Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методы исследований 10-15
2. Краткая физико-географическая характеристика среды обитания большеглазого пузанка 16-33
3. Систематическое положение, ареал и миграции большеглазого пузанка 34-53
3.1. Систематическое положение 34-39
3.2. Распределение и миграции 39-53
3.2.1. Зимние миграции 41-42
3.2.2. Весенние миграции 42-46
3.2.3. Летиие миграции 46-47
3.2.4. Распределение и миграции в осенний период 47-50
3.2.5. Вертикальные миграции 50-53
4. Качественная структура популяции в нерестовый период . 54-74
4.1. Размерно-возрастной состав 54-60
4.2. Рост 60-74
5. Питание и пищевые взаимоотношения большеглазого пузанка 75-81
6. Биология размножения большеглазого пузанка 82-111
6.1. Половое созревание 82-85
6.2. Половой состав нерестового стада 85-88
6.3. Плодовитость 89-95
6.4. Нерест и эмбриональное развитие 95-99
6.5. Оценка эффективности размножения по учету и распределению молоди в Северном Каспии 99-111
7. Динамика численности и запасы большеглазого пузанка в Каспийском море 112-121
Выводы 122-123
- Распределение и миграции
- Рост
- Половой состав нерестового стада
- Оценка эффективности размножения по учету и распределению молоди в Северном Каспии
Введение к работе
В течение не менее 100 лет, до второй половины XX века, сельди были одним из ведущих объектов каспийского промысла. Его характерной чертой была высокая межгодовая изменчивость уловов сельдей, отражающая, скорее всего, столь же высокую динамику их численности. В сущности, именно сельдяной промысел определял направление начального этапа развития каспийского морского рыболовства.
Промысел проходных форм каспийских сельдей на р. Волге известен с первой половины XIX века. С развитием морского лова значение речного начало постепенно снижаться. К концу 90-х годов прошлого столетия морской промысел сельди стал основным, обеспечивая в отдельные годы до 90% всего улова сельдей. До 1890 г. каспийская добыча сельди определялась исключительно уловами в северной части моря. С 1891 г. промысел велся в водах Дагестана, а через 5 лет - в водах Азербайджана и Туркменистана. Важными мероприятиями, характеризующими развитие промысла, явились: формирование неводного промысла сельди у западного побережья Среднего Каспия и активное использование дрифтерного лова в открытом море со специальных механизированных судов.
Неводной лов сельди у западного побережья Среднего Каспия, начавшись с опытного, быстро распространился, главным образом благодаря строительству железнодорожной магистрали, связавшей Кавказ с Россией. В 1896 г. на побережье работало 11 промыслов, в 1900 г. - 45, а в 1903 г. их насчитывалось уже более 150. Быстро развившийся кавказский промысел сельди составил конкуренцию астраханскому. Разгоревшаяся на этой почве борьба, в которой астраханские промышленники, требуя закрытия кавказского промысла и прикрывая личную заинтересованность заботами об охране запасов, обвиняли его в массовом вылове мелкой, незрелой сельди, потребовала вмешательства со стороны государства.
Для разрешения конфликта на Каспий дважды (в 1904 и 1912-1913 гг.) были снаряжены специальные сельдяные экспедиции под руководством
4 Н.М. Книповича. Было выявлено, что промысел у западного берега эксплуатирует отнюдь не молодь, а главным образом ходовую, вполне зрелую сельдь и пузанка, примесь же неполовозрелых сельдей составляет незначительный процент и отмечается только в конце путины.
Результатом работ второй сельдяной экспедиции (1912-1913 гг.) явилось и то, что неводной лов по всему кавказскому побережью подвергся основательной реорганизации. Для этого района были введены особые правила рыболовства. Кроме того, на участке к югу от Яламы (азербайджанский сельдяной район) промысловые ватаги ввиду их большой скученности подверглись разрежению (вместо 180 тоней было оставлено только 44).
К началу 1-й Мировой войны сельдяной промысел охватил почти все прибрежье Каспия и занял ведущее положение среди остальных рыбных промыслов.
Динамика вылова каспийских сельдей, включая большеглазого пузанка, за большую часть существования их морского промысла, представлена в табл. 1.
Таблица 1 Динамика уловов каспийских сельдей с 1885 по 1963 гг. (средние за 3 года) (Казанчеев, 1969)
По-видимому, приведенная статистика, помимо изменчивости запасов сельдевых, характеризует также динамику промысловых усилий, затраченных на достижение наиболее высоких результатов. По крайней мере,
5 максимальные уловы, как видно из таблицы, приходятся на периоды наиболее значительных социальных потрясений страны. Вероятно, это связано с мобилизацией усилий, необходимых для обеспечения пищевой независимости государства в периоды 1-й и Н-й Мировых войн.
Несмотря на описанную реорганизационную нестабильность и изменчивость промысловых усилий, вполне возможно, что статистика уловов сельдей в той или иной мере характеризовала также динамику запасов и косвенно соблюдение условий их воспроизводства в море.
Как видно из табл. 1, максимальные уловы сельдевых в Каспии превышали 300 тыс. т, составляя в среднем около 110 тыс. т. Не исключено, что при более рациональной и стабильной организации промысла в тот период уловы сельдевых могли быть гораздо выше.
Основу сельдяного промысла в 1940-1960 гг. составляли 2 вида сельдей: волжская многотычинковая и каспийский пузанок - от 70,0 до 90,0% всего улова сельдей. Значение большеглазого пузанка в общем улове в указанный период было небольшим, однако его промысловая доля достигала 30,0%, а уловы в отдельные годы поднимались до 13 тыс. т.
