок, рост и физиологические показатели молоди лососей различных факторов среды (температуры и солености воды, скорости течения, плотностей посадок, различных кормов, минеральных добавок в рационы и др.) был поставлен ряд опытов в экспериментальном и производственном цехах Ольской ЭПАБ и Арман-ского ЛРЗ, а также в сетчатых садках, установленных в морском прибрежье. Качественную оценку икры, личинок и молоди проводили по комплексной схеме, с использованием морфологических, морфометрических, гистологических, гематологических, биохимических показателей, а также тестов на функциональную устойчивость рыб.
В работе по изучению особенностей созревания производителей лососей в различных условиях (температура, соленость) и под воздействием гормональных препаратов использованы материалы экспериментов, поставленных на р. Лайковой (1988-1990 гг.), р. Тигиль (1994 г.) и бухте Старая Веселая (2000 г.). Уникальные экологические условия р. Лайковой - наличие у правого берега большого количества родников с холодной ключевой водой и хорошая общая прогреваемость русла - позволяли создавать различные температурные режимы при выдерживании рыб. Идущих на нерест производителей кеты и кижуча отлавливали с помощью закидного невода и отсаживали в рыбоводные садки из металлической паянной сетки (размеры 1,8x1,8x0,9 м), а также пластмассовые реечные садки (4,0x4,0x0,9 м). Производителей чавычи отлавливали ставными сетями в р. Тигиль (40 км от устья) и выдерживали в делевом садке (2,0x2,0x2,0 м).
Динамика численности и основные рыбоводно-биологи-ческие характеристики производителей тихоокеанских лососей
В практике искусственного рыборазведения исходным элементом биотехники является получение от производителей зрелых половых продуктов. Качество получаемых икры и молок во многом определяет дальнейшее развитие эмбрионов, жизнестойкость и физиологическую полноценность молоди (Семенов, 1963; Привольнев и др., 1964; Семенов и др., 1973; Смирнов, 1975а; Жукинский, 1986; Казаков, 1990). Изучение особенностей биологии объектов разведения, определение сроков естественного дозревания производителей и выяснение возможностей искусственного управления этим процессом являются первоочередными задачами рыбоводно-биологических изысканий.
Различные виды тихоокеанских лососей имеют существенные особенности по межгодовой динамике численности, срокам и динамике захода производителей в реки, срокам и местам нереста, рыбоводно-биологическим показателям.
Горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) является самым многочисленным видом тихоокеанских лососей и имеет почти наибольший ареал воспроизводства (лишь незначительно уступая кете). По сравнению с другими представителями рода, горбуша созревает в самом раннем возрасте (1+) и ее молодь наименее связана с пресными водами. Для горбуши характерны значительные флюктуации численности, проявляющиеся как в смежных поколениях четных и нечетных лет, так и в отдельных регионах воспроизводства, что значительно отражается на динамике промышленных уловов (рис. 5). Данную особенность исследователи объясняют, с одной стороны, влиянием внешних факторов (Бирман, 1973; Давыдов, 1981; Пушкарева, 1981; Голованов, 1983, 1998а; Каев, Чупахин, 2003), с другой - как внешними факторами, так и внутривидовой популяционной структурой (модель флюктуирующих стад), из-за чего могут происходить массовые перемещения горбуши в другие районы (Глубоковский, Животовский, 1986, 1989; Темных, 1996). Несмотря на многочисленность научных публикаций, посвященных горбуше, многие вопросы биологии и динамики численности данного вида остаются недостаточно изученными. В то же время без знания особенностей биологии и эффективности воспроизводства конкретных стад невозможны рационализация хозяйственного использования горбуши, регулирование ее промысла и воспроизводства (Иван-ков, 1986).