Уменьшение численности сельдей, а затем фактическое прекращение их промысла в определенной мере повлияло и на организацию исследований. Поэтому существующие в последнее время оценки состояния их запасов основывались прежде всего на информации, полученной в годы интенсивного промысла.
Определенный урон запасам сельдей нанес килечный лов ставными неводами, который интенсивно осуществлялся на Каспии в течение 30 лет (1929-1960 гг.) и сопровождался массовым выловом молоди промысловых рыб, преимущественно сельдей. Нередко довольно большие уловы килечных ставных неводов состояли почти полностью из молоди сельдей (Мейснер, 1932). При пришедшем на смену рыбонасосам и конусной сети электросветовом лове килек также наблюдался прилов молоди сельдей, но в меньшем количестве, чем в ставных килечных неводах.
Практиковавшаяся на Каспии в течение 25 лет (1941-1967 гг.) разведка залежей нефти и газа сейсмическими методами вызывала массовую гибель рыб, особенно сельди и ее молоди. Морская нефтедобыча также наносит урон численности гидробионтов, в том числе и сельдей.
В большей мере нефтеразведочные работы коснулись именно сельдей, так как нефть была обнаружена на местах их зимовок в Среднем и Южном Каспии (Махмудбеков, 1972). Сначала ухудшилось экологическое состояние у Апшеронского полуострова, где проходят миграционные пути большеглазого пузанка, затем - зимовальных районов вдоль северной части западного побережья Южного Каспия, а следом за ними и восточного побережья Северного Каспия (Катунин и др., 2000).
В результате падения уровня моря с 1955 до 1977 гг. произошло обмеление Северного Каспия, и в результате сократились нерестилища морских мигрирующих сельдей, в том числе и большеглазого пузанка, а у восточного берега Южного Каспия - нерестилища туводно-морских (эндемичных) форм. Численность сеголеток сельдей и большеглазого пузанка в Северном Каспии в эти годы не превышала 0,5-1,0 экз./час траления. Повышение уровня моря с 1978 г. привело к постепенному расширению нерестового ареала сельдей до 40 тыс. км2 и увеличению численности сеголеток большеглазого пузанка до 10-14 экз./час траления.
Со времени запрета морского промысла сельдей прошло более 40 лет, за этот период их видовой состав в море изменился. Сведения о видовом составе сельдей, начиная с дореволюционного времени, приведены в работе К.А. Киселевича (1937), более поздние данные (за 1936-1943 гг.) имеются в работах Н.П. Танасийчука (1948), Е.Н. Казанчеева, А.В. Павлова (1959).
В уловах сельдей на западном побережье, т. е. в северной части азербайджанского и в дагестанском районе, доминировал каспийский пузанок - от 50 до 90%. Уловы большеглазого пузанка составляли 2,1-23%, долгинской сельди - .3,8-29,2%, в весьма ограниченном количестве регистрировали волжскую и проходную сельдь.
7 Следует отметить, что с 1990-х годов в уловах вдоль Дагестанского побережья отмечается увеличение доли долганской сельди до 29,2%. В Северном Каспии наблюдаются существенные колебания в видовом составе сельдей, поэтому важно выявить изменения видового состава на протяжении последних 30-40 лет (Андрианова, Седов, 2002).
В отличие от Южного и Среднего Каспия, улов сельдей в Северном Каспии в 1935-1943 гг. состоял из проходных сельдей и каспийского пузанка, в меньшей степени - из морских сельдей. Начиная с 1956 г. в видовом составе уловов сельдей в Северном Каспии наряду с увеличением численности каспийского пузанка, наблюдается повышение доли долгинской сельди и большеглазого пузанка.
После запрета промысла и повышения уровня моря средние уловы большеглазого пузанка в исследовательских тралах увеличились в 4,5 раза по сравнению с периодом промысла и составили в 1995-2001 гг. 310 кг/100 сетей.
Это согласуется с выявленным нами ростом численности данного вида, происходящим с 1990-х годов.
В современный период на формирование численности большеглазого пузанка оказывают влияние значительные изменения в экосистеме моря, вызванные вселением и интенсивным развитием гребневика мнемиопсиса и другими природными и антропогенными факторами.
В послевоенные годы численность большинства промысловых рыб Каспия, в том числе и сельдей, снизилась в связи с резким изменением режима моря, обусловленном уменьшением водности бассейна и падением уровня моря, а также сооружением гидростанций на реках. Следует заметить, что долгое время промысел на Каспии велся недостаточно рационально, с нарушением необходимых норм в отношении сроков и мест добычи.
В это же время на Каспии возникла и стала остро дискутироваться идея закрытия морского промысла сельдевых с целью сохранения от попутного вылова молоди осетровых рыб в период ее морского нагула.
8 В середине 1960-х годов морской промысел сельдей на Каспийском море был прекращен. Сохранились лишь 5 тоней у западного побережья Среднего Каспия в районе Азербайджана (Ялама-5, Ялама-6, Худат) и Дагестана (Каякент, Первомайская), а также некоторое количество ставных и дрифтерных сетей на Северном Каспии в качестве контрольных для наблюдения за изменениями запасов сельдей. В настоящее время вылов морских сельдей составляет менее 1 тыс. т. Указанный объем сельдей промысловой длины из стандартных орудий лова используется ежегодно для мониторинга изменений видового состава, биологического состояния и динамики численности морских каспийских сельдей.
Целью настоящей работы явилось изучение одного из видов каспийских сельдей - большеглазого пузанка, запасы которого в случае возрождения на Каспии сельдяного промысла, послужат существенным дополнительным объектом рыболовства России.
Для осуществления поставленной цели в процессе работы решались следующие задачи: сбор и обобщение данных о миграции и размножении пузанка, его росте, питании и обеспеченности пищей, роли и месте в экосистеме, а также о тех изменениях, которые произошли и происходят в количественном составе данного вида.
Эти данные, по нашему мнению, имеют определенное теоретическое и могут иметь вполне конкретное практическое значение. Наши исследования охватывают период запуска промысла (1965-2002) и интенсивного повышения уровня Каспия с -29,0 до -26,5 м. За прошедшие четыре десятилетия на Каспии произошли существенные перемены, которые повлияли на условия обитания большеглазого пузанка. К их числу относятся: изменение уровенного режима, освоение шельфа морской нефтедобычей, широкое распространение лова кильки, сопровождающееся значительным приловом молоди сельдей, проникновение азово-черноморского вселенца -гребневика мнемиопсиса.
9 Вместе с тем в ближайшие годы из-за проникновения в Каспийское море хищного гребневика мнемиопсиса может последовать снижение кормового зоопланктона и сокращение численности килек, являющихся главным объектом питания хищных сельдей, в том числе и большеглазого пузанка.
Распределение и миграции
Первые работы по изучению миграций сельдей вдоль каспийских берегов проведены экспедицией 1904 г. Были установлены время и характер весенних миграций сельди вдоль западного побережья Среднего Каспия. К сожалению, эта экспедиция из-за отсутствия мореходных судов не изучала вопросы биологии сельди в открытом море. Так, Ы.Л. Бородин (1904) предпо- лагал, что осенью сельдь «уходит из северной с охлажденной водой части Каспия в ее среднюю и более теплую часть, где, очевидно, и зимует». Во время экспедиции 1904 г. существовало мнение, что основная масса сельдей в течение года придерживается западного побережья Среднего Каспия и района Волги весной, а осенью и зимой - глубинной части Среднего Каспия (Суворов, 1904). Наличие больших скоплений сельди в Южном Каспии совершенно отрицалось, за исключением местных форм сельдей, не играющих существенной роли в рыбном промысле. Ошибочность такого взгляда была показана Всекаспийской научно-промысловой экспедицией 1930-1932 гг. Она была технически хорошо оснащена и охватила исследованиями всю акваторию Каспийского моря, получив ценные практические результаты, хотя и не могла полностыо решить ряд важных вопросов по миграции этих рыб. Экспедиция установила, что основная масса каспийских сельдей проводит зимовку в Южном Каспии и что в Северном Каспии зимой сельдь встречается очень разреженно.
Впервые были даны схемы миграции сельдей во всем Каспии и указаны районы возможного развития активного промысла. Наши данные, несмотря на значительный разрыв во времени (около 70 лет), полностыо подтверждают выводы упомянутой экспедиции. По материалам исследований 1904 и 1932 гг. установлено, что распределение сельдей в море тесно связано с температурой воды. Северная граница зимнего распределения большеглазого пузанка ограничена водами с температурой 5С. При 5-6С большеглазый пузанок встречается в разреженном состоянии. С повышением температуры воды до 7,5-8,0С концентрация большеглазого пузанка увеличивается. При 8,0С и выше он преобладает в уловах дрифтерных сетей. Изучением миграций большеглазого пузанка занимались Л.С. Бердичевский (1940 г.), предложивший карты его распределения в Северном Каспии, А.А. Махмудбеков и П.К. Дорошков (1941), обобщившие «$&" материалы по биологии сельдей Южного и Среднего Каспия, Н.Л. Дмитриев (1936, 1939), показавший характер поведения сельди в прибрежной зоне, А.Н. Смирнов (1945, 1946, 1952), занимавшийся прогнозами нерестовых миграций сельдей и охарактеризовавший их поведение в море, Н.П. Мавозов- Лавров (1947), описавший нерестовые миграции большеглазого пузанка, А. А. Махмудбеков (1946), А. А. Ловецкая (1940), ПК. Дорошков, В.Н. Шаповалов (1949), А.И. Кушнаренко (1986), исследовавшие подходы в промысловую зону ряда важнейших сельдей Каспия. Сезонные миграции большеглазого пузанка изучены достаточно полно (Мейснер, 1932; Чугунов, 1932; Дмитриев, 1936; Киселевич 1937; Ловецкая, 1940). В настоящее время имеется достаточно данных, свидетельствующих о том, что направление весенних миграционных путей каспийских сельдей, в том числе и большеглазого пузанка, не является строго определенным. Наши исследования позволяют дополнить их материалами о влиянии подъема уровня моря на миграции большеглазого пузанка в Северном Каспии. 3.2. У. Зимние миграции Ареал распространения большеглазого пузанка охватывает всю акваторию Каспийского моря. Зимует он в солоноватых и теплых водах Среднего и Южного Каспия при солености 12-13/о0 и температуре около 5-8С. По мнению А.А. Ловецкой (1940) и А.И. Кушнаренко (1986), большеглазый пузанок встречается в западной и восточной зонах Южного Каспия; в теплые зимы значительные концентрации регистрируются и в северной части Среднего Каспия.