На северном побережье Охотского моря одним из крупнейших нерестовых водоемов горбуши является р. Ола, впадающая в Тау иску ю губу недалеко от г. Магадана. В отдельные годы нерестовые подходы рыб достигают 75,2 % (в среднем 28,4 %) от подходов горбуши во все водоемы материкового побережья моря, а вылов - 85,6 %, при среднем показателе 47,2 % (Марченко и др., 2004). Значимость р. Олы в промысле горбуши отчетливо проявляется по сравнению с другими крупными реками Северного Охотоморья (табл. 3). Несмотря на важную роль в воспроизводстве и промысле, опубликованных материалов по биологии горбуши р. Олы довольно мало (Ионов, 1987; Хованский, 1991а, 1995а, 2000а; Марченко, 1999; Голованов, Марченко, 2001; Марченко, Голованов, 2001; Черешнев и др., 2002), причем публикации в основном отражают только фрагментарные данные по нерестовому ареалу, особенностям экологии, биологическим показателям, перспективам искусственного разведения и акклиматизации. Эффективности естественного воспроизводства горбуши р. Олы посвящена работа С.Л. Марченко с соавторами (2004). Им же выполнено обобщение современных сведений по биологии и защищена модель орга-низационно-популяционной структуры горбуши всего северного побережья Охотского моря (Марченко, 2004).
Влияние температуры воды на развитие эмбрионов и мероприятия по повышению эффективности инкубирования икры
Развитие эмбрионов лососей протекает в несколько этапов или стадий, при прохождении которых они по-разному отвечают на одни и те же внешние факторы (Дислер, 1957; Смирнов, 1975а; Городилов, 1986).
Большое влияние на эмбриональное и личиночное развитие рыб оказывает температура воды, которая во многом определяет успешность инкубирования икры и выдерживания личинок. Были установлены конкретные сроки длительности эмбрионального развития североохотоморских лососей в условиях различных температур (табл. 28). Так, например, инкубирование икры кеты при температуре 3,5 С проходило 125 суток (434 градусо-дней), а при 8,0-8,1 С уменьшилось до 65-68 суток (525-550 гра-дусо-дней).
Следует отметить, что как по разным годам, так и по отдельным партиям икры в конкретном году могут наблюдаться некоторые отличия в продолжительности инкубирования при одинаковых температурах, обусловленные особенностями проточности в инкубаторах, степенью загрузки аппарата икрой, интенсивностью обрастания икринок гифами грибков, кислородным режимом. У одного и того же вида лососей выход из икринки может смещаться на разные стадии морфогенеза и даже на смежные этапы (Смирнов, 1964; 1975д). Увеличение проточности в инкубаторах перед вы-луплением и высокое насыщение воды кислородом удлиняют сроки вылу-пления, снижение проточности и парциального давления кислорода, наоборот, ускоряют выход свободных эмбрионов.
Тем не менее, между средней температурой воды и продолжительностью инкубирования икры разных видов лососей существует сильная коррелятивная связь (г=-0,88-0,98). Высокие значения коэффициентов указывают на то, что по средней температуре инкубации можно достаточно достоверно определить длительность этапов эмбрионального развития.
При одной и той же температуре быстрее всего протекает эмбриогенез кижуча, далее следуют кета, горбуша, и самым длительным эмбриональным развитием отличается нерка (рис. 19). Были рассчитаны эмпирические зависимости продолжительности инкубации икры лососей от температуры воды. Для кижуча зависимость имеет вид _у=305,49х 0,7639, где х - средняя температура воды при инкубации (С), у - продолжительность инкубирования или возраст вылупления личинок (сут). Для кеты характерна зависимость _у=302,31л; 0 7232, для горбуши - _у=379,84х"0,7676, для нерки -у=327,04х-0 607.
Оказалось, что тихоокеанские лососи имеют не только видовые, но и региональные особенности в продолжительности эмбрионального развития. Например, в ходе разработки биологического обоснования дальнейшего продолжения акклиматизации североохотоморской горбуши на Европейский Север России был отмечен факт задержки развития и увеличения продолжительности инкубации магаданской горбуши по сравнению с сахалинской (Хованский, 1 995а, 1 9956). Был проведен детальный анализ особенностей жизненного цикла горбуши на юге и севере - в различных районах ее естественного воспроизводства. Действительно, отдельные популяции горбуши размножаются в местах с резко отличающимися природно-климатическими условиями (ареал вида только по азиатскому побережью простирается от Ледовитого океана до Кореи и Китая), то есть эволю-ционно вид должен иметь систему адаптации к этим условиям.