Скопления сельдей в Южном Каспии, как правило, обнаруживаются в восточной и западной части кругового течения, в зонах резкого нарастания глубин, или «свалов». Большие концентрации большеглазого пузанка отмечаются на южных склонах подводной гряды между Южным и Средним Каспием (рис. 6а). В зимы, когда температура воды открытого моря у западного побережья Каспия не опускается ниже 8С, промысловые скопления большеглазого пузанка встречаются почти повсеместно; в холодные зимы площадь зимовок у этого побережья ограничивается районом о. Куринский -Астара. У восточного побережья, в районе о. Огурчинский - Гасан Кули, зимние температуры воды отмечаются уже с глубины 15-20 м, поэтому здесь большеглазый пузанок держится над глубинами 50-150 м, выходя при благоприятных условиях за пределы Южного в Средний Каспий (рис. 6а). 3.2.2. Весенние миграции Большеглазый пузанок, как и другие сельди, весной идет на нерест в районы с пониженной соленостью (Танасийчук, 1948; Остроумов, 1948; Казанчеев, 1955), так как на опресненных мелководьях формируются более благоприятные условия для откорма личинок и молоди. В южной половине Каспия гидрологическая весна начинается со второй половины марта, а в северной - с последних чисел марта. Окончание гидрологической весны в целом на Каспии приходится на начало июня. Весеннюю миграцию в северную часть Каспийского моря большеглазый пузанок начинает во второй половине марта. Основной фактор, стимулирующий весеннюю нерестовую миграцию, - повышение температуры воды. Характер весенних миграций, их направление находятся в тесной зависимости от факторов внешней среды (солености, ветрового режима, волнения моря, распределения пищевых организмов). Во время весенней миграции большеглазый пузанок подходит к западным и восточным берегам моря (рис. 66). Основная часть косяков мигрирует вдоль западного берега. Начало подходов к азербайджанскому побережью чаще всего приходится на вторую декаду марта, к дагестанскому - на третью декаду. Максимальный ход в азербайджанских водах отмечается в последней декаде марта или первой декаде апреля, в дагестанских - в первой декаде апреля (Ловецкая, 1941; Гамринская, Артемов, 1979; Кушнаренко, 1986).
Рост
Рост рыб - один из важнейших процессов жизнедеятельности, проявляющийся в увеличении размеров и массы особи (Васнецов, 1947, 1953). Это видовой признак, находящийся в динамическом равновесии с обеспеченностью пищей. Его величина определяет темпы увеличения биомассы, скорость воспроизводства, численность особей популяции (Васнецов, 1947; Чугунова, 1959, 1961; Никольский, 1965). Важнейшими факторами, определяющими рост и влияющими на его особенности, являются: наследственность, исторически складывающаяся в определенных условиях жизни, и те конкретные абиотические условия среды, в которых протекает развитие организма. Знание особенностей линейно-весового роста рыб необходимо при определении величины запасов, изучении динамики численности и биомассы популяции (Монастырский, 1926; Чугунова, 1952, 1959; Дементьева, 1952). Знание размерно-возрастной структуры и роста рыб крайне важны при разработке режимов рациональной эксплуатации рыбных запасов (Тюрин, 1963; Бердичевский, 1964, 1969; Никольский, 1965). По своим размерно-весовым характеристикам большеглазый пузанок относится к группе некрупных сельдей (пузанков). Длина его тела в исследовательских уловах колебалась от 14 до 36 см, масса - от 37,0 до 630,0 г (табл. 11). Основную часть нерестовой популяции составляют особи длиной 21-28 см и массой 144-265 г. Самки в нерестовом стаде, как правило, имели длину от 17 до 36 см и массу от 62,3 до 630,0 г. Средняя длина самок в контрольных уловах сетей с ячеей 28-45 мм составила 25,7±0,21 см, масса - 224,6±7,78 г. Самцы встречались с линейными размерами от 14 до 28 см, массой от 37,0 до 240 г (в среднем 20,3±0,16 см и 122,7±6,31 г). Данные табл. 11 показывают, что размерный и весовой состав самцов и самок большеглазого пузанка заметно различается. В среднем самки в сетных уловах значительно крупнее и весят больше. Предельный размер самцов - 28 см, самок - 36 см. Модальная размерная группа самцов - 19-21 см, самок - 24-27 см (табл. 11).
Большеглазый пузанок хорошо упитан, коэффициенты упитанности по Фультону у рыб разной длины отличаются в незначительной степени и в среднем по самкам и самцам составляют 1,40±0,01, что косвенно свидетельствует о стабильности кормовой базы и хороших условиях нагула. Анализ коэффициентов упитанности самок и самцов за ряд лет выявил сокращение этих показателей в 2000-2002 гг., что, вероятно, связано с увеличением запасов большеглазого пузанка в последние годы и снижением в связи с этим обеспеченности его пищей (табл. 12). После запрета промысла по мере роста числа старшевозрастных групп размерный ряд большеглазого пузанка увеличился с 15 до 32 см, и основную группу в 1999-2000 гг. представляли самки длиной 23-30 см (80,2%) и самцы длиной от 17 до 24 см (78,2%), то есть рыбы стали крупнее. Итак, размерно-весовой и возрастной состав большеглазого пузанка в период исследований был непостоянен, что связано с колебаниями численности. Как видно из табл. 13 и 14, длина и масса большеглазого пузанка изменяются в зависимости от возраста, и по всем возрастным группам по этим показателям прослеживается половой диморфизм. У большеглазого пузанка в каждой возрастной группе наблюдается значительное колебание длины тела. Так, у 3-годовиков - от 17 до 21,9 см, у 4-годовиков - от 18,1 до 22,7, у 5-годовиков - от 19,0 до 26,9 см (табл. 14). Как и длина тела, масса большеглазого пузанка одного и того же возраста, как у самок, так и у самцов, значительно различается, что свидетельствует о высокой индивидуальной изменчивости этого признака у отдельных рыб. Из данных табл. 14 следует, что в многолетнем аспекте наблюдается увеличение средней длины рыб в нерестовом стаде от 22,3 см в 1970 г. до 25,6 см в 2000 г. С увеличением длины тела масса закономерно увеличивается. Самки одной и той же длины и возраста весят в среднем больше, чем самцы, в 1,5-2 раза. Зависимость длины от массы изучалась прежде всего с целью проверить, насколько достоверны данные индивидуального взвешивания особей в полевых условиях, так как их взвешивали в море (в условиях сильной качки). Поэтому была проведена количественная оценка зависимости массы от длины тела рыб. На рис. 16 представлен график зависимости массы большеглазого пузанка от его длины. Эта зависимость удовлетворительно описывается приведенным уравнением регрессии, согласно которому масса рыб пропорциональна величине, близкой к кубу се длины. Точки в основном распределяются достаточно кучно, и коэффициент корреляции (г) близок к единице (0,9423). Следовательно, эти данные могут быть использованы для дальнейшего анализа материала. Рост рыбы - увеличение ее длины - тесно связан со сменой этапов развития, когда происходит резкое изменение строения организма. Момент перехода от одного этапа к другому связан с достижением рыбой определенных размеров (Васнецов, 1953). Только что выклюнувшаяся личинка большеглазого пузанка (в конце мая) имеет длину от 3,7 до 6,3 мм. В течение первых недель развития личинки интенсивно питаются, быстро растут, превращаясь в мальков.
В июне мальки имеют среднюю длину 49,9 мм (45-55 мм) и массу 1,8 г (1,2-2,2 г), в августе - 72,6 мм (63-82 мм) и 4,2 г (3,1-6,1 г), в сентябре - 90,3 мм (87-96 мм) и 8,3 г (7,7-9,5 г). До сентября-октября молодь находится в Северном Каспии, а затем мигрирует в Средний, при этом ее средняя длина достигает 103,2 мм, масса - 10,9 г. Темп линейного роста большеглазого пузанка в течение первого года жизни описывается степенным уравнением линейного роста И.И. Шмальгаузе-на(1935): 1 = 4,52t3 728, где: 1 - длина особи в возрасте t (месяцы). Между длиной и массой у молоди большеглазого пузанка сохраняется соотношение: W = 0,018112,7967, где: W - масса особи. Исходя из уравнения линейного роста и соотношения масса-длина, теми весового роста молоди большеглазого пузанка описан уравнением весового роста, которое по своей математической форме также представляет степенную функцию: W=l,22t1043. Полученные уравнения показывают, что наиболее быстрый темп линейно-весового роста большеглазого пузанка наблюдается на первом месяце жизни. За это время длина особей увеличивается от 3-4 мм (длина выклевывающихся личинок) до 4,52 см, т. е. более чем в 100 раз. В последующие месяцы . темп линейного роста постепенно замедляется. На втором месяце абсолютный прирост составляет 1,33 см, третьем - 0,95 см, четвертом - 0,77 см. Масса тела молоди увеличивается более быстрыми темпами. Ее рост происходит в 3,22 раза интенсивнее, чем рост длины. У рыб почти всегда наблюдается замедление роста осенью и зимой и значительное ускорение весной и летом. Сведения о росте годовиков и половозрелых рыб в Южном Каспии, где они живут от стадии малька до половозрелого состояния, отсутствуют. Поэтому о характере роста большеглазого пузанка в ювенильный период мы судили по результатам обратного расчисления длины . по чешуе методом Э. Ли (1910). При этом были учтены указания Л.Ф. Шентя-ковой (1966) о существовании у сельдевых рыб прямолинейной регрессии соотношения роста и чешуи. В табл. 15, 16 представлены характерные особенности линейного роста большеглазого пузанка по данным обратных расчислений. На первом году жизни самки большеглазого пузанка имеют длину 6,0-15,9 см (в среднем 9,9 см), самцы - 6,0-14,7 см (в среднем 9,5 см). Наиболее быстрый рост большеглазого пузанка отмечен в первые годы жизни. Затем он постепенно замедляется. По всей вероятности, рост мальков. зимой не прекращается, так как расчисленные размеры рыб, соответствующие моменту закладки первого годового кольца на чешуе, были больше размеров, определенных предыдущей осенью.
Рост самцов на первом году жизни почти не отличается от роста самок. Однако на втором году самцы по сравнению с самками растут медленнее (табл. 15, 16). К концу шестого года жизни эта разница составляет 3,2 см. По данным обратных расчислений, темп роста большеглазого пузанка на втором и третьем годах жизни еще достаточно высок, но в дальнейшем он снижается (табл. 16). Очевидно, что, чем моложе рыба, тем больше размах колебаний; с возрастом этот показатель снижается. Изменчивость длины в зависимости от возраста характеризуется своеобразной дисперсией. Коэффициент вариации Cv для годовиков равен 15,21-15,59, для 2-годовиков - 13,42-13,92. С возрастом этот показатель снижается, и у старшевозрастных рыб он равен 5,6-6,3 (табл. 16). Кроме этого, линейно-весовой рост взрослых пузанков описывали с помощью уравнения роста И.И. Шмальгаузена (1935), рассчитанного по фактическим данным роста за многолетний период (табл. 17). I = O t0-3639; W = 27,21 tU095; где: I - длина рыб в возрасте t; W - масса рыб в возрасте t. Полученные уравнения роста дают возможность аналитического перехо- да от возрастных характеристик к линейным и весовым, и наоборот. Они подтверждают ранее полученные выводы: наиболее высокий темп линейного роста наблюдается у большеглазого пузанка на первом году жизни; с возрастом годовые приросты длины снижаются, а приросты массы тела увеличиваются. Сравнение линейного и весового роста разновозрастных рыб с исследованиями, проведенными 30 лет назад, показывают, что до середины 1990-х годов по основным возрастным группам, которые составляют репродуктивную часть нерестовой популяции, различия в темпе роста были небольшими (табл. 18).