Если рассмотреть жизненный цикл горбуши в разных районах, то сразу выявляются отличия в сроках захода производителей и ската молоди (табл. 29). Так, на Южном Сахалине производители горбуши заходят в реки с июля по конец октября, массовый нерест приходится на первую половину сентября. В районе Магадана ход взрослых рыб наблюдается с середины июня до середины августа, массовый нерест - в первой декаде августа. Но если нерест на севере происходит на месяц раньше, то молодь
Морфофизиологическая характеристика естественной молоди лососей при скате из рек
Биологические показатели и качество естественной молоди лососевых рыб должны служить эталоном для молоди, получаемой при искусственном разведении. В практике рыбоводства необходимо стремиться к тому, чтобы заводские покатники по размерно-весовым и физиологическим показателям не уступали естественным. С целью получения сравнительного материала была проведена комплексная оценка природной молоди.
В таблицах 36 и 37, приложениях 7 и 8 приведены данные по размерно-весовой характеристике естественных мальков лососей при скате из североохотоморских рек. Как уже отмечалось, при скате из рек наименьшие размерно-весовые показатели имеет молодь молодь горбуши. 10 мая 1989 г. отловленная в р. Углеканке естественная молодь горбуши имела среднюю массу 165 мг (размах варьирования 150-185 мг) и длину 31,6 мм (30,5-33,0 мм), часть особей имела остатки желточного мешка. 20 мая 1990 г. во время массового ската горбуши из р. Олы средние размеры покатников были несколько больше: масса варьировала от 187 до 230 мг (в среднем 210,5 мг), длина - от 30,0 до 33,5 мм (в среднем 31,2 мм), масса желтка составляла в среднем 3,2 % от массы молоди. Покатники горбуши из р. Тауй имели сходные размерно-весовые характеристики, длина изменялась от 29,0 до 36,0 мм, масса - от 121 до 264 мг (Черешнев и др., 2002). В разные годы средние показатели несколько отличались, соответственно, 32,09 мм и 183,50 мг в 1997 г., 32,4 мм и 200,7 мг в 2000 г.
Среди покатников кеты следует выделять молодь раннего и позднего ската. 20 мая 1990 г. (ранний скат) в Ольском лимане самые мелкие из отловленных скатившихся особей имели длину 33,5 мм и массу 245 мг, средняя длина рыб составила 35,8 мм, а масса - 314,3 мг. При более позднем скате размеры покатников кеты увеличиваются, что связано с активным питанием и ростом молоди в реке. Так, 11 июня 1990 г. средняя длина по-катников уже возросла до 37,8 мм (размах варьирования 36,5-42,5 мм), а масса - до 439,1 мг (350-665 мг).
На рисунках 31 и 32 представлены данные по росту североохотомор-ской молоди кеты в речной и ранний морской периоды жизни (р. Ола, Оль-ский лиман). Уже в начале июля длина молоди составляет в среднем 44,0-48,5 мм, а масса - 600-800 мг. Во второй-третьей декадах июля может наблюдаться снижение средних размерно-весовых показателей, что связано со скатом в прибрежье молоди, задержавшейся в реке, и отходом от берега более крупных рыб.
В отличие от кеты, у молоди горбуши в прибрежье не отмечалось снижение размерно-весовых показателей (рис. 33), что связано с более коротким пресноводным периодом жизни горбуши и относительно быстрым скатом молоди (Черешнев и др., 2002). Максимальная длина рыб, отловленных в прибрежной двухмильной зоне Тауйской губы, составила 81 мм, а масса - 4146 мг (Афанасьев и др., 1994а).
Молодь кижуча и нерки проводит в пресной воде до нескольких лет. Сеголетки кижуча, полученные на рыбоводном заводе при температурном режиме, близком к естественному, имели в мае длину 31,4+0,19 мм и массу 253,5+4,7 мг. В июле их размеры увеличились до 35,1±0,34 мм и 520,2±19,3 мг. Молодь нерки имела в мае длину 27,9±0,21 мм и массу 148,5±3,5 мг, в июле, соответственно, 30,1±0,26 мм и 212,6±9,7 мг.