Половой состав нерестового стада
Определение истинного соотношения полов в популяции рыб представляет довольно трудную задачу. Соотношение полов может изменяться в зависимости от сроков, местонахождения рыб и их физиологического состояния. Определение полового состава может считаться достаточно точным лишь в том случае, если он учитывается отдельно для рыб половозрелого и неполовозрелого возраста и по отдельным генерациям, или по возрастным группам (Дрягин, 1952). По характеру соотношения полов среди особей разных размеров Д.Ф. Замахаев (1959) выделяет три группы рыб. Среди особей первой группы (сельди и арктическая треска) не наблюдается заметной разницы в темпе роста, возрасте полового созревания и продолжительности жизни самцов и самок. Подобный тип соотношения полов при пространственной разобщенности нерестилищ рыб разной длины обеспечивает необходимое соотношение полов во всех размерных группах и успешное осеменение икры самок всех размеров и возрастов. Во второй группе (осетровые, большинство карповых, многие лососевые (сиги), окуневые, камбала и др.) самцы становятся половозрелыми раньше самок и обычно раньше умирают. В связи с этим среди молодых половозрелых рыб преобладают самцы, а среди рыб старшего возраста - самки. Преобладание самок среди крупных рыб наблюдается и у рыб в пределах одной возрастной группы. К этой группе относится и большеглазый пузанок. В третьей группе (дальневосточные лососи, бычки, морские смариды и др.) самцы крупнее самок и преобладают среди рыб более крупных размеров. В начале нерестового хода в косяках большеглазого пузанка преобладают самцы, затем их количество постепенно снижается, в конце хода доминируют самки.
Преобладание самцов в начале хода связано, по-видимому, с более быстрым созреванием. В исследовательских уловах в нерестовом стаде большеглазого пузанка в Северном Каспии самки всегда преобладали над самцами, и соотношение иолов варьирует от 1:3 до 1:9 (6:9) (Кыонг, 1972; Андрианова, 2001, 2002) (табл. 25). Доля самок в последние годы колеблется от 70 до 90 % всего улова. 11а местах зимовок в Южном Каспии соотношение полов нерестовой популяции большеглазого пузанка иное - 55,3% самцов и 44,5% самок, то есть приблизительно 1:1 (табл.26). Небольшое количество самцов среди рыб старшего возраста, а иногда их полное отсутствие свидетельствует о меньшей продолжительности жизни самцов по сравнению с самками. Самцы преобладают среди рыб младшего возраста, а самки - среди старшего. По данным Ч.Х. Кыонга (1972) и СБ. Андриановой (2000, 2001), в Северном и Среднем Каспии самцы преобладают среди мелких рыб (длина 17-18 см, возраст 2-3 года), среди остальных - самки. Во всех возрастных группах Северного Каспия преобладают самки, что объясняется поздними сроками сбора материала и тем, что пробы брались из ставных сетей, а не из неводов (как у западного побережья), что обычно ведет к искажению материалов, характеризующих половой состав уловов. Первые сведения о плодовитости каспийских сельдей были получены Каспийской научно-промысловой экспедицией 1912-1913 гг. Плодовитость большеглазого пузанка была впервые изучена Н.Н. Вукотичем (1915), но им не была учтена вся икра, которая выметывалась за весь сезон икрометания. К.Л. Киселевим (1923 г.) установил, что у большеглазого пузанка, как и у других каспийских сельдей, икрометание порционное и происходит по мере созревания очередной порции икры. К.А. Киселевим показал, что индивидуальная абсолютная плодовитость большеглазого пузанка в возрасте от 2 до 4 лет колеблется от 44232 до 169900 икринок в зависимости от длины и массы рыбы, в среднем 113359 икринок. Учитывая ограниченность этих материалов (представлены не все размерно-весовые группы) и их относительную давность, мы изучили индивидуальную плодовитость большеглазого пузанка в современных условиях. Была определена индивидуальная абсолютная плодовитость каждой самки - общее число икринок, выметываемых за один нерестовый сезон у рыб длиной от 19 до 36 см, в возрасте от 2 до 9 лет. Плодовитость колеблется от 30488 до 318852 икринок, в среднем в 1999 г. - 193852, в 2000 г. - 176405 икринок (Андрианова, 2001). По данным К.А. Киселевича (1923), вес ястыков колебался от 7,8 до 78,1 г и количество икринок в 1 г варьирует от 1037 до 6104 шт., в среднем - 3362 шт. По нашим данным, вес ястыков колеблется от 8,0 до 89,6 г, в среднем - 44,7 г, а количество икринок в 1 г - от 3730 до 7030 шт., в среднем - 5115 шт. Эта разница характеризует состояние стада в период промыслового «запуска» и свидетельствует о том, что в настоящее время Каспий населен крупными особями вида. В яичниках сельдей хорошо различимы икринки трех групп: крупные, средние и мелкие. По данным К.А. Киселевича, крупньїе (первая порция) составляют 23,3-50,6% (в среднем 37,5%), вторая порция - 31,2-45,8%» (в среднем 36,3%), третья - 18,2-37,9% (в среднем 26,2%) от всего количества икринок в ястыке (табл. 27). Порционность икрометания большеглазого пузанка - это видовое свойство, обеспечивающее лучшую выживаемость потомства. Относительное значение отдельных порций икры большеглазого пузанка показано в табл. 27, из данных которой достаточно четко видны различия между тремя выметываемыми порциями икры.
Известно, что у рыб с порционным икрометанием существуют еще и промежуточные икринки, которые по своим размерам могут быть одновременно отнесены к двум другим порциям (Залевский, 1960). Диаметр икринок у большеглазого пузанка колеблется от 0,12 до 1,43 мм. Размерные ряды ооцитов в яичниках отдельных рыб представлены на рис. 21, где отражено относительное значение каждой порции, а также диаметр икры и ее количество в каждой порции: третья - от 0,1-0,5 мм, вторая - от 0,6-0,9 мм, первая - 1,1-1,4 мм. Индивидуальная плодовитость большеглазого пузанка имеет высокую степень корреляции с длиной и массой тела (рис. 22, 23). Индивидуальная абсолютная плодовитость повышается по мере роста рыбы. С увеличением длины сельди от 18 до 36 см плодовитость возрастает в 10 раз - с 30488 до 318630 икринок (табл. 28). Очевидно, что в репродуктивной экологии большеглазого пузанка существует достаточно областей, практически не затронутых исследователями. Большеглазый пузанок - бесспорно, порционно нерестящаяся рыба, и в этом плане не имеет принципиальных отличий от других порционно нерестящихся рыб с прерывистым оогенезом. Доказательством этого служат данные по размерному составу ооцитов (обособление ооцитов в процессе гидратации от ооцитов трофоплазматического роста). Плодовитость большеглазого пузанка зависит от условий существования, температуры (в период нагула, зимовки) и обеспеченности кормом. Средняя индивидуальная абсолютная плодовитость большеглазого пузанка составляет 185128 икринок, размах изменчивости - от 30488 до 318630 икринок. Между индивидуальной абсолютной плодовитостью и длиной тела, массой, возрастом имеется тесная связь (Г=0,89; г2=0,86; г3=0,81). 6.4. Нерест и эмбриональное развитие Знание закономерностей процесса воспроизводства рыб является необходимым для управления рыбным промыслом и эксплуатации рыбных ресурсов, их охраны, познания жизненных циклов рыб и общих биологических законов.
Скудные литературные сведения о размножении большеглазого пузанка сводились к указаниям, что он мечет икру раньше других сельдей (в апреле) в западной части Северного Каспия (о. Тюлений, Брянская коса, Лагань), в волжском предустьевом пространстве и в восточной части - в районах Прорвы, Жилой Косы, Денгиза, Синее Морцо (Киселевич, 1923; Мейснер, 1932). Изучение размножения морских сельдей, в том числе и большеглазого пузанка, началось еще в середине 1930-х годов. По распределению икринок и личинок были установлены места и условия его нереста (Перцева, 1938, 1940). В настоящее время основные нерестилища большеглазого пузанка находятся в мелководьях в восточной половине моря и частично в западной у о. Тюлений (Андрианова, 1998-2001). Скопление наибольших преднерестовых концентраций пузанка в восточной половине моря было известно еще со времени Каспийской экспедиции 1934-1937 гг. (Перцева-Остроумова, 1963; Казанчеев, 1963; Андрианова, 2001). Нерест начинается в конце апреля и продолжается до конца мая. Пик-нереста приходится на первую декаду мая. Икрометание происходит на глубине от 1 до 6 м при температуре от 13,8 до 18,5С и солености в западной части от 0,12 до 8,09 /0о, на востоке - от 4 до 11%о» но в массе пузанок предпочитает для нереста воды с соленостью от 4 до 8/00 и глубиной 3-4 м. Следует отметить, что в период трансгрессии моря произошел значительный рост ареала распресненной зоны, как в западной части Северного Каспия, так и в восточной, где соленость составляет 7-8%о (Катунин и др., 2001), т. е. благоприятна для воспроизводства большеглазого пузанка. Большеглазый пузанок предпочитает нереститься над полужесткими грунтами, в состав которых входят ил, песок и ракуша.
Оценка эффективности размножения по учету и распределению молоди в Северном Каспии
Первые сеголетки большеглазого пузанка в Северном Каспии вылавливаются в июне при температуре воды 24-26С. Установление видовых признаков сеголеток довольно сложно. Наиболее существенным из счетных признаков является количество жаберных тычинок на первой жаберной дужке, позвонков, а также пигментация челюстей и грудных плавников. Число жаберных тычинок на первой жаберной дужке у большеглазого пузанка с ростом незначительно увеличивается и варьирует от 27 до 30 шт. (Дехтерева, 1940). По нашим данным, их среднее количество - 29 шт. В раннем возрасте у большеглазого пузанка тычинки тонкие и более гибкие, чем у взрослых особей (Киселевич, 1937), приспособлены к питанию планктонными организмами; потом они утолщаются. Глаз большой - 18-32% длины головы, пятно за жаберной крышкой присутствует почти всегда. Мы сравнили наши данные с прежними описаниями сеголеток большеглазого пузанка (Дехтерева, 1940; Кыонг, 1972): оказалось, что по количеству жаберных тычинок и позвонков различия незначительны и недостоверны. Для оценки видовой принадлежности сеголеток необходимо анализировать все признаки, т. е. определять ее по комбинации признаков, так как определение по одному-двум признакам является ненадежным. В июле сеголетки большеглазого пузанка предпочитают воды с невысокой соленостью - от 1-3/оо и держатся на глубине 3-5 м. Основная масса нагуливалась в восточной половине Северного Каспия на глубине 4 м (рис. 26). В сентябре молодь перед миграцией па юг смещалась на большие глубины (4-6 м) в водах соленостью 3-5/00 (табл. 30). Зависимость распределения сеголеток большеглазого пузанка в Северном Каспии от глубин моря Молодь большеглазого пузанка, как и молодь большинства других видов морских сельдей, на протяжении всего лета держится в пределах Северного Каспия вблизи мест икрометания. Их ареал распространяется от о.
Тюлений на западе до приуральских вод на востоке. Следует отметить, что в этих местах за два последних десятилетия наблюдается существенное изменение видового состава сеголеток различных сельдевых. В частности, с 1981 г. доля молоди большеглазого пузанка увеличилась с 6,6 до 64,2% (табл. 31). Данная особенность сопряжена с общим изменением соотношения различных видов каспийских сельдей в море и с увеличением в нем доли большеглазого пузанка. Современное распределение молоди большеглазого пузанка в летний период в Северном Каспии представлено на рис. 26-29. В июне молодь большеглазого пузанка держится в поверхностных слоях моря вблизи основных нерестилищ на востоке Северного Каспия, достигая в среднем длины 45,9 мм и массы 1,3 г. В июле основная часть мальков сосредотачивается у дна и встречается главным образом в восточной части Северного Каспия вблизи нерестилищ (рис. 26). Для августа было характерно мозаичное распределение молоди на западе - в районе о. Тюлений, в центральной части на востоке около Забурунской и Гоголевской кос (рис. 27). Молодь в это время достигала средней длины от 63,4 до 88,0 мм и массы от 3,1 до 11,3 г. В сентябре-октябре сеголетки распределялись по всему Северному Каспию (рис. 28, 29). Их средняя длина составляла 87,3-99,3 мм, масса - 7,8-12,8 г. Динамика размерно-весовых характеристик сеголеток большеглазого пузанка по годам представлена в табл. 32. Графически их линейный и весовой рост изображен на рис. 30 и 31. Темп роста сеголеток большеглазого пузанка зависит от условий нагула: развития кормовых организмов, нерестовой площади Северного Каспия, температуры воды в местах нагула, ресурса тепла за вегетационный период. Сеголетки большеглазого пузанка хорошо растут в течение всего лета, к октябрю их длина в среднем 103,2 мм, масса - около 11 г. Интенсивный роет сеголеток происходит в августе-сентябре. Линейный темп роста сеголеток был самым высоким в последние годы (1999-2000 гг.) (табл. 32). Материалы B.C. Танасийчук (1951) по урожайности в период 1934-1949 гг. свидетельствуют о том, что до 1949 г. отметки уровня моря были максимальными, а урожайность - высокой (до 33,1 экз./час траления в 1946 г.). В среднем урожайность сеголеток в этот период составила 14,7 экз./час траления. Второй период (1955-1963 гг.) характеризуется зарегулированием стока р. Волги, снижением уровня моря до минимальных отметок и сокращением урожайности большеглазого пузанка в среднем до 1,16 экз./час траления. В третий период (1979-1989 гг.) приросты уровня моря практически мало отличаются от предшествующего периода, но появляется существенное преимущество, которое должно было бы позитивно сказаться на урожайности, -«запуск» рыболовства. Однако, как видно из табл. 33, на урожайности большеглазого пузанка данное событие сначала сказалось незначительно. Улов сеголеток данного вида увеличился лишь до 1,56 экз./час траления. И только в четвертый период (1990-2002 гг.), когда уровенный режим стал напоминать по размеру приростов 1930-е-1940-е годы, урожайность большеглазого пузанка возросла до 9,42 экз./час траления. Исходные материалы представлены в табл. 34. Дополнительной иллюстрацией существования зависимости между уловами, характеризующими урожайность сеголеток большеглазого пузанка, и приростами уровня моря может служить рис. 32.
Представленная на этом рисунке корреляция выражается степенным уравнением регрессии с коэффициентом г = 0,84. Сравнительный анализ распределения плотности молоди большеглазого пузанка в целом по Северному Каспию показывает, что в условиях современной трансгрессии моря с увеличением нерестового ареала большеглазого пузанка его урожайность увеличилась с 1,26 экз./час траления (1970-1980 гг.) до 11,5 экз./час траления (1999-2002 гг.). Несмотря на то, что в настоящее время уровень моря приближается к значениям 1934-1949 гг., когда урожайность была высокой (до 33,1 экз./час траления), в современный период численность молоди не достигла этих значений, так как на уровень запасов и воспроизводство большеглазого пузанка в большей степени, чем промысел, воздействуют другие виды хозяйственной деятельности, например загрязнение нерестилищ (Костров и др., 1999; Катуиин и др., 2000). Места нереста большеглазого пузанка, а также сто миграционные пути и акватория нагула сеголеток продолжают оставаться почти неизменными, что при расширении нерестового ареала, связанного с подъемом уровня в Северном Каспии, привело к увеличению численности молоди и соответственно запасов этого вида. Глава 7. Динамика численности и запасы большеглазого пузанка в Каспийском море Несмотря на обилие материала о сельдях, представление об их запасах основывалось на работах А.Л. Махмудбекова (1972) и Е.Ы. Казанчеева (1973-1975). Эти авторы оценивали запасы морских сельдей в 1970-е годы, вскоре после закрытия морского промысла, как весьма незначительные и указывали также на отсутствие перспектив их восстановления в ближайшие 15-20 лет. Между тем в последние годы отмечено увеличение запасов долгпнекой сельди, большеглазого и каспийского пузанков (Гамринская, Артемов, 1979; Куишаренко, Шубина, 1981; Кушнареико, 1984; Зыков и др., 1997; Седов и др., 1997-1998; Андрианова, 2000; Андрианова, Зыков, 2002). На протяжении всей истории сельдяного промысла уловы морских сельдей характеризовались значительными колебаниями. В частности, в период промысла максимальные (обобщенные по видам) уловы сельдей отличались от минимальных более чем в 10 раз. Амплитуда изменчивости вылова хищных сельдей, в том числе и большеглазого пузанка, как видно па рис. 33, характеризовалась значительно большей стабильностью. Хотя среди каспийских сельдевых в период их морского промысла большеглазый пузанок занимал довольно скромное место (в среднем от 4 до 7%), его уловы в некоторые годы были значительными.